第1節(jié)光合作用的研究歷史及意義

第2節(jié)能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器—葉綠體

第3節(jié)光合色素

第4節(jié)光反應(yīng)

第5節(jié)光合碳同化

第6節(jié)影響光合作用的因素

第7節(jié)提高植物光能利用率的途徑第1節(jié)光合作用的研究歷史及意義

第2節(jié)能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器1第1節(jié)光合作用的研究歷史及意義光合作用：綠色植物利用光能把CO2和水合成有機(jī)物，同時(shí)釋放氧氣的過(guò)程。

第1節(jié)光合作用的研究歷史及意義光合作用：綠色植物利用光能2光合作用的研究歷史：有機(jī)物質(zhì)的來(lái)源?（CO2）O2的來(lái)源?（H2O）光合作用的本質(zhì)?（氧化還原反應(yīng)）挖掘光合作用的潛力?

超級(jí)稻、高光效能源植物……袁隆平院士、匡廷云院士CO2+2H2O*光(CH2O)+O2*+H2O

葉綠體氧化劑還原劑光合作用的研究歷史：有機(jī)物質(zhì)的來(lái)源?（CO2）CO2+2H23光合作用的意義：把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物的重要途徑

約合成5×1011t/y有機(jī)物；同化2.0×1011t/y碳素(6400t/s)。

“綠色工廠”

巨大的能量轉(zhuǎn)換過(guò)程將3.2×1021J/y的日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能。維持大氣中O2和CO2的相對(duì)平衡釋放出5.35×1011t氧氣/y。

“環(huán)保天使”光合作用是生物界獲得食物、能量和氧氣的根本途徑。光合作用的意義：把無(wú)機(jī)物變?yōu)橛袡C(jī)物的重要途徑光合作用是生物4光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。

——摘自1988年諾貝爾獎(jiǎng)金委員會(huì)宣布光合作用研究成果獲獎(jiǎng)的評(píng)語(yǔ)光合作用是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)。5Wilstatter(1915)純化葉綠素并闡明其結(jié)構(gòu)；Fischer(1930sEmerson-光合單位)葉綠素化學(xué)；Calvin等(1962)闡明光合碳循環(huán)；Woodward(1965)合成葉綠素分子；Mitchell(1978)ATP合成——化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)；Deisenhofer等(1988)闡明光合細(xì)菌反應(yīng)中心結(jié)構(gòu)；Marcus(1992)生命體系（包括光合作用）的電子傳遞體系；Walker等(1997)ATP合酶的動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)和反應(yīng)機(jī)理；……與光合作用相關(guān)的諾貝爾獎(jiǎng)Wilstatter(1915)純化葉綠素并闡明其結(jié)構(gòu)；與光6依賴光合生產(chǎn)人類面臨五大問(wèn)題人口糧食能源資源環(huán)境

因此，深入探討光合作用的規(guī)律，揭示光合作用的機(jī)理，使之更好地為人類服務(wù)，愈加顯得重要和迫切。依賴人類面臨五大問(wèn)題人口因此，深入探討光合作用的規(guī)律，揭示7第2節(jié)能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器——葉綠體葉片是光合作用的主要器官，葉綠體（chloroplast）是光合作用最重要的細(xì)胞器。第2節(jié)能量轉(zhuǎn)換細(xì)胞器——葉綠體葉片是光合作用的主要器官8植物生理學(xué)光合作用課件9由雙層細(xì)胞膜圍成的、通常呈橢圓形的相對(duì)獨(dú)立的細(xì)胞器（亞細(xì)胞單位）；內(nèi)外膜之間的空隙為膜間隙；類囊體(Thylakoids)：由膜構(gòu)成的囊狀結(jié)構(gòu)。每個(gè)類囊體的膜圍成一個(gè)腔，腔內(nèi)充滿水和鹽類；——基粒類囊體（granathylakoid,基粒片層~lamella）——基質(zhì)類囊體（stromathylakoid,基質(zhì)片層）基質(zhì)：不定型凝膠狀，含豐富的酶、核酸、嗜餓體、核糖體、淀粉粒等。葉綠體的基本結(jié)構(gòu)：由雙層細(xì)胞膜圍成的、通常呈橢圓形的相對(duì)獨(dú)立的細(xì)胞器（亞細(xì)胞單10葉綠素(Chlorophyll):Chla,b類胡蘿卜素(Carotenoids):胡蘿卜素&葉黃素藻膽素(Phycocobilins)：藻類光合色素第3節(jié)光合色素（葉綠體色素）葉綠素(Chlorophyll):Chla,b第3節(jié)11

一）葉綠素的化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)1.卟啉環(huán)頭部：4個(gè)吡咯環(huán)，其中心1個(gè)Mg與4個(gè)環(huán)上的N配位結(jié)合；帶電，是發(fā)生電子躍遷和氧化還原反應(yīng)的位置；

