第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動1.生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)2.生態(tài)系統(tǒng)中的分解3.生態(tài)系統(tǒng)的能流過程4.生態(tài)系統(tǒng)能流分析為什么要研究生態(tài)系統(tǒng)的能量流動？能量是生態(tài)系統(tǒng)的驅(qū)動力；經(jīng)營管理中，應(yīng)掌握能量的輸入和輸出途徑及其限制因素，以達(dá)到高產(chǎn)目的，設(shè)法調(diào)整生態(tài)系統(tǒng)的能量分配關(guān)系，使能量流向?qū)θ祟愖钣幸娴牟糠帧?/2/20231第二節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的能量流動1.生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)為什么要1.生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)生物生產(chǎn)的基本概念:生物生產(chǎn);生物量與生產(chǎn)量。初級生產(chǎn):總初級生產(chǎn)與凈初級生產(chǎn)；影響初級生產(chǎn)的因素；初級生產(chǎn)量的測定方法。次級生產(chǎn):次級生產(chǎn)的基本特點；次級生產(chǎn)量的測定方法。8/2/202321.生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)生物生產(chǎn)的基本概念:7/31/202生物生產(chǎn)：生態(tài)系統(tǒng)中綠色植物通過光合作用，吸收和固定太陽能，從無機物合成、轉(zhuǎn)化成復(fù)雜的有機物。這種生產(chǎn)過程是生態(tài)系統(tǒng)能量貯存的基礎(chǔ)階段，綠色植物的這種生產(chǎn)過程稱為初級生產(chǎn)（primaryproduction），或第一性生產(chǎn)。初級生產(chǎn)以外的生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)，即消費者利用初級生產(chǎn)的產(chǎn)品進(jìn)行新陳代謝，經(jīng)過同化作用形成異養(yǎng)生物自身的物質(zhì)，稱為次級生產(chǎn)（secondaryproduction），或第二性生產(chǎn)。是生態(tài)系統(tǒng)重要功能之一。生態(tài)系統(tǒng)不斷運轉(zhuǎn)，生物有機體在能量代謝過程中，將能量、物質(zhì)重新組合，形成新的產(chǎn)品的過程，稱生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)。生物生產(chǎn)常分為個體、種群和群落等不同層次。8/2/20233生物生產(chǎn)：生態(tài)系統(tǒng)中綠色植物通過光合作用，吸收生物量和生產(chǎn)量生物量（biomass）:某一特定觀察時刻，某一空間范圍內(nèi)，現(xiàn)有有機體的量。單位面積或體積的個體數(shù)量、重量或含能量來表示；是一種現(xiàn)存量(standingcrop)。現(xiàn)存生物量通常用平均每平方米生物體的干重(g·m-2)或平均每平方米生物體的熱值來表示(J·m-2)。生產(chǎn)量(production):是在一定時間階段中，某個種群或生態(tài)系統(tǒng)所新生產(chǎn)出的有機體的數(shù)量、重量或能量。它是時間上積累的概念，即含有速率的概念。生產(chǎn)量、生產(chǎn)力(productionrate)和生產(chǎn)率(productivity)視為同義語。

生物量和生產(chǎn)量是不同的概念，前者到某一特定時刻為止，生態(tài)系統(tǒng)所積累下來的生產(chǎn)量，而后者是某一段時間內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)中積存的生物量。8/2/20234生物量和生產(chǎn)量生物量（biomass）:7/31/2023總初級生產(chǎn)與凈初級生產(chǎn)初級生產(chǎn)過程可用下列方程式概述：光能6CO2＋6H2OC6H12O6＋

6O2葉綠素總初級生產(chǎn)(grossprimaryproduction,GP)植物在單位面積、單位時間內(nèi)，通過光合作用固定太陽能的量稱為總初級生產(chǎn)(量)，常用的單位：J·m-2·a-1

