不同建群時間互花米草種群生長及生物量分配特征

外來物種入侵已成為世界變化的重要現(xiàn)象之一。外來入侵物種往往在其強大的繁殖傳播能力和競爭適應(yīng)性方面迅速擴張，形成爆發(fā)。但是,存在外來物種成功入侵若干年后種群開始退化的現(xiàn)象。如大米草(SpartinaanglicaHubbard)作為鹽沼濕地植物,天然分布于英國海岸,先后入侵了美國、澳大利亞、荷蘭等國家;我國的大米草20世紀90年代廣泛分布于沿海灘涂,面積曾擴展到36000hm2,然而從20世紀90年代以后,我國引種的大米草卻出現(xiàn)了嚴重的衰退,具體表現(xiàn)為植株矮化,生物量減少和有性繁殖基本喪失。另外,澳大利亞外來的含羞草(Mimosapudica)由于病原菌侵染導(dǎo)致大面積衰退;原產(chǎn)非洲的彎葉畫眉草(Eragrostiscurvula)在引入美國后也發(fā)生過衰退,表現(xiàn)為種群中心植株大量死亡。外來入侵種發(fā)生衰退,對于控制外來入侵有重要指導(dǎo)意義,然而,這方面的研究工作鮮見報道。因此,外來入侵種的自然衰退是個值得深入研究的命題?；セ撞?SpartinaalternifloraLoisel)原產(chǎn)于大西洋西海岸及墨西哥灣,是一種適宜在廣闊灘面生長的耐鹽耐淹的多年生草本植物,由于人類有意引入或無意帶入,現(xiàn)在已成為全球海岸鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中最成功的入侵植物。我國于1979年從美國成功引進互花米草后,現(xiàn)已分布于我國沿海的大部分淤泥質(zhì)灘涂,面積超過5萬hm2。作為入侵種,互花米草在全球總體趨勢屬于種群爆發(fā),但有報道互花米草在其原產(chǎn)地出現(xiàn)種群退化的現(xiàn)象,在入侵地是否退化的報道少見,僅有個別小范圍植株枯萎死亡的報道,但是在野外觀察發(fā)現(xiàn)發(fā)育成熟的互花米草種群存在逐漸斑塊化的現(xiàn)象。因此,驗證我國互花米草種群是否存在退化十分必要,這對于控制我國入侵互花米草有重要意義。本研究通過不同時期遙感影像的解析,結(jié)合實地調(diào)查,采用空間代替時間的方法,研究具有不同建群時間的互花米草種群生長及生物量特征,分析其隨建群時間的變化趨勢,論證其是否存在退化現(xiàn)象,可為更好地預(yù)測其發(fā)展趨勢及其科學(xué)管理提供理論基礎(chǔ)。1海堤西部互聯(lián)網(wǎng)濕地研究區(qū)位于我國江蘇省鹽城國家級珍禽保護區(qū)的核心區(qū)(33°27′—33°39′N,120°29′—121°41′E)。該保護區(qū)成立于1983年,占地面積約為4530km2;其核心區(qū)位于保護區(qū)中部,南以斗龍港出?？诒卑稙榻?北以新洋港出海口南岸為界,東至海水0m等深線,西以海堤向東2km為界,總面積為138km2。該區(qū)屬于典型的原生潮灘濕地生態(tài)系統(tǒng),且處于絕對保護之下,無居民居住,人為干擾少。該區(qū)淤泥質(zhì)潮灘寬廣平緩,一般寬2—6km,其中適宜互花米草生長的潮間帶上部寬為1—4km。該區(qū)屬暖溫帶向北亞熱帶過渡的季風(fēng)氣候,灘涂底質(zhì)、潮汐動力與氣候與互花米草原產(chǎn)地美國東海岸相近,適合互花米草的栽種與擴展。江蘇沿海自1982年開始試種互花米草,1983年在啟東、射陽、濱海、灌云、連云港、贛榆等市、縣普遍試栽成功,并迅速擴展,2001年江蘇沿海已形成約137km2的互花米草鹽沼,占據(jù)了沿岸潮灘適合其生長的生態(tài)位,并且能夠通過灘面的淤高繼續(xù)向海擴展。研究區(qū)內(nèi)互花米草鹽沼形成及發(fā)展過程受人為干擾少,可以作為研究不同建群時間下互花米草種群自然變化的典型樣地。2學(xué)習(xí)方法2.1互花米草種群及地理位置總體規(guī)劃本研究采用空間代替時間的方法,通過比較具有不同建群時間的現(xiàn)存互花米草種群來研究互花米草種群的特征變化,開展時間為2008年。