呈極性，親水，與類囊體膜上的蛋白結(jié)合。2.雙羧酸尾部：

一個(gè)羧基在副環(huán)(E)上以酯鍵與甲醇結(jié)合—甲基酯化；

另一個(gè)羧基（丙酸）在D環(huán)上與植醇（葉綠醇）結(jié)合—植醇基酯化；

非極性，親脂，插入類囊體膜的疏水區(qū)，起定位作用。

一）葉綠素的化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)1.卟啉環(huán)頭部：12純的有機(jī)溶劑不能打破葉綠體色素與蛋白質(zhì)的聯(lián)系，所以必須用能與水混溶的有機(jī)溶劑并有少量水存在時(shí)，才能將葉綠體色素提取出來(lái)。80%丙酮95%乙醇丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)稱取新鮮去大葉脈的菠菜葉片3g，剪碎放入研缽中，加少量石英砂和碳酸鎂及5ml95％乙醇，研成均漿，過(guò)濾入25ml容量瓶，分別用5ml95％乙醇沖洗研缽3次，沖洗液同樣過(guò)濾，收集濾液，倒入容量瓶中，最后用95％乙醇定容至25ml，放入暗處備用。葉綠素提?。杭兊挠袡C(jī)溶劑不能打破葉綠體色素與蛋白質(zhì)的聯(lián)系，所以必須用能與131）8個(gè)異戊二烯單位形成的四萜；

2）兩頭對(duì)稱排列紫羅蘭酮環(huán)；

3）不飽和C、H結(jié)構(gòu)，疏水、親脂。β-胡蘿卜素葉黃素二）類胡蘿卜素的化學(xué)結(jié)構(gòu)和性質(zhì)1）8個(gè)異戊二烯單位形成的四萜；

2）兩頭對(duì)稱排列紫羅蘭酮14三）光合色素的吸收光譜三）光合色素的吸收光譜15葉綠素：

強(qiáng)吸收區(qū):640-700nm（紅），

400-500nm（藍(lán)紫）;不吸收區(qū):500-600nm（呈綠）β-胡蘿卜素：

強(qiáng)吸收區(qū):400-500（藍(lán)紫）;不吸收區(qū)：500以上（呈黃色或紅棕色）葉綠素：16葉綠素：類胡蘿卜素≈3∶1葉片衰老過(guò)程中或逆境下，Chl較易降解，而Caro比較穩(wěn)定。葉綠素：類胡蘿卜素≈3∶1葉片衰老過(guò)程中或逆境下，Chl17顏色紫外

紫

藍(lán)

綠

黃

橙

紅

遠(yuǎn)紅紅外波長(zhǎng)100~400~425~490~550~585~640~700~>740(nm)400425490550585640700740能量40029027423021219618116685

高

低三）葉綠素的熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象顏色紫外紫藍(lán)18光合色素分子對(duì)光能的吸收及能量的轉(zhuǎn)變示意圖光合色素分子對(duì)光能的吸收及能量的轉(zhuǎn)變示意圖19

基態(tài)：能量的最低狀態(tài)

激發(fā)態(tài)：高能、不穩(wěn)定狀態(tài)物質(zhì)吸收光子→原子中的e重新排列→分子從基態(tài)躍遷到激發(fā)態(tài)

對(duì)于Chl分子：

Chl+hγ=Chl*Chl*處于不同激發(fā)態(tài)：吸收紅光→第一單線態(tài)；吸收藍(lán)光→第二單線態(tài)。第二單線態(tài)的能量＞第一單線態(tài)。

處于高能激發(fā)態(tài)的分子不穩(wěn)定，會(huì)迅速釋放能量回到基態(tài)；處于第二單線態(tài)的Chl*以熱的形式釋放部分能量降到第一單線態(tài)；處于第一單線態(tài)的Chl*以下列多種形式釋放能量回到基態(tài)。

1)釋放熱量

2)發(fā)出熒光（第一單線態(tài)→基態(tài)）和磷光（第一三線態(tài)→基態(tài)）

3)誘導(dǎo)共振（能量從一個(gè)分子傳遞給另一個(gè)分子）基態(tài)：能量的最低狀態(tài)處于高能激發(fā)態(tài)的分子不穩(wěn)定，會(huì)迅速釋20以誘導(dǎo)共振方式傳遞的能量用于光合作用；

誘導(dǎo)共振僅發(fā)生在處于第一單線態(tài)的Chl回到基態(tài)的過(guò)程之中；吸收了藍(lán)光、處于高能態(tài)的Chl先以釋放熱能形式回到第一單線態(tài)，然后第一單線態(tài)→基態(tài)?！嘣谀芰坷蒙纤{(lán)光沒(méi)有紅光高。