或gDW·m-2·a-1；凈初級生產(chǎn)(netprimaryproduction,NP)：

植物總初級生產(chǎn)（量）減去呼吸作用消耗掉的（R），余下的有機物質(zhì)即為凈初級生產(chǎn)（量）。二者之間的關(guān)系可表示為：GP＝NP+R；NP＝GP－R。8/2/20235總初級生產(chǎn)與凈初級生產(chǎn)初級生產(chǎn)過程可用下列方程式概述：7/3初級生產(chǎn)量的影響或限制因素：NPRCO2光H2O營養(yǎng)取食O2＋溫度陸地生態(tài)系統(tǒng)中，初級生產(chǎn)量是由光、二氧化碳、水、營養(yǎng)物質(zhì)(物質(zhì)因素)、氧和溫度(環(huán)境調(diào)節(jié)因素)六個因素決定的。污染物⑥①②③④⑤光合作用生物量GP8/2/20236初級生產(chǎn)量的影響或限制因素：NPRCO2光H2O營養(yǎng)取食O2初級生產(chǎn)力的變化：奧德姆根據(jù)初級生產(chǎn)力將生態(tài)系統(tǒng)劃分為4級：最低：荒漠和深海。較低：山地森林、熱帶稀樹草原、某些臨時農(nóng)耕地、半干旱草原、深湖和大陸架。較高：熱帶雨林，長久性農(nóng)耕地和淺湖。最高：少數(shù)特殊的生態(tài)系統(tǒng)（農(nóng)業(yè)高產(chǎn)田、河漫灘、三角洲、珊瑚礁、紅樹林）。8/2/20237初級生產(chǎn)力的變化：奧德姆根據(jù)初級生產(chǎn)力將生態(tài)系統(tǒng)劃分為4級：海域：海洋中由河口灣到大陸架到大洋區(qū)，單位面積凈初級生產(chǎn)量和生物量有趨于降低的趨勢。陸地：由熱帶雨林向溫帶常綠闊葉林、落葉林、北方針葉林、稀樹草原、溫帶草原、荒漠依次減少。最大總光合量/%總初級生產(chǎn)量凈初級生產(chǎn)量葉面指數(shù)8/2/20238海域：海洋中由河口灣到大陸架到大洋區(qū)，單位面積凈初級初級生產(chǎn)量的測定方法產(chǎn)量收割法：收獲植物地上部分烘干至恒重，獲得單位時間內(nèi)的凈初級生產(chǎn)量。放射性標(biāo)記測定法：二氧化碳測定法：用特定空間內(nèi)的二氧化碳含量的變化，作為進(jìn)入植物體有機質(zhì)中的量，進(jìn)而估算有機質(zhì)的量。pH測定法：水體中的pH值隨著光合作用中吸收二氧化碳和呼吸過程中釋放二氧化碳而發(fā)生變化，根據(jù)pH值變化估算初級生產(chǎn)量。葉綠素測定法：葉綠素與光合作用強度有密切的定量關(guān)系，通過測定體中的葉綠素可以估計初級生產(chǎn)力。氧氣測定法：總光合量＝凈光合量＋呼吸量黑白瓶法：估計水體初級生產(chǎn)力。8/2/20239初級生產(chǎn)量的測定方法產(chǎn)量收割法：收獲植物地上部分烘干至恒重，黑白瓶法：黑瓶（呼吸作用）白瓶(凈光合作用)

對照瓶（消除誤差）放置于水樣深度處一定時間后，測各瓶的含氧量變化，求初級生產(chǎn)量。8/2/202310黑白瓶法：黑瓶白瓶對照瓶放置于水樣深度處一定時間次級生產(chǎn)的基本特點：次級生產(chǎn)過程模型食物資源未采食拒食未食糞便(Fu)呼吸(R)分解被采食可利用食用(C)同化(A)動物產(chǎn)品產(chǎn)生能量(P)潛在能量保持能量損失能量ⅠⅡⅢⅣⅤⅥC=A+FuA=P+RC=P+Fu+RP=C-Fu-R8/2/202311次級生產(chǎn)的基本特點：次級生產(chǎn)過程模型食物資源未采食拒食未食糞次級生產(chǎn)量的測定方法：按已知同化量A和呼吸量R，估計生產(chǎn)量P；

