外來入侵物種克氏原螯蝦形態(tài)比例性狀的多元分析

克氏原始錨（1852）?？耸显r作為水生底棲高等無脊椎動物,因其具有較高的經濟價值和較強的入侵性而受到世界各國學者的廣泛關注。目前關于克氏原螯蝦的研究主要集中于食品安全和入侵生物學等方面,國內外在克氏原螯蝦種群遺傳結構、遺傳多樣性、入侵模式的研究上業(yè)已取得了一定的研究進展1材料和方法1.1長江水系上游干流用于本研究的克氏原螯蝦標本,在2013年6月~2014年8月間采集于中國大陸、臺灣省和美國3個地區(qū)的12個不同自然水體。采集地點分別是長江水系上游干流(CJS),長江水系中游干流(CJZ),長江水系下游干流(CJX),長水系鄱陽湖支流(CJP),長江水系太湖支流(CJT),長江水系洞庭湖支流(CJD),長江水系烏江支流(CJW),東南沿海水系(DN),珠江水系(ZJ),淮河水系(HH),臺灣省桃園縣(TT),美國路易斯安那州(AL),采集標本信息見(表1)。所有采集標本均采用95%酒精固定,帶回實驗室對其可數性狀進行測量和分析。1.2測量和處理設備的形狀參數1.2.1差長測量的測量選取結構完整的成年克氏原螯蝦個體,用電子游標卡尺(0~150mm)對其額劍長、頭甲長、胸甲長、腹部長、尾節(jié)長、額劍基底寬、頭胸甲寬、第二腹節(jié)長、第二節(jié)腹節(jié)遠體端寬、第六腹節(jié)長、第六腹節(jié)遠體端寬、第二步足長進行測量,精確到0.01mm。指標選取參照Hobbs、王可行、鄒節(jié)新1.2.2形態(tài)指標分析為消除蝦體大小對參數值的影響,采用各形態(tài)指標與體長的比或取2個形態(tài)的指標的比值進行數據分析。本研究所采用的14個形態(tài)指標比值分別為:額劍長/體長(X1.3分析1.3.1聚類分析聚類分析采用SPSS21.0數據分析軟件,分別求出各群體14個形態(tài)參數比值的平均值(表2,表3),再用這些平均值作聚類分析,采用歐式最短距離系統(tǒng)聚類法構建聚類圖。1.3.2互關系性指標的篩選為多個指標作為小數指標的統(tǒng)計方法,所有數值處理同聚類分析方法,先進行校正處理,從14個比例性狀中得出2個綜合性指標,即互不關聯(lián)的2個主成分。得出各主成分貢獻率,并將貢獻較大的主成分得分繪制出主成分散布圖,對各個群體進行形態(tài)歸類。1.3.3區(qū)分分析運用逐步判別方法進行判別分析,選出對判別貢獻較大的參數建立判別公式,判別準確率參照李思發(fā)等式中:A2結果與分析2.1流域群體聚合式對12個不同自然水體克氏原螯蝦群體的14個比例性狀參數的平均值聚類分析結果如圖1~2所示。聚類分析表明不同水域雌性群體和雄性群體均分成2類,美國路易斯安那州和臺灣省桃園縣克氏原螯蝦群體可數性狀接近,歐氏距離最短,單獨聚為一類;中國大陸地區(qū)各流域群體單獨聚為一類,兩個類群在地域上不存在交叉。其中雌性群體中長江水系上游干流群體、長江水系太湖支流群體、長江水系烏江支流群體、長江水系洞庭湖支流群體、東南沿海水系群體、淮河水系群體聚為一類,珠江水系群體則與長江水系中游干流群體、長江水系下游干流群體、長江水系鄱陽支流群體聚為一類。而中國大陸雄性群體中珠江水系群體與長江水系上游干流群體、長江水系太湖支流群體、長江水系烏江支流群體、長江水系洞庭湖支流群體、東南沿海水系群體、淮河水系群體聚為一類;長江水系中游干流群體、長江水系下游干流群體、長江水系鄱陽支流群體聚為一類。2.2不同水體克氏原螯蝦主要形態(tài)特征為了能進一步研究影響克氏原螯蝦各群體在形態(tài)上差異的主成分因子,分別對12個不同自然水體克氏原螯蝦雌性群體和雄性群體所有樣本的14個比例性狀進行主成分分析,各獲得前4個主成分PC1、PC2、PC3和PC4,結果如表4所示。在主成分分析中,各主成分方差貢獻率分別為雄性PC1:30.396%、PC2:23.407%、PC3:16.344%、PC4:9.665%,累積貢獻率為79.811%。雌性PC1:31.518%、PC2:23.382%、PC3:15.823%、PC4:8.767%,累積貢獻率為79.491%。4個主成分的累積貢獻率較高,包含了其總變異的絕大部分,表明可以用這4個相對獨立的因子概括克氏原螯蝦不同群體間的形態(tài)特征差異。在雌性群體第一主成分貢獻率最高的是X圖3和4分別為12個不同水體克氏原螯蝦雌雄群體主成分1和主成分2的散布圖。