誘導(dǎo)共振：

Chl1+hγ→Chl1*

Chl1*+Chl2→Chl1+Chl2*以誘導(dǎo)共振方式傳遞的能量用于光合作用；誘導(dǎo)共振：

21葉綠素的熒光（反射光下）熒光（fluorescence）：第一單線態(tài)的葉綠素分子回至基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光。熒光現(xiàn)象：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色的現(xiàn)象。葉綠素的熒光熒光（fluorescence）：22四）葉綠素的化學(xué)性質(zhì)葉綠素是葉綠酸的酯（葉綠酸是雙羧酸，其中一個(gè)羧基被甲醇酯化，另一個(gè)被葉綠醇酯化）。葉綠素可以與堿起皂化反應(yīng)而生成醇（甲醇和葉綠醇）和葉綠酸的鹽，產(chǎn)生的鹽能溶于水中，用此法可將葉綠素與類胡蘿卜素分開(kāi)。1）皂化反應(yīng)四）葉綠素的化學(xué)性質(zhì)葉綠素是葉綠酸的酯（葉綠酸是雙羧酸，其中232）取代反應(yīng)卟啉環(huán)中的Mg處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，可被H+、Cu2+、Zn2+等離子取代。葉綠素溶液與稀酸作用，Mg可以被H+所取代而成褐色的去鎂葉綠素，去鎂葉綠素遇Cu2+則成為深綠色的銅代葉綠素，銅代葉綠素很穩(wěn)定，在光下不易破壞?！喑Ｓ么姿徙~處理來(lái)保存綠色植物標(biāo)本。去鎂葉綠素銅代葉綠素2）取代反應(yīng)卟啉環(huán)中的Mg處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，可被H+、Cu224五）葉綠素的生物合成五）葉綠素的生物合成25在葉綠體或前質(zhì)體中合成葉綠素；高等植物中以谷氨酸和α-酮戊二酸為原料，在一系列酶的作用下合成；以尿卟啉原Ⅲ為界，前后在厭氧和有氧條件下；‘原卟啉Ⅸ’是形成葉綠素和亞鐵血紅素的分水嶺，‘原卟啉Ⅸ’與Mg結(jié)合形成‘Mg-原卟啉Ⅸ’（‘原卟啉Ⅸ’與Fe結(jié)合則形成亞鐵血紅素）；需光還原過(guò)程，但強(qiáng)光下會(huì)發(fā)生光氧化；Fe、Cu、Mn、Zn是葉綠素合成的酶促反應(yīng)輔助因子；受遺傳因子控制------在葉綠體或前質(zhì)體中合成葉綠素；26影響葉綠素形成的因素：光：

弱光→黃化現(xiàn)象，過(guò)強(qiáng)光→光氧化；原葉綠酸酯NADPH葉綠酸酯光溫度：酶促反應(yīng)的適宜溫度范圍：20-30℃；礦質(zhì)元素：N和Mg是Chl組成成分，F(xiàn)e、Cu、Mn、Zn是Chl合成的酶促反應(yīng)輔助因子；氧氣：

強(qiáng)光→植物吸收的光能過(guò)?！鯀⑴cChl的光氧化；缺O(jiān)2→Mg-原卟啉和Mg-原卟啉甲酯積累，不能合成Chl；水分：缺水→Chl合成受阻，分解加速；內(nèi)在遺傳因子：低Chl突變體。影響葉綠素形成的因素：光：弱光→黃化現(xiàn)象，過(guò)強(qiáng)光→光氧化27

光合作用中的任何過(guò)程都需要光？光能是如何被植物轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能？植物進(jìn)行能量轉(zhuǎn)換的場(chǎng)所？第4節(jié)光反應(yīng)

光合作用中的任何過(guò)程都需要光？第4節(jié)光反應(yīng)28①原初反應(yīng)②電子傳遞和光合磷酸化③碳同化光合作用的大致過(guò)程：①原初反應(yīng)②電子傳遞和光合磷酸化③碳同化光合作用的大致過(guò)程：29光合作用的過(guò)程和能量轉(zhuǎn)變:光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能。根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個(gè)階段：1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應(yīng)完成；2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；3)活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。

能量轉(zhuǎn)變光能電能活躍的化學(xué)能穩(wěn)定的化學(xué)能貯能物質(zhì)量子電子ATP、NADPH碳水化合物等轉(zhuǎn)變過(guò)程原初反應(yīng)電子傳遞,光合磷酸化碳同化時(shí)間跨度(秒)10-15－10-910-10－10-4101－102反應(yīng)部位基粒類囊體膜基粒類囊體膜葉綠體基質(zhì)是否需光需光不一定，但受光促進(jìn)不一定，但受光促進(jìn)光、暗反應(yīng)光反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)光合作用中各種能量轉(zhuǎn)變情況光合作用的過(guò)程和能量轉(zhuǎn)變:光合作用的實(shí)質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)30

4.1原初反應(yīng)光合作用的第一步。

光合色素分子對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換過(guò)程。4.1原初反應(yīng)光合作用的第一步。