由于互花米草引種初期,種群斑塊小,遙感影像無法分辨;通過分析對比,本研究選取1991—1992年、2001—2002年和2005—2006年3個時相的江蘇鹽城沿海TM衛(wèi)星遙感影像,首先對影像進行地理校正和大氣輻射校正,然后采用監(jiān)督分類法結(jié)合目視判讀從不同衛(wèi)星影像中提取互花米草鹽沼,再結(jié)合地面調(diào)查與文獻調(diào)研的結(jié)果,分別得到研究區(qū)3個時期的互花米草植被分布范圍。將3個時期分布圖進行疊加,圖上3個時期重疊部分的互花米草形成于1992年或更早時候,即建群時間為16a或更長,考慮到互花米草種群形成初期輻射擴散,確定該部分邊緣的種群建群時間為16a。僅2002年和2006年重疊部分的互花米草形成時間為1992—2002年之間,即建群時間為6—15a,考慮到互花米草在海岸帶的擴張趨勢是向海方向擴展,確定該部分向海方向外緣的互花米草種群是2002年新形成的,即建群時間為6a。僅2006年有互花米草分布的部分表示其現(xiàn)有種群為2002—2006年之間形成,即建群時間為2—5a;同理,可以確定建群時間為2a的互花米草種群。由此,確定現(xiàn)有互花米草種群中建群時間為分別為16、6\,2a的種群的地理位置,從而選定樣地。在每個建群時間的種群范圍內(nèi)選取3個典型樣地進行調(diào)查采樣(圖1)。2.2樣方設(shè)置和樣品采集分別于互花米草生長季的初期(2008年4月下旬)及末期(2008年11月上旬)進行野外調(diào)查及采樣。通過GPS引導(dǎo)到達所確定的樣地位置,每個樣地選取3個50cm×50cm樣方,記錄地理坐標(biāo)。樣地遠離潮汐溝,且底質(zhì)條件相對均質(zhì),植物生長和分布較為一致。末期調(diào)查及采樣選取的樣方盡量接近相應(yīng)的初期樣方。調(diào)查每個樣方的植株密度,隨機選取6株具有代表性的個體測量植株高度。將樣方內(nèi)所有植株地上部分齊地面收割,帶回實驗室。將樣方內(nèi)地面以下土壤分層取出,每10cm一層,共5層,將其中的地下根系用水洗出,帶回實驗室。將取回的植株分別按不同構(gòu)件(地上部分分為葉片、葉鞘和莖;地下部分為須根和根狀莖),分別用自來水清洗,于80℃烘干至恒重后,稱干重。2.3地上生物量,地上生物量,及其比值根冠比見表2計算同化器官(葉片)與非同化器官(莖及葉鞘)的生物量,兩者的比值(A/N);地下生物量,地上生物量,及其比值(根冠比)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS13.0軟件完成,用單因素方差分析(One-wayANOVA)檢驗不同建群時間下互花米草種群之間生長及生物量特征的差異顯著性,并采用Duncan多重比較進行所需的后續(xù)檢驗(P=0.05)。3結(jié)果與分析3.1不同高度、密度生互花米草種群高度增長特征生長季初期,不同建群時間互花米草株高無顯著差異;生長季末期2年生種群株高顯著高于6年生和16年生的種群,而后兩者之間無顯著差異;同時,2年生互花米草種群植株高度增長顯著高于6年生和16年生的種群,而后兩者之間無顯著差異(圖2a)。生長季初期,互花米草種群植株密度隨建群時間呈遞減趨勢,其中2a與16a之間的差異達到顯著差異;生長季末期的趨勢與生長季初期一致,其中建群時間為6a的種群密度略小于建群2a的種群,但兩者差異不顯著,而建群16a的種群顯著小于前兩者;1個生長季后,建群時間為16a的種群的密度增量小,但不同建群時間的種群之間差異不顯著(圖2b)。3.2不同建群時間的種群生物量和根冠比無論生長季初期和生長季末期,建群時間為6a的種群的總生物量均顯著高于2a和16a的種群,后兩者無顯著差異;1個生長季的總生物量累積隨建群時間延長而遞減,2年生與16年生種群的累積量差異顯著(圖3)。