如圖所示,雌雄群體散布趨勢相似,均顯示中國大陸各水體有較多的重疊區(qū),而臺灣省桃園縣群體和美國路易斯安娜州群體與長江水系中游干流群體、長江水系下游干流群體、長江水系鄱陽支流群體、珠江水系群體有較多的重疊區(qū)域,而與長江水系上游干流群體、長江水系太湖支流群體、長江水系烏江支流群體、長江水系洞庭湖支流群體、東南沿海水系群體、淮河水系群體幾乎無重疊。表明臺灣省桃園縣群體和美國路易斯安娜州群體與長江水系中游干流群體、長江水系下游干流群體、長江水系鄱陽支流群體、珠江水系群體在形態(tài)上較為相近;而臺灣省桃園縣群體和美國路易斯安娜州群體與長江水系上游干流群體、長江水系太湖支流群體、長江水系烏江支流群體、長江水系洞庭湖支流群體、東南沿海水系群體、淮河水系群體形態(tài)差異相對較大,分化較為顯著。主成分分析結果與聚類分析結果相一致。2.3兩性群體的判定結果將中國大陸范圍內不同水系克氏原螯蝦群體作為1個群體,與中國臺灣群體和美國群體共3個群體的14個比例性狀進行逐步判別分析,判別分析F檢驗結果表明雌雄群體的判別結果均較好(P<0.01);其中,雌性群體篩選出9個顯著影響形態(tài)差異的性狀特征值X以下為中國大陸、臺灣和美國3個群體克氏原螯蝦雌(♀)、雄(♂)群體判別方程式:大陸群體(♀):Y=52693.543X臺灣群體(♀):Y=52777.538X美國群體(♀):Y=52231.078X大陸群體(♂):Y=19130.599X臺灣群體(♂):Y=19049.422X美國群體(♂):Y=19489.381X3形態(tài)聚類分析結果外來入侵物種克氏原螯蝦原產于美國南部和墨西哥北部,因其具有生命周期短、生長快、成熟早、繁殖力高、生態(tài)幅寬、食性雜等生物學特性,以及肉味鮮美、營養(yǎng)價值高而帶來的巨大經濟價值的商業(yè)特性,克氏原螯蝦群體憑借其入侵生物學特性和水產養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展而得以迅速擴大,現廣布于北半球東亞、東南亞等諸國,目前在中國則廣泛分布于長江流域以南各省、市、自治區(qū),并成為我國鄱陽湖等五大湖的地方優(yōu)勢種群。該物種可追溯入侵我國的時間大致為上世紀20年代末本研究采用了3種多元分析方法,從不同層面反映了克氏原螯蝦不同自然水體群體間外部形態(tài)的異同。即聚類分析系對不同群體進行初步歸類,量化群體間的差異程度,聚類的先后順序可反映群體間親緣關系的遠近作者對12個不同水域克氏原螯蝦雌性群體外部形態(tài)的聚類分析結果顯示,美國路易斯安那州納契托什群體與中國臺灣省桃園縣克氏原螯蝦群體的可數性狀接近,歐氏距離最短,首先聚為一類,而中國大陸地區(qū)群體與美國納契托什群體和臺灣桃園縣群體的聚類分析顯示其形態(tài)差異相對較大;且中國大陸地區(qū)的克氏原螯蝦群體通過形態(tài)聚類可分為兩個類群,長江水系上游干流群體、長江水系太湖支流群體、長江水系烏江支流群體、長江水系洞庭湖支流群體與淮河水系群體、東南沿海群體形態(tài)差異較小聚為一個類群,而長江水系中下游干流群體、長江水系鄱陽支流群體與珠江水系群體形態(tài)差異較小聚為一個類群,兩個類群間的形態(tài)差異相對較大。雌雄性別克氏原螯蝦的形態(tài)聚類結果相似,雄性群體的聚類結果中僅中國大陸地區(qū)珠江水系群體與長江水系上游干流群體、長江水系太湖支流群體、長江水系烏江支流群體、長江水系洞庭湖支流群體與淮河水系群體、東南沿海群體聚為了一類,而未與長江水系中下游干流群體、長江水系鄱陽支流群體與珠江水系群體聚為一類,與雌性的聚類結果略有差異。導致克氏原螯蝦雌雄性別群體聚類分析結果差異的原因可能是由于長江水系與珠江水系之間由靈渠相連,造成珠江水系群體與長江水系上游干流群體和長江水系中游干流群體均存在一定的種群交流。臺灣桃園縣群體和美國納契托什群體與長江水系中下游干流群體、長江水系鄱陽支流群體、珠江水系群體存在重疊,說明臺灣桃園縣群體和美國納契托什群體與長江水系中下游干流群體、長江水系鄱陽支流群體、珠江水系群體的外部形態(tài)特征相似性較高,而與長江水系上游干流群體、太湖支流群體、烏江支流群體、洞庭湖支流群體與淮河水系群體和東南沿海水系群體基本不存在重疊,說明與長江水系上游干流群體、太湖支流群體、烏江支流群體、洞庭湖支流群體與淮河水系群體和東南沿海水系群體的外部形態(tài)特征上存在較大的差異。這一結果與聚類分析的結果相一致。需要特別提出的是,克氏原螯蝦當前已成為我國重要的水產資源之一,在江蘇、湖北、湖南、安徽等省