光合色素分子31所有的類胡蘿卜素分子、Chlb和大多數(shù)的Chla分子；只是捕獲吸收和傳遞光能；以誘導(dǎo)共振方式將能量傳遞到光合反應(yīng)中心；沒(méi)有光化學(xué)活性，不進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)；位于光合膜上的色素蛋白復(fù)合體上，與色素蛋白構(gòu)成天線復(fù)合體；在天線復(fù)合體上完成光能的吸收與傳遞的過(guò)程。天線色素（antenna，聚光色素）：反應(yīng)中心色素：少數(shù)特殊狀態(tài)的Chla分子；吸收光能或接受天線色素傳遞來(lái)的能量后，被激發(fā)的高能e脫離其分子，轉(zhuǎn)移給其它分子，發(fā)生氧化還原反應(yīng)（即產(chǎn)生光化學(xué)反應(yīng)），將光能→電能。所有的類胡蘿卜素分子、Chlb和大多數(shù)的Chla分子；天32天線色素復(fù)合體+反應(yīng)中心→光合單位光合單位：由250-300個(gè)葉綠素和其它天線色素分子構(gòu)成的，能完成1個(gè)光量子吸收與轉(zhuǎn)化的色素蛋白復(fù)合體。光合單位：結(jié)合于類囊體膜上能完成光化學(xué)反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)的功能單位。光量子（quantum，q）：q=hv。天線色素復(fù)合體+反應(yīng)中心→光合單位33一）光合反應(yīng)中心反應(yīng)中心色素分子(原初電子供體)：光化學(xué)反應(yīng)中最先向原初電子受體供給電子的。反應(yīng)中心色素分子又稱原初電子供體。原初電子受體：直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來(lái)電子的電子傳遞體。

次級(jí)電子受體與供體等電子傳遞體維持電子傳遞體的微環(huán)境所必需的蛋白質(zhì)一）光合反應(yīng)中心反應(yīng)中心色素分子(原初電子供體)：光化學(xué)反34二）光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)實(shí)質(zhì)上是由光引起的反應(yīng)中心色素分子與原初電子受體間的氧化還原反應(yīng)。hυ

┋

DPA→DP*A→DP+A-→D+PA-DPAD(donar)：次級(jí)電子供體P(pigment)：反應(yīng)中心色素分子（原初電子供體）A(acceptor):原初電子受體二）光化學(xué)反應(yīng)光化學(xué)反應(yīng)實(shí)質(zhì)上是由光引起的反應(yīng)中心色素分子35

量子產(chǎn)額吸收光譜三）PSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)Emerson紅降現(xiàn)象：用不同波長(zhǎng)的光照射綠藻，研究其光合效率。當(dāng)吸收波長(zhǎng)大于680nm(遠(yuǎn)紅光)時(shí)，量子產(chǎn)額出現(xiàn)急劇下降的現(xiàn)象，稱為紅降現(xiàn)象。量子產(chǎn)額：吸收1個(gè)光量子放出的O2或固定CO2數(shù)目。量子產(chǎn)額吸收光譜三）PSⅠ和PSⅡ的光化學(xué)反應(yīng)36Emerson雙光增益效應(yīng)：用紅光(<680nm)和遠(yuǎn)紅光(>680nm)同時(shí)照射綠藻時(shí)，光合速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于兩種光單獨(dú)照射時(shí)的光合速率之和?！?’+‘1’>2推論存在著兩個(gè)光化學(xué)反應(yīng)中心。Emerson雙光增益效應(yīng)：用紅光(<680nm)和遠(yuǎn)紅光(37類囊體膜上串聯(lián)著的光反應(yīng)中心1961，Duysens(荷蘭)提出雙光系統(tǒng)概念：

PSⅡ(photosystemⅡ)，吸收波長(zhǎng)<690nm的紅光；PSⅠ(photosystemⅠ)，吸收波長(zhǎng)>690nm的遠(yuǎn)紅光；PSII和PSI共同參與光合反應(yīng)。

hνhν↓↓---------------------------------------------------------------eee→PSII→→→PSI→----------------------------------------------------------------類囊體膜上串聯(lián)著的光反應(yīng)中心1961，Duysens(荷蘭)38現(xiàn)已從葉綠體的片層類囊體膜結(jié)構(gòu)中分離出PSⅡ和PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)，均為色素蛋白復(fù)合體；PSⅡ反應(yīng)中心色素（P680）吸收紅光（680nm）；PSⅠ反應(yīng)中心色素（P700）吸收遠(yuǎn)紅光（700nm）；（LHC：捕光復(fù)合體；OEC：放氧復(fù)合體）現(xiàn)已從葉綠體的片層類囊體膜結(jié)構(gòu)中分離出PSⅡ和PSⅠ兩個(gè)光系39PSⅠ的原初反應(yīng)：P700·A0

hυP700*·Ａ0P700＋·A0－

PSⅡ的原初反應(yīng)：

P680·PheohυP680*·PheoP680+·Pheo-

在原初反應(yīng)中，受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素分子發(fā)射出高能電子，完成了光能→電能轉(zhuǎn)變，隨后高能電子將沿著光合電子傳遞鏈進(jìn)一步傳遞。PSⅠ的原初電子受體是葉綠素分子(A0)，PSⅡ的原初電子受體是去鎂葉綠素分子(Pheo)。PSⅠ的原初反應(yīng)：在原初反應(yīng)中，受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素分子404.2電子傳遞和光合磷酸化P680和P700被光激發(fā)后，其電子經(jīng)過(guò)光合鏈上的若干電子傳遞體（供體和受體）進(jìn)行傳遞，伴隨發(fā)生H2O的光解和NADPH的生成，并通過(guò)光合磷酸化形成ATP，將電能→活躍的化學(xué)能。4.2電子傳遞和光合磷酸化P680和P700被光激發(fā)后，其41一）光合鏈指定位在光合膜上的，由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。較為公認(rèn)的是：“Z”方案

