圍封時(shí)間對(duì)草地植被恢復(fù)過(guò)程中植物群落特征的影響

大針茅是歐亞大陸草地中部獨(dú)特的草地草地。這是中國(guó)典型草甸的代表群系。在劃分牧場(chǎng)植被區(qū)時(shí)起著看不見(jiàn)的作用。分布在內(nèi)蒙古典型草甸的中部和南部，構(gòu)成了該地區(qū)重要的牧場(chǎng)和草地切割資源。近年來(lái),由于不合理的人為活動(dòng)和放牧使內(nèi)蒙古自治區(qū)60%左右的可利用草原處于不同程度的退化,草原退化不僅使生產(chǎn)力降低,還使植物群落的多樣性下降以及物種消失。因此,退化草地的恢復(fù)問(wèn)題已經(jīng)成為草地生態(tài)學(xué)關(guān)注的熱點(diǎn)之一。大多數(shù)研究注重恢復(fù)過(guò)程中植被和土壤的變化,而對(duì)建群種在恢復(fù)過(guò)程中數(shù)量特征變化的研究較少。在受損的生態(tài)系統(tǒng)中,植被與群落的最終恢復(fù),其實(shí)就是群落中建群種種群能否實(shí)現(xiàn)良好的更新。目前,對(duì)于大針茅草原退化的研究多數(shù)集中在割草或放牧對(duì)大針茅種群特征的影響,然而對(duì)圍封恢復(fù)后大針茅形態(tài)性狀和種群數(shù)量特征的研究還未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)對(duì)不同圍封年限條件下大針茅種群及群落數(shù)量特征的觀察和測(cè)定,揭示去除放牧后圍封年限對(duì)建群種大針茅種群和群落的影響,從而為重要物種的恢復(fù),草原恢復(fù)程度評(píng)價(jià)以及草原的合理利用提供科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1樣地與氣象條件2008年7月,在中國(guó)科學(xué)院內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(簡(jiǎn)稱定位站)的羊草(Leymuschinensis)群落長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)樣地(簡(jiǎn)稱圍封29年樣地,地表被大量的枯落物覆蓋,以羊草和大針茅為建群種,代碼為F29)、定位站1999年圍封樣地(簡(jiǎn)稱圍封9年樣地,地表被大量的枯落物覆蓋,以羊草和大針茅為建群種,代碼為F9)、定位站2004年圍封樣地(簡(jiǎn)稱圍封4年樣地,植被蓋度較小,地表沒(méi)有枯落物覆蓋,以大針茅為建群種,代碼為F4)以及附近的自由放牧草地(簡(jiǎn)稱自由放牧樣地,地表裸露,植被蓋度低,植物高度為5~20cm,以大針茅為主要建群種,代碼為FG)4個(gè)樣地內(nèi)展開(kāi)研究。所選的3個(gè)圍封樣地相鄰,分別用圍欄隔開(kāi),自由放牧樣地在定位站羊草群落長(zhǎng)期實(shí)驗(yàn)樣地的東北方向1km處。本區(qū)氣候?qū)贉貛О敫珊挡菰瓪夂?冬季寒冷、干燥,夏季溫暖濕潤(rùn),海拔高度1265m,年平均氣溫為-0.4℃,最冷月(1月)平均溫度-22.3℃,最熱月(7月)平均溫度18.8℃,≥10℃的積溫為1597.9℃,持續(xù)112d,無(wú)霜期約100d,草原植物平均生長(zhǎng)期約150d。年降水量350mm左右,集中于6~9月。植被主要為叢生禾本科植物,群落建群種為羊草(Leymuschinensis)和大針茅,亞優(yōu)勢(shì)種主要有西伯利亞羽茅(Achnatherumsibiricum)、冰草(Agropyroncristatum)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)。1.2葉片高度測(cè)定和織物提取在每個(gè)樣地內(nèi)每隔10m做1m×1m的樣方,每個(gè)樣地做10個(gè)樣方,記錄樣方內(nèi)植物種類,測(cè)量植株自然高度,剪下后,以種為單位分別裝入信封。