生長季初期,不同建群時間種群的地上生物量均無顯著差異(P>0.05);地下生物量為6a>16a>2a(P<0.05)。生長季末期,2年生種群的地上生物量顯著高于6年生和16年生種群(P<0.05),后兩者無顯著差異(P>0.05);6年生種群的地下生物量顯著高于2年生和6年生的種群(P<0.05),后兩者無顯著差異(P>0.05)。經(jīng)過一個生長季,地上生物量累積量的變化趨勢為2年生種群顯著高于6年生和16年生種群(P<0.05),后兩者無顯著差異(P>0.05);地下生物量累積量的變化趨勢為2年生和6年生種群之間無顯著差異(P>0.05),但都顯著高于16年生種群(P<0.05)(圖3)。生長季初期,不同建群時間下種群根冠比的變化趨勢為6a(4.15)>16a(3.40)>2a(1.55),其中6a與2a種群間的差異顯著(P<0.05);生長季末期的根冠比變化趨勢為6年生種群(2.32)顯著大于2年生(0.81)與16年生(1.11)種群(P<0.05),而后兩者無顯著差異(P>0.05)(圖3)。3.3非同化器官生物量的累積量生長季初期,各建群時間下種群的同化器官生物量、非同化器官生物量均無顯著差異。生長季末期,各種群同化器官生物量差異仍不顯著;2年生種群的非同化器官生物量顯著高于6年生和16年生的種群,后兩者無顯著差異。經(jīng)過一個生長季,各建群時間下種群的同化器官生物量的累積量無顯著差異;非同化器官生物量累積量的變化趨勢均為2年生種群顯著小于6年生和16年生的種群,后兩者無顯著差異(表1)。不同建群時間種群的A/N比在生長季初期無顯著差異,在生長季末期產(chǎn)生變化,2年生種群顯著小于6年生和16年生的種群,后兩者無顯著差異(表1)。3.4在不同的建群時期，互花米草群的地下生物量分布和垂直空間分布3.4.1生長季不同建群時間種群的根系生物量的比較生長季初期,不同建群時間下種群須根生物量比較結(jié)果為6a>16a>2a;6年生種群的根狀莖生物量顯著高于2年生和16年生的種群,后兩者無顯著差異。生長季末期,不同建群時間種群須根生物量比較結(jié)果與生長季初一致;根狀莖生物量比較結(jié)果為6a>2a>16a(表2)。經(jīng)過一個生長季,6年生種群的須根生物量增量顯著高于2年生和6年生種群,后兩者無顯著差異,其中16年生種群的須根量是降低的;根狀莖生物量增量的比較結(jié)果為2a>6a>16a(表2)。3.4.2不同生長時期和2年生和6年生種群地下各層的生物量分布生長季初期,建群2a的種群地下各層生物量由上到下呈明顯遞減趨勢,而6年生和16年生種群地下各層的分布相對均勻,無明顯趨勢。生長季末期,2年生和6年生種群地下各層生物量分布規(guī)律為先增加后減少,其中10—20cm層分布最多;而16年生種群的分布是由上到下依次遞減,即表層的生物量最多(圖4)。4討論和結(jié)論4.1種群生長和群落結(jié)構(gòu)入侵種憑借其強大的繁殖傳播能力和競爭適應(yīng)能力在其入侵地快速擴張,分布范圍及面積不斷擴大,但同時對于建群一定時間的局域種群也會存在衰退的跡象。這種小范圍的局域衰退對整個入侵性的影響可能很小,但影響是肯定存在的,隨著衰退區(qū)域的擴大和衰退程度的加深,這種影響也將更為明顯。因此,目前開展互花米草種群局域范圍衰退的研究,對分析未來互花米草可能的入侵趨勢有一定意義。植株密度是植物種群發(fā)展過程中最基本的形態(tài)特征,在一定程度上反映種群的發(fā)展態(tài)勢。本研究表明,入侵互花米草種群植株密度隨建群時間延長呈下降趨勢,16年生種群的密度顯著低于2年生種群。野外調(diào)查過程中還發(fā)現(xiàn)16年生種群的分布呈明顯斑塊化。研究區(qū)內(nèi)不同時期遙感影像解譯得到的互花米草分布圖也反映出該種群由建群最初兩年呈連續(xù)成片分布發(fā)展到16a后呈斑塊化分布的特征。由此推測,該種群有正在退化的趨勢。植物種群植株高度和生物量都屬于種群的基本數(shù)量特征,能夠反映種群的生態(tài)學(xué)特性、生產(chǎn)力以及生長發(fā)育狀況。