由希爾(1960)等人提出并經(jīng)后人修正與補(bǔ)充。電子傳遞是在兩個(gè)光系統(tǒng)串聯(lián)配合下完成的，電子傳遞體按氧化還原電位高低排列。

電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。一）光合鏈指定位在光合膜上的，由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞421)

電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６f、PSⅠ三個(gè)復(fù)合體串聯(lián)組成。2)

電子傳遞有二處逆電勢(shì)梯度，即P680至P680*，P700至P700*，逆電勢(shì)梯度的電子傳遞均由聚光色素復(fù)合體吸收光能后推動(dòng)，而其余電子傳遞都是順電勢(shì)梯度的。3)

水的氧化與PSⅡ電子傳遞有關(guān)，NADP+的還原與PSⅠ電子傳遞有關(guān)。電子最終供體為水，水氧化時(shí)，向PSⅡ傳交4個(gè)電子，使2H2O產(chǎn)生1個(gè)O2和4個(gè)H+。電子的最終受體為NADP+。4)

PQ是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學(xué)勢(shì)差。5)PC通過(guò)本身的擴(kuò)散移動(dòng)把Cytb6f的電子傳給PSⅠ?！癦”方案特點(diǎn)：1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６f、PS43

PSⅡPQCytochromePCPSⅠ

(質(zhì)體醌)(細(xì)胞色素)(質(zhì)藍(lán)素)

傳遞e√√√√√

接受光能√√

H＋穿梭√

氧化H2O

√

還原NADP＋；√光合鏈上的5大電子傳遞體：PSⅡPQ44二）電子傳遞1.PSⅡ中的電子傳遞與水的氧化2.PQ(質(zhì)體醌)穿梭3.Cytb6f復(fù)合體中e傳遞4.PC傳遞e給PSI5.PSI中的e傳遞二）電子傳遞1.PSⅡ中的電子傳遞與水的氧化2.PQ(質(zhì)體醌451.PSⅡ中的電子傳遞與水的氧化基質(zhì)類囊體腔

P680被光能激發(fā)，成為P680*(原初反應(yīng))；

Pheo：去鎂葉綠素，PSⅡ的原初電子受體；

MSP：錳穩(wěn)定蛋白，與Mn、Ca2+、Cl-一起參與放氧，構(gòu)成放氧復(fù)合體(OEC)。放氧復(fù)合體:在PSⅡ靠近類囊體腔的一側(cè)，參與水的裂解和氧的釋放。PSⅡ1.PSⅡ中的電子傳遞與水的氧化基質(zhì)類囊體腔

P680被462AH2+O2↑水的光解和放氧希爾（1937年）：將離體的葉綠素加到具有氫受體（A）的水溶液中，照光后即發(fā)生水的分解而放出氧氣?！柗磻?yīng)2H2O+2A光葉綠體每釋放1個(gè)O2需要從2個(gè)H2O中移去4個(gè)e，同時(shí)形成4個(gè)H＋。

放氧復(fù)合體(OEC)2AH2+O2↑水的光解和放氧希爾（1937年）：將離體47水裂解放氧的水氧化鐘(wateroxidizingclock，Kok鐘模型）

2H2O→O2↑+4H++4e

放氧復(fù)合體（OEC）在每次閃光后可以積累一個(gè)正電荷，將S狀態(tài)向前推進(jìn)一步，直至S4積累4個(gè)正電荷，才一次用于2H2O的氧化；

S4從2個(gè)H2O中獲取4個(gè)e-，回到S0。水裂解放氧的水氧化鐘(wateroxidizingclo48PSⅡ中的電子傳遞：基質(zhì)類囊體腔PSⅡZ：D1蛋白的酪氨酸殘基PSⅡ中的電子傳遞：基質(zhì)類囊體腔PSⅡZ：D1蛋白的酪氨酸492.PQ(質(zhì)體醌)穿梭類囊體膜類囊體腔PQ接受PSII中QB傳來(lái)的1個(gè)e的同時(shí)，從基質(zhì)中接受2個(gè)H+；PQH2將e傳遞給Cytb6f的同時(shí)，將2個(gè)H+釋放到類囊體腔中。2.PQ(質(zhì)體醌)穿梭類囊體膜類囊體腔PQ接受PSII中Q50PQH2傳遞e給Cytb6f中的Fe-S蛋白和Cytb6，再傳給Cytf，最后e流出Cytb6f復(fù)合體，傳遞給含Cu的蛋白PC（質(zhì)體藍(lán)素）。3.Cytb6f復(fù)合體中e傳遞PQH2傳遞e給Cytb6f中的Fe-S蛋白和Cytb6514.PC傳遞e給PSIPC通過(guò)本身的擴(kuò)散移動(dòng)把Cytb6f的電子傳給PSⅠ。4.PC傳遞e給PSIPC通過(guò)本身的擴(kuò)散移動(dòng)把Cytb6f52P700被光能激發(fā)，成為P700*(原初反應(yīng))，e按下列順序傳遞：