將每個(gè)樣方內(nèi)的每株叢大針茅的生殖枝分出,統(tǒng)計(jì)生殖枝個(gè)數(shù)。將樣方內(nèi)植物用烘箱(80℃)烘干至恒重,稱重。每個(gè)樣地隨機(jī)選取30叢大針茅,從每個(gè)植株隨機(jī)剪取1個(gè)無(wú)病蟲(chóng)害感染的營(yíng)養(yǎng)枝和1個(gè)生殖枝,測(cè)量其高度和營(yíng)養(yǎng)枝葉鞘長(zhǎng)度并作標(biāo)記,將標(biāo)記好的樣品用烘箱(80℃)烘至恒重,稱重。從每叢大針茅上另外剪取1個(gè)營(yíng)養(yǎng)枝,從內(nèi)向外剪取該營(yíng)養(yǎng)枝的第2個(gè)葉片(即剪取每個(gè)營(yíng)養(yǎng)枝的同一位置的葉片,便于比較),將剪取的葉片置于2片濕潤(rùn)的濾紙之間,放入標(biāo)好編號(hào)的塑封袋內(nèi)后封口,儲(chǔ)藏于黑暗的容器中帶回室內(nèi),在室內(nèi),將葉片從塑封袋取出,用吸水紙擦干葉片表面的水,然后用透明膠帶將葉片分別粘在白紙上,在掃描儀上掃描,獲得的圖片用Photoshop軟件進(jìn)行分析。掃描后,將葉片取下60℃烘干48h至恒重,稱重。葉片氮含量采用半微量凱氏定氮法測(cè)定,葉片全碳含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定。1.3群落功能類型及物種多樣性分析物種豐富度采用Margalef指數(shù)計(jì)算:R=(S-1)/LnN,式中S為物種數(shù)目,N為所有物種個(gè)體總數(shù);物種多樣性采用Shannon多樣性指數(shù)計(jì)算H=-∑(Pi×LnPi),式中i為第i種植物;Pi為種在該群落內(nèi)的相對(duì)大小(相對(duì)地上生物量);種均勻度指數(shù)采用Pielou均勻度指數(shù)計(jì)算E=H/LnS,式中S為群落中的物種數(shù),H為多樣性指數(shù)。群落中出現(xiàn)的全部植物按照生活型分為5個(gè)植物功能群:多年生根莖禾草,主要有羊草;多年生叢生禾草,主要有大針茅、冰草和糙隱子草等;多年生雜類草,主要有雙齒蔥(Alliumbidentaum)和二裂委陵菜(Potentillabifurca)等;灌木或半灌木,主要有冷蒿(Artemisiafrigida)和木地膚(Kochiaprostrata);一、二年生植物,主要有灰綠藜(Chenopodiumglaucum)和豬毛菜(Salsolacollina)等。物種重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)密度+相對(duì)地上生物量)/3,相對(duì)高度=樣方內(nèi)某一物種高度/樣方內(nèi)所有物種高度和,相對(duì)密度=樣方內(nèi)某一物種密度/樣方內(nèi)所有物種密度和,相對(duì)生物量=樣方內(nèi)某一物種地上生物量/樣方內(nèi)所有物種地上總生物量和。比葉面積(SLA)采用葉片面積與葉片干重的比值來(lái)表示。大針茅的繁殖分配分析采用單位株叢內(nèi)生殖枝的生物量與單位株叢總生物量比值的百分?jǐn)?shù)。所得數(shù)據(jù)在SPSS10.0軟件上進(jìn)行單因素方差分析。2結(jié)果與分析2.1群落豐富度和多樣性放牧的大針茅草地經(jīng)過(guò)圍封后,群落單位面積物種數(shù)隨著圍封年限的延長(zhǎng)呈增加趨勢(shì),F29樣地單位面積物種數(shù)顯著高于另外3個(gè)樣地的單位面積物種數(shù),為12種/m2(表1)。群落豐富度和多樣性總體趨勢(shì)隨著圍封年限的延長(zhǎng)而增加,物種豐富度指數(shù)在F29樣地顯著高于另外3個(gè)樣地的,為2.20,群落多樣性指數(shù)在F29樣地中顯著高于另外3個(gè)樣地,為0.72。群落均勻度在4個(gè)樣地中不存在顯著差異。