P=C-Fu-R，F(xiàn)u-尿糞量。根據(jù)個體生長或增重的部分Pg和新生個體重Pr，估計P；

P＝Pg＋Pr根據(jù)生物量凈變化△B和死亡損失E，估計P。

P＝△B＋E8/2/202312次級生產(chǎn)量的測定方法：按已知同化量A和呼吸量R，估計生產(chǎn)量P2.生態(tài)系統(tǒng)中的分解：資源分解的過程：分碎裂過程、異化過程和淋溶過程等三個過程。資源分解的意義：理論意義：通過死亡物質(zhì)的分解，使?fàn)I養(yǎng)物質(zhì)再循環(huán)，給生產(chǎn)者提供營養(yǎng)物質(zhì)；維持大氣中二氧化碳的濃度；穩(wěn)定和提高土壤有機質(zhì)含量，為碎屑食物鏈以后各級生物生產(chǎn)食物；改善土壤物理性狀，改造地球表面惰性物質(zhì)；實踐意義：糞便處理污水處理8/2/2023132.生態(tài)系統(tǒng)中的分解：資源分解的過程：7/31/2023影響分解的因素分解過程的特點和速率，取決于：

資源的質(zhì)量；生物的種類：理化環(huán)境條件三方面。分解者生物的種類細(xì)菌和真菌動物：土壤原生動物、線蟲、輪蟲8/2/202314影響分解的因素分解過程的特點和速率，取決于：分分解的資源質(zhì)量