PC→P700*→A0→A1→4Fe-4S→Fd→NADP+→NADPH

5.PSI中的e傳遞催化NADPH形成的酶為FNR（鐵氧還蛋白－NADP+還原酶），

最終將一部分能量貯存于NADPH。NADPH進(jìn)入基質(zhì)。PSI(葉醌)P700被光能激發(fā)，成為P700*(原初反應(yīng))，e按下列順53☆光、P680和P700的作用；☆e傳遞鏈的構(gòu)成；

☆最終e供體(FNR)和受體(NADP+)；☆H＋跨膜梯度的形成電子傳遞小結(jié)（非循環(huán)式電子傳遞途徑)：☆光、P680和P700的作用；☆e傳遞鏈的構(gòu)成；

54e傳遞到Fd之后，不傳到NADP＋，而是回傳給PQ，再循環(huán)傳遞。

☆作用：增加PQ穿梭形成H＋跨膜梯度。循環(huán)式電子傳遞途徑：e傳遞到Fd之后，不傳到NADP＋，而是回傳給PQ，再循環(huán)55假循環(huán)式電子傳遞途徑水光解放出的電子經(jīng)PSⅡ和PSⅠ兩個(gè)光系統(tǒng)，最終不是傳遞給NADP+而是傳給O2；☆強(qiáng)光下、NADP+供應(yīng)不足時(shí)。假循環(huán)式電子傳遞途徑水光解放出的電子經(jīng)PSⅡ和PSⅠ兩個(gè)光56三）光合磷酸化伴隨著光反應(yīng)中e傳遞，利用類囊體腔中形成的H＋梯度為動(dòng)力，類囊體膜上的ATP合酶(ATPase)將ADP和無(wú)機(jī)磷合成ATP的過(guò)程。基質(zhì)三）光合磷酸化伴隨著光反應(yīng)中e傳遞，利用類囊體腔中形成的H＋57葉綠體ATPase模型:多亞基，CF0插入類囊體，CF1位于基質(zhì)一側(cè)。葉綠體ATPase模型:多亞基，CF0插入類囊體，CF1位于58菠菜葉綠體ATPase的電鏡照片菠菜葉綠體ATPase的電鏡照片591.光合磷酸化的機(jī)制：Mitchell(1961)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)

(1978,NobelPrize)：強(qiáng)調(diào)：伴隨光合電子傳遞鏈的電子傳遞，類囊體膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力，并由質(zhì)子動(dòng)力推動(dòng)ATP的合成。質(zhì)子動(dòng)力：類囊體膜內(nèi)H+濃度高，膜外H+濃度低，則膜內(nèi)外產(chǎn)生電勢(shì)差和質(zhì)子濃度差，二者合稱為質(zhì)子動(dòng)力。類囊體腔基質(zhì)1.光合磷酸化的機(jī)制：Mitchell(1961)化學(xué)滲透60H+沿著濃度梯度返回類囊體膜外時(shí)，在ATP酶催化下，ADP和Pi脫水合成ATP。類囊體腔基質(zhì)類囊體膜ATPaseH+沿著濃度梯度返回類囊體膜外時(shí)，在ATP酶催化下，ADP和61在ATP形成過(guò)程中，與ATP合酶的3個(gè)β亞基各具一定的構(gòu)象，分別稱為緊繃(tight)、松馳(loose)和開(kāi)放(open)，各自對(duì)應(yīng)于底物結(jié)合、產(chǎn)物形成和產(chǎn)物釋放的三個(gè)過(guò)程(見(jiàn)圖)。ATP合成的結(jié)合轉(zhuǎn)化機(jī)制

γ-亞基的轉(zhuǎn)動(dòng)引起β亞基的構(gòu)象依緊繃(T)、松馳(L)和開(kāi)放(O)的順序變化，完成ADP和Pi的結(jié)合、ATP的形成以及ATP的釋放三個(gè)過(guò)程。另一解釋跨膜的質(zhì)子驅(qū)動(dòng)力被用于合成ATP的假說(shuō)。Boyer（1993）蛋白質(zhì)構(gòu)型變化學(xué)說(shuō)：在ATP形成過(guò)程中，與ATP合酶的3個(gè)β亞基各具一定的構(gòu)象，62類囊體膜上光合電子傳遞鏈排列示意圖類囊體膜上光合電子傳遞鏈排列示意圖632.電子傳遞與光合磷酸化的抑制劑：1）電子傳遞抑制劑抑制光合電子傳遞的試劑。如：敵草?。―CMU）、溴百里香醌（DBMIB）、百草枯（Paraquat）、阿特拉津(atrazine)、西瑪津(simazine)等。2.電子傳遞與光合磷酸化的抑制劑：1）電子傳遞抑制劑抑制光合642）解偶聯(lián)劑：解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。如：DNP(二硝基酚)、CCCP(羰基氰-3-氯苯腙)、尼日利亞菌素、NH4+等）。3）能量傳遞抑制劑：直接抑制ATP酶的磷酸化作用的試劑。如：二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對(duì)氯汞基苯(PCMB)作用于ATPase的CF1，寡霉素作用于CF0。2）解偶聯(lián)劑：解除磷酸化反應(yīng)與電子傳遞之間偶聯(lián)的試劑。3）能65總結(jié)（第4節(jié)光反應(yīng)）：