2.2植物群落種間變化的變化在自由放牧樣地,植物群落以多年叢生禾草大針茅和糙隱子草為優(yōu)勢(shì)種(表2),指示草地退化的植物如委陵菜屬植物、冷蒿和豬毛菜等在自由放牧樣地中大量存在;在圍封初期,植物群落以多年叢生禾草大針茅和多年生雜類草寸草苔(Carexduriuscula)為優(yōu)勢(shì)種,多年生雜類草植物種類減少,小灌木或半灌木植物消失,一年生或兩年生植物種類增加;隨著圍封年限的延長(zhǎng),在F9樣地中植物群落以多年生根莖禾草羊草和多年生叢生禾草大針茅為優(yōu)勢(shì)種,多年生叢生禾草是群落中的主要組分,多年生雜類草植物種類變化較大而且種類數(shù)目增加;在長(zhǎng)時(shí)間的完全圍封后,在F29樣地中植物群落的優(yōu)勢(shì)種種類沒(méi)有改變,多年生雜類草植物種類增加,小灌木或半灌木植物又出現(xiàn)在群落中。2.3個(gè)體數(shù)量特征隨著圍封年限的延長(zhǎng),大針茅種群中個(gè)體的數(shù)量特征呈先增加后減小的趨勢(shì)(表3)。在圍封4-9年間,大針茅種群的個(gè)體數(shù)量特征:如生殖枝高度、營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度、生殖枝干重等都比FG樣地大針茅個(gè)體的數(shù)量特征有顯著增加(P<0.05);隨著圍封年限延長(zhǎng)而這些指標(biāo)不變或者顯著減小(P<0.05),在F29樣地大針茅種群的個(gè)體數(shù)量特征:如營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度、生殖枝干重等指標(biāo)顯著小于F9樣地大針茅個(gè)體的指標(biāo)(P<0.05)。生殖枝密度和生殖枝/總生物量隨著圍封時(shí)間的延長(zhǎng)呈先增加后降低的趨勢(shì),生殖枝密度和生殖枝干重/總生物量在F4樣地中顯著高于其他樣地(P<0.05)。大針茅種群密度和單位面積生物量隨著圍封年限的延長(zhǎng)呈先增加然后逐漸降低的趨勢(shì),大針茅種群密度和單位面積生物量在F4樣地中顯著高于其他樣地(P<0.05)。2.4不同圍封年限對(duì)葉片干重、比葉面積、葉氮含量的影響隨著圍封年限的延長(zhǎng),大針茅個(gè)體的葉片性狀有較大變化(表4)。大針茅葉片干重隨著圍封年限的延長(zhǎng)呈顯著增加然后降低的趨勢(shì)(P<0.05),葉片干重在自由放牧樣地中最小(0.0251),在F9樣地中最大(0.0703);比葉面積隨著圍封年限的延長(zhǎng)逐漸減少,在F29樣地中最小(36.74);葉氮含量隨著圍封年限的延長(zhǎng)先減小,在圍封9年后增加,在FG樣地中最大(19.73);葉片碳氮比隨著圍封年限的延長(zhǎng)先增加后減小,在F9樣地中最大(35.79)。3圍封期間不同種類植物的生長(zhǎng)和生物多樣性禁牧圍封可以增加植物群落的多樣性和物種豐富度。從本研究結(jié)果可知,隨著圍封年限的延長(zhǎng),單位面積物種數(shù)和物種豐富度都顯著增加,這與劉海鷹等和閆玉春等的研究結(jié)果基本一致。從群落結(jié)構(gòu)和種類組成的變化可以看出,在圍封9年以后羊草和大針茅已經(jīng)是群落中的優(yōu)勢(shì)種,而且多年生禾草是整個(gè)植物群落的主要組成,因此圍封9年以后的植物群落已接近原生植物群落;隨著圍封時(shí)間再延長(zhǎng),群落中優(yōu)勢(shì)種組成不再變化,群落中多年生雜類草種類比其他樣地的增多,而且還出現(xiàn)了灌木和半灌木種類。因此,長(zhǎng)時(shí)間的完全圍封會(huì)使適口性不強(qiáng)的植物種類如風(fēng)毛菊等增加。圍封年限對(duì)建群種大針茅種群個(gè)體的形態(tài)特征具有顯著影響。