單糖分解快，半纖維素，纖維素和木質(zhì)素難于分解。營養(yǎng)物質(zhì)的濃度C/N=25-30/1。8/2/202315分解的資源質(zhì)量

單糖分解快，半纖維素，纖維素和木分解時的理化環(huán)境條件8/2/202316分解時的理化環(huán)境條件7/31/202316澳大利亞引進(jìn)異地金龜處理牛糞澳大利亞每年被毀的牧場竟達(dá)3600萬畝。澳大利亞學(xué)者M(jìn).H.Wallace(1978)指出“澳大利亞的牛多，牛糞更多，牛屎多到鋪天蓋地，如果不到世界各地引種食糞金龜子處理，澳大利亞就將淹沒在牛屎堆里?！睋?jù)實驗兩頭金龜子一前一后，能將100克牛糞在30－40小時內(nèi)，滾成球，埋入土層里，以備子代食用。由于牛糞中的蠅卵需96小時后才能孵化為幼蟲，牛糞埋入地下，蠅類無法孵化。因此，金龜子消除了牛糞，又破壞了蠅類滋生的條件。60年代，澳大利亞引入了羚羊糞蜣(Onthophagusgazella)和神農(nóng)蜣螂(Catharsiusmolossus)等異地金龜，對分解牛糞發(fā)揮了明顯的作用。8/2/202317澳大利亞引進(jìn)異地金龜處理牛糞澳大利亞每年被毀的牧3.生態(tài)系統(tǒng)的能流過程生態(tài)系統(tǒng)能量流動規(guī)律生態(tài)系統(tǒng)中能流途徑8/2/2023183.生態(tài)系統(tǒng)的能流過程生態(tài)系統(tǒng)能量流動規(guī)律7/31/202生態(tài)系統(tǒng)能量流動規(guī)律：生態(tài)系統(tǒng)是一個熱力學(xué)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能量的傳遞、轉(zhuǎn)換遵循熱力學(xué)的兩條定律：第一定律：能量守恒定律。能量可由一種形式轉(zhuǎn)化為其他形式的能量，能量既不能消滅，又不能憑空創(chuàng)造。第二定律：熵律。任何形式的能（除了熱）轉(zhuǎn)化到另一種形式能的自發(fā)轉(zhuǎn)換中，不可能100％被利用，總有一些能量作為熱的形式被耗散出去，熵就增加了。生態(tài)系統(tǒng)中能流特點（規(guī)律）：能流在生態(tài)系統(tǒng)中是變化著的；能流是單向流；能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動過程，就是能量不斷遞減的過程；能量在流動過程中，質(zhì)量逐漸提高。8/2/202319生態(tài)系統(tǒng)能量流動規(guī)律：生態(tài)系統(tǒng)是一個熱力學(xué)系統(tǒng)，生態(tài)系統(tǒng)中能生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的途徑：主要渠道：牧食食物鏈和腐食食物鏈。能量流動以食物鏈作為主線，將綠色植物與消費者之間進(jìn)行能量代謝的過程有機地聯(lián)系起來。牧食食物鏈的每一個環(huán)節(jié)上都有一定的新陳代謝產(chǎn)物進(jìn)入到腐屑食物鏈中，從而把兩類主要的食物鏈聯(lián)系起來。能量在各營養(yǎng)級之間的數(shù)量關(guān)系可用生態(tài)金字塔表示。8/2/202320生態(tài)系統(tǒng)中能量流動的途徑：主要渠道：7/31/2023204.能流分析：研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑；生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理；生態(tài)系統(tǒng)能流分析的內(nèi)容；生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟；生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法；能流分析的實例。8/2/2023214.能流分析：研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑；7/31/2023研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑：生態(tài)系統(tǒng)能流分析可以在個體、種群、群落、和生態(tài)系統(tǒng)層次上進(jìn)行。8/2/202322研究生態(tài)系統(tǒng)能流的途徑：生態(tài)系統(tǒng)能流分析可以在生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理：依據(jù)物種的主要食性，將每個物種都?xì)w屬于一個特定的營養(yǎng)級，然后精確地測定每一個營養(yǎng)級能量的輸入值和輸出值。8/2/202323生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的原理：依據(jù)物種的主要食性，將每個物種湖泊能流分析的內(nèi)容：水生生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)初級生產(chǎn)次級生產(chǎn)水生生態(tài)系統(tǒng)的能量收支水生生態(tài)系統(tǒng)的能量格局營養(yǎng)關(guān)系生態(tài)錐體生態(tài)效率水生生態(tài)系統(tǒng)的能流過程8/2/202324湖泊能流分析的內(nèi)容：水生生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)7/31/2023生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟：⑴確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部分的有機體成份；⑵確定消費者的食性，確定消費者的分類地位；⑶確定有機體的營養(yǎng)級歸屬，進(jìn)而確定：①各營養(yǎng)級的生物量；②各營養(yǎng)級能量或食物的攝入率；③同化率；④呼吸率；⑤由于捕食、寄生等因素而引起的能量損失率。⑷結(jié)合各個營養(yǎng)級的信息，獲得營養(yǎng)金字塔或能流圖。8/2/202325生態(tài)系統(tǒng)層次上能流研究的步驟：⑴確定組成生態(tài)系統(tǒng)生物組成部生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法：直接觀察法腸胃法血清技術(shù)同位素示蹤分析法8/2/202326生態(tài)系統(tǒng)能流分析的方法：直接觀察法7/31/202326穩(wěn)定同位素法對生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行能流分析：許多化學(xué)元素有幾種穩(wěn)定同位素，如C的穩(wěn)定同位素包括和12C和13C，N的穩(wěn)定同位素包括15N和14N，S的穩(wěn)定同位素包括34S和32S，它們在不同的環(huán)境以及不同的生物體中的含量不同。用穩(wěn)定同位素進(jìn)行能流分析的原理：由于不同的生物的穩(wěn)定同位素來源不同、對穩(wěn)定同位的選擇性利用，因此，所含的輕重穩(wěn)定同位素的比例不同。如生物在蛋白質(zhì)合成過程中，輕的N同位素被選擇性地排出，結(jié)果體內(nèi)的15N相對于食物較高，因而當(dāng)物質(zhì)從一個營養(yǎng)級進(jìn)入下一個營養(yǎng)級，組織中的15N濃度變得較為豐富。生態(tài)系統(tǒng)中，最高的營養(yǎng)級15N的相對濃度最高，最低的營養(yǎng)級15N的相對濃度最低。由于C4植物含有相對高的13C，因此，穩(wěn)定同位素分析可以物種食物中的C3和C4的相對濃度。8/2/202327穩(wěn)定同位素法對生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行能流分析：許多化學(xué)元素有幾種穩(wěn)定同穩(wěn)定同位素濃度的計算公式：穩(wěn)定同位素通常用較重的同位素相對于某個標(biāo)準(zhǔn)的偏離值，單位為偏離值（±）的千分之一（±‰）。