通過(guò)電子傳遞，電能→活躍的化學(xué)能，釋放在基質(zhì)中的ATP&NADPH被用于碳同化?？偨Y(jié)（第4節(jié)光反應(yīng)）：

通過(guò)電子傳遞，電能→活躍的化學(xué)能66第5節(jié)光合碳同化（CO2assimilation）光反應(yīng)暗反應(yīng)以光反應(yīng)中形成的NADPH和ATP作為能量，將CO2同化為碳水化合物的過(guò)程。第5節(jié)光合碳同化（CO2assimilation）光反應(yīng)67CO2同化過(guò)程發(fā)生部位：葉綠體基質(zhì)類囊體基質(zhì)CO2同化過(guò)程發(fā)生部位：葉綠體基質(zhì)類囊體基質(zhì)68根據(jù)碳同化過(guò)程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類：C3途徑；C4途徑；CAM(景天科酸代謝)途徑。根據(jù)碳同化過(guò)程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將695.1C3途徑（Calvincycle）卡爾文循環(huán)還原戊糖磷酸途徑（reductivepentosephosphatecycle，RPPC）CO2被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為3個(gè)C原子（3-磷酸甘油酸，3-PGA）?？栁难h(huán)獨(dú)具合成淀粉等光合產(chǎn)物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途徑。只以C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為C3植物（水稻、小麥、大豆、芥菜等溫帶植物及木本植物）。5.1C3途徑（Calvincycle）卡爾文循環(huán)CO270單細(xì)胞藻類→14CO2飼喂→照光從數(shù)秒到幾十分鐘不等→在沸騰的酒精中殺死材料終止反應(yīng)→用紙層析技術(shù)分離同位素標(biāo)記物→以標(biāo)記物出現(xiàn)的先后順序來(lái)確定CO2同化的每一步驟。Calvin儀器美國(guó)加州大學(xué)M.Calvin：14CO2，綠藻。1961NobelPrize書P161單細(xì)胞藻類→14CO2飼喂→照光從數(shù)秒到幾十分鐘不等→在沸騰715.1.1C3途徑的反應(yīng)步驟整個(gè)循環(huán)如圖所示，由核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）開(kāi)始至RuBP再生結(jié)束，共有13步反應(yīng)，均在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。全過(guò)程分為羧化、還原、再生3個(gè)階段。5.1.1C3途徑的反應(yīng)步驟整個(gè)循環(huán)如圖所示，由核酮糖-172光合碳還原循環(huán)羧化還原再生光合碳還原循環(huán)羧化還原再生73一）羧化階段：

催化酶：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)

此步反應(yīng)自動(dòng)進(jìn)行，無(wú)需能量。核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）與CO2結(jié)合，產(chǎn)生3-磷酸甘油酸（3-PGA）。3RuBP+3CO2+3H2O6PGA+6H+Rubisco一）羧化階段：催化酶：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶74二）還原階段（貯能過(guò)程）：3-PGA利用ATP能量，磷酸化為1,3-二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)1,3-BPGA被NADPH還原為3-磷酸甘油醛(GAP)。至此，光反應(yīng)生成的NADP和ATP被作為同化力而被利用。6PGA+6ATP+6NADPH+6H+6GAP+6ADP+6NADP++6Pi二）還原階段（貯能過(guò)程）：3-PGA利用ATP能量，磷酸化75三）更新階段：GAP經(jīng)過(guò)一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽?，另一部分重新形成RuBP的過(guò)程。5GAP+3ATP+2H2O3RuBP+3ADP+2Pi+3H+三）更新階段：GAP經(jīng)過(guò)一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽牵?6C3途徑概括C3途徑概括77C3途徑的總反應(yīng)式:3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH→GAP+9ADP+8Pi+6NADP++3H+每同化1個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(GAP或DHAP)固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)磷酸己糖(G6P或F6P)。形成的磷酸丙糖可運(yùn)出葉綠體，在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應(yīng)；形成的磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時(shí)貯藏。C3途徑的總反應(yīng)式:3CO2+5H2O+9ATP+6NADP785.1.2C3途徑的調(diào)節(jié)C3途徑的關(guān)鍵酶：RuBP羧化酶(限速酶)/Rubisco8個(gè)大亞基(藍(lán)色和綠色，56kDa)，由1個(gè)葉綠體基因（rbcL）編碼，每2個(gè)亞基由Mg2+連接成組；8個(gè)小亞基(紅色，14kDa)，由多個(gè)核基因編碼；其催化活性要依靠大、小亞基的共同存在才能實(shí)現(xiàn)。Rubisco約占葉綠體可溶性蛋白的50%，因此它也是自然界中最豐富的蛋白質(zhì)。5.1.2C3途徑的調(diào)節(jié)C3途徑的關(guān)鍵酶：RuBP羧化酶(79