本研究表明,入侵的互花米草種群植株株高隨建群時間延長呈下降趨勢,16年生種群的株高顯著低于2年生種群,說明該種群的互花米草隨時間逐漸矮化,種群的生長狀況逐漸衰退。入侵互花米草種群在生長季初期和末期的現(xiàn)存總生物量隨建群時間先增長后降低,說明入侵成功初期種群迅速生長,占據(jù)生境,但隨著時間推移,生長開始變緩,有逐漸衰退的跡象。種群一個生長季總生物量的累積隨建群時間延長呈遞減趨勢,可以看出16年生種群的凈初級生產(chǎn)力要遠低于2年生種群,也可表明種群正逐漸衰退?？傊?以上種群高度和生物量證據(jù)都表明建群16a種群的生產(chǎn)力和生長發(fā)育狀況都顯著小于2年生的種群,整體上呈衰退態(tài)勢。植物各部分是一個統(tǒng)一的整體,地上部分的光合產(chǎn)物對地下部分的生長發(fā)育有重要的影響,是地下部分生物量的能量來源,又依靠地下部分吸收生長所需要的水分和營養(yǎng)物質(zhì)。本研究表明,16年生種群一個生長季的地上、地下生物量的累積量均顯著小于2年生種群,這表明建群16a后種群的光合能力和吸收水分、營養(yǎng)物質(zhì)的能力都遠不如2年生種群,進而影響種群整體的生長狀況,這與上述密度株高結(jié)果一致,可以說明種群正逐漸衰退。植物地下/地上生物量的比值即根冠比,是描述植物地上部分生物量與地下部分生物量配置關(guān)系的一個重要參數(shù),反映了營養(yǎng)物質(zhì)的分配關(guān)系,互花米草屬多年生草本植物,常常具有較高的根冠比。本研究表明,入侵種群的根冠比隨建群時間延長先增大后減小,說明種群發(fā)展一定時間后,為了維持一定的光合能力,有機質(zhì)分配向地下輸送相對變少,而對地上部分的投資相對變多,這是種群發(fā)展過程中與海岸環(huán)境相互作用的結(jié)果。植物地上部分的葉片是進行光合作用、制造并積累有機物質(zhì)的主要場所,是主要的同化器官,反映植物利用光照生產(chǎn)有機質(zhì)的能力,決定了植物初級生產(chǎn)力的高低。植物同化器官生物量與非同化器官生物量的比值(A/N)是植物種群或群落的光合生產(chǎn)的重要指標(biāo),A/N值越大說明同化器官生物量分配比例高,有利于植物攝取光資源、同化養(yǎng)分。本研究表明,入侵互花米草種群的地上部分的同化器官的生物量不隨建群時間變化,非同化器官生物量隨建群時間變化趨勢為減少,A/N值隨建群時間增大,這些說明隨建群時間延長,在地上總生物量減少的情況下,互花米草通過增加葉片的光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為自身形態(tài)建成的量,減少向非同化器官(主要為莖稈)轉(zhuǎn)移的量來維持一定光合生產(chǎn)能力,但卻會導(dǎo)致植株的矮小。互花米草地下部分的須根系是其吸收養(yǎng)分的通道;根狀莖是其養(yǎng)分與氣體傳輸?shù)闹匾ǖ?并且具有較強的繁殖能力,是其種群的建立、更新與擴張的一條重要的途徑。本研究表明,入侵種群地下部分須根系和根狀莖干重的變化都是先增大后減小,說明入侵種群的養(yǎng)分吸收、傳輸能力和無性繁殖擴張能力在入侵初期顯著增強,有利于種群的迅速擴張,但一段時間后須根系和根狀莖量都開始下降,16年生種群相比于2年生種群已大大降低,種群吸收養(yǎng)分和無性繁殖的能力相應(yīng)減弱,種群的生產(chǎn)力和擴張力也隨之下降,促使種群逐漸衰退。另外,入侵種群地下生物量的空間分布規(guī)律隨建群時間也有一定變化,隨建群時間的延長越來越集中于表層,是與環(huán)境因子相互作用的結(jié)果,并不能直接說明種群發(fā)展態(tài)勢。4.2人為干擾因素植物衰退是植物種群發(fā)生的重要現(xiàn)象,主要表現(xiàn)為種群生活力下降,并伴隨葉片變黃、變小,植物頂端枯死、植株矮化,最后可能演變?yōu)榉N群呈現(xiàn)不同面積斑塊狀死