偏離值的計算公式為：δx=[(R樣品/R標(biāo)準(zhǔn))-1]×103

δ=±x=較重同位素的相對濃度，如13C、15N、34S的‰R樣品＝樣品中穩(wěn)定同位素的比，如13C:12C、15N:14NR標(biāo)準(zhǔn)＝標(biāo)準(zhǔn)的穩(wěn)定同位素的比，如13C:12C、15N:14N如果δx＝0，那么，樣品和參照物中穩(wěn)定同位素比相等；如果δx=－x‰，那么樣品中較重的穩(wěn)定同位素的濃度較低；如果δx=＋x‰，那么，樣品中較重的穩(wěn)定同位素含量較高。由于生態(tài)系統(tǒng)中不同的組成部分這些比值是不同的，因此，生態(tài)學(xué)家可以用穩(wěn)定同位素的比值來研究生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)及其過程。

8/2/202328穩(wěn)定同位素濃度的計算公式：穩(wěn)定同位素通常用較重的同位素相對于肋螺不同食物中的穩(wěn)定同位素比率：新英格蘭鹽沼地肋螺Geukensiademissa潛在食物源中的穩(wěn)定同位素含量。C、N和S的穩(wěn)定同位素可以將肋螺潛在的食物源區(qū)分開。8/2/202329肋螺不同食物中的穩(wěn)定同位素比率：新英格蘭鹽沼地肋螺Geuke北美東部土著人骨骼中的13C濃度變化：骨有機質(zhì)中的13C濃度說明了生活在北美東部溫帶森林的史前士著美洲人的飲食成份。公元前3000年到公元500年，13C濃度較低，表明食物幾乎完全來源于C3植物；公元1000年之后，迅速增加，表明主要以C4植物Zeamays的谷類為食物。8/2/202330北美東部土著人骨骼中的13C濃度變化：骨有機質(zhì)中的1實例1：美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析（自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)）

－－營養(yǎng)動態(tài)學(xué)說營養(yǎng)動態(tài)學(xué)說是生態(tài)系統(tǒng)能量流動研究的基礎(chǔ)R.L.Lindeman將生態(tài)系統(tǒng)中的各類生物按其在營養(yǎng)級中所處的位置不同劃分為若干營養(yǎng)級。用Λn表示各營養(yǎng)級的能量含量，浮游植物通過光合作用將一部分太陽輻射能轉(zhuǎn)化為自身能量Λ1，浮游動物取食浮游植物中的能量，為初級消費者，其能量含量為Λ2，其余Λ3、Λ4依次類推。并定義λn為從Λn-1到Λn正的能量流動速率，λn’為從Λn到Λn+1負(fù)的能量流動速率；Rn為各營養(yǎng)級呼吸速率。因此，某一營養(yǎng)級Λn的能量含量變化速率可表達(dá)為：

dΛn/dt=λn+

λn’8/2/202331實例1：美國明尼達(dá)州塞達(dá)波格湖的能流分析（自養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)）

－--波格湖生態(tài)系統(tǒng)各類有機體之間的營養(yǎng)關(guān)系：分解的營養(yǎng)物質(zhì)水草浮游植物浮游動物浮游捕食者食枝葉動物底棲捕食者浮游生物捕食者軟泥細(xì)菌細(xì)菌內(nèi)部太陽輻射能太陽輻射能外部Λ1Λ2Λ3Λ4Λ4Λ3Λ2Λ18/2/202332--波格湖生態(tài)系統(tǒng)各類有機體之間的營養(yǎng)關(guān)系：分解的水草浮游

－－波格湖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動態(tài)簡圖：λn為從Λn-1到Λn的能量貢獻(xiàn)速率，λn'為從Λn到Λn-1的能量損耗率未利用的能量有機體利用的部分

太陽輻射能λ0●●●●Λ2Λ3Λ4非呼吸耗散的能呼吸耗散的能λ1λ2λ3λ4(λ3'=λ4+R3)R4(λ2'=λ3+R2)(λ1'=λ2+R