在去除放牧后圍封初期,大針茅個(gè)體形態(tài)性狀如大針茅的營(yíng)養(yǎng)枝長(zhǎng)度和營(yíng)養(yǎng)枝葉鞘長(zhǎng)度等以及種群密度和生物量都呈顯著增加的趨勢(shì),這種變化趨勢(shì)與李政海等和王煒等的研究結(jié)果一致,這可能是由于長(zhǎng)期自由放牧使生物生產(chǎn)能力強(qiáng)的高大優(yōu)勢(shì)植物種群逐漸衰退,出現(xiàn)土壤資源剩余,一些矮小的淺根性植物種群得以擴(kuò)大,使得群落根系分布淺層化;當(dāng)恢復(fù)演替開(kāi)始后,解除了放牧壓力,各種群可以利用過(guò)剩資源進(jìn)行生長(zhǎng)和拓殖。對(duì)于大針茅種群來(lái)說(shuō),放牧導(dǎo)致大針茅種群衰退,植叢小型化,當(dāng)去除放牧干擾后,因大針茅是多年生叢生植物而且生物生產(chǎn)能力較強(qiáng),根系分布也較深,因此,在圍封初期大針茅在各方面都有較多積累。但在圍封9年至圍封29年,大針茅個(gè)體形態(tài)性狀、種群密度和生物量卻呈降低的趨勢(shì),首先可能是由于群落的植物種類和數(shù)量逐漸增加,植物種間的競(jìng)爭(zhēng)持續(xù)增加,雖然大針茅的生物生產(chǎn)能力較強(qiáng),但是其營(yíng)養(yǎng)繁殖主要是老株叢的破碎化產(chǎn)生克隆植株,在水平方向上拓展空間的能力不強(qiáng),從對(duì)大針茅種群繁殖分配分析來(lái)看,在圍封9年后有性生殖投入逐漸減少,說(shuō)明群落中植物間的競(jìng)爭(zhēng)和生長(zhǎng)導(dǎo)致大針茅植株將更多的資源分配到營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)方面;其次可能是由于草原圍封時(shí)間過(guò)長(zhǎng),地表被較多枯落物覆蓋,這不但不利于牧草的正常生長(zhǎng)和發(fā)育,反而枯草會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)和幼苗的形成,不利于草原植物的繁殖和更新,從而導(dǎo)致大針茅密度逐漸降低,進(jìn)而大針茅的優(yōu)勢(shì)逐漸降低。葉片是植物進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境變化較敏感且可塑性較大的器官,在不同選擇壓力下已經(jīng)形成各種適應(yīng)類型,其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)環(huán)境因子的影響或植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)。在自由放牧樣區(qū),地表裸露,植被覆蓋率低,植株矮化,蒸發(fā)量大,水資源較少,其他資源剩余,所測(cè)定的大針茅植物葉片的葉面積大,而比葉面積高有利于提高水分利用效率,并具有較強(qiáng)的植物保持體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)的能力;所測(cè)的葉片氮含量和銀曉瑞等結(jié)果一致,閻恩榮等研究表明處于演替初期植物體內(nèi)的N含量高于演替中后期,葉片氮含量高可以提高水分利用效率,葉片的氮含量高和比葉面積大有利于大針茅植物在干旱環(huán)境中生長(zhǎng)。隨著圍封年限的延長(zhǎng),群落物種數(shù)和蓋度增加,植物種間的競(jìng)爭(zhēng)也增加,氮和磷元素等養(yǎng)分資源是制約草原群落生產(chǎn)力的限制性因子,這些有可能導(dǎo)致大針茅的單位質(zhì)量葉片氮含量和比葉面積下降,有研究表明低比葉面積的植物可以適應(yīng)資源貧瘠的環(huán)境。另外,也有研究表明植物會(huì)自動(dòng)調(diào)節(jié)自身的營(yíng)養(yǎng)元素含量(即碳氮磷在植物體內(nèi)的比例)以適應(yīng)生長(zhǎng)速率的改變。所以,圍封導(dǎo)致單位質(zhì)量葉片氮含量和比