1.自動(dòng)催化調(diào)節(jié)植物存在自動(dòng)調(diào)節(jié)RuBP濃度的機(jī)制：即在RuBP含量低時(shí)，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不輸出循環(huán)，而用于RuBP的增生，以加快CO2固定速率，待光合碳還原循環(huán)到達(dá)“穩(wěn)態(tài)”時(shí)，形成的磷酸丙糖再輸出?！鄬颠m應(yīng)的葉片移至光下，最初光合速率很低，需要經(jīng)過(guò)一段“滯后期”（＞20min）才能達(dá)到最大穩(wěn)態(tài)光合速率。C3途徑的自(動(dòng))催化作用示意15個(gè)RuBP固定15個(gè)CO2，可再生18個(gè)RuBP，即產(chǎn)生3個(gè)額外RuBP(實(shí)線)，當(dāng)?shù)竭_(dá)”穩(wěn)態(tài)”時(shí)產(chǎn)生5個(gè)TP(磷酸丙糖)輸出(虛線)

。1.自動(dòng)催化調(diào)節(jié)植物存在自動(dòng)調(diào)節(jié)RuBP濃度的機(jī)制：∴將暗80光除了通過(guò)光反應(yīng)對(duì)CO2同化提供同化力外，還調(diào)節(jié)著光合酶的活性。光下酶活性提高，暗中活性降低或喪失。

(1)核酮糖二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)；

(2)3-磷酸甘油酸激酶(PGAK)(3)NADP-甘油醛-3-磷酸脫氫酶(GAPDH)(6)果糖-1,6-二磷酸(酯)酶(FBPase)(9)景天庚酮糖1,7-二磷酸(酯)酶(SBPase)(14)核酮糖-5-磷酸激酶(Ru5PK)2.光對(duì)酶活性的調(diào)節(jié)光除了通過(guò)光反應(yīng)對(duì)CO2同化提供同化力外，還調(diào)節(jié)著光合酶的活81光對(duì)RuBP羧化酶活性的調(diào)節(jié)：光驅(qū)動(dòng)的電子傳遞使H+向類囊體腔轉(zhuǎn)移，Mg2+則從類囊體腔轉(zhuǎn)移至基質(zhì)，引起葉綠體基質(zhì)的pH從7上升到8，Mg2+濃度增加。較高的pH與Mg2+濃度使RuBP羧化酶活化。光對(duì)RuBP羧化酶活性的調(diào)節(jié)：光驅(qū)動(dòng)的電子傳遞使H+向類囊體82磷酸丙糖通過(guò)葉綠體膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器運(yùn)出葉綠體，同時(shí)將細(xì)胞質(zhì)中等量的Pi運(yùn)入葉綠體。磷酸丙糖在細(xì)胞質(zhì)中被用于合成蔗糖，同時(shí)釋放Pi。如果蔗糖的外運(yùn)受阻，或利用減慢，則其合成速度降低，隨之Pi的釋放減少，而使磷酸丙糖外運(yùn)受阻。這樣，磷酸丙糖在葉綠體中積累，從而影響C3光合碳還原環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。

3.光合產(chǎn)物輸出調(diào)節(jié)磷酸丙糖通過(guò)葉綠體膜上的Pi運(yùn)轉(zhuǎn)器運(yùn)出葉綠體，同時(shí)將細(xì)胞質(zhì)中835.2C4途徑

C4二羧酸途徑（C4dicarboxylatecycle）C4光合碳同化循環(huán)（photosyntheticcarbonassimilationcycle，PCA循環(huán)）Hatch-Slack途徑（澳大利亞MDHatch&CRSlack）CO2被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為C4二羧酸（草酰乙酸）

。以C4途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為C4植物（玉米、高粱、甘蔗、熱帶牧草等起源于熱帶、亞熱帶的適宜高光強(qiáng)、高溫和干燥條件的植物）。5.2C4途徑C4二羧酸途徑（C4dicarboxyl84C4植物高梁甘蔗粟，“谷子”莧菜玉米C4植物高梁甘蔗粟，“谷子”莧菜玉米852類光合細(xì)胞：葉肉細(xì)胞（mesophyllcell,MC）&維管束鞘細(xì)胞（boundlesheathcell,BSC）

BSC排列緊密；富含葉綠體；外圍環(huán)列葉肉細(xì)胞；豐富的胞間連絲連接葉肉細(xì)胞與BSC。C4植物葉片結(jié)構(gòu)

葉片具有"花環(huán)"解剖結(jié)構(gòu)特點(diǎn)2類光合細(xì)胞：葉肉細(xì)胞（mesophyllcell,MC86C4植物兩類光合細(xì)胞中葉綠體的差異：葉肉細(xì)胞（MC）：

無(wú)RuBP羧化酶等C3循環(huán)中的酶類；富含磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)維管束鞘細(xì)胞（BSC）：

無(wú)基粒類囊體（無(wú)電子傳遞鏈）BSCMCC4植物兩類光合細(xì)胞中葉綠體的差異：葉肉細(xì)胞（MC）：87

①羧化反應(yīng)在葉肉細(xì)胞中磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)與HCO-3在PEPC催化下形成草酰乙酸(OAA)；②還原或轉(zhuǎn)氨作用

OAA被還原為蘋果酸(Mal)，或經(jīng)轉(zhuǎn)氨作用形成天冬氨酸(Asp)；③脫羧反應(yīng)C4酸通過(guò)胞間連絲移動(dòng)到BSC，在BSC中釋放CO2，CO2由C3途徑同化；④底物再生脫羧形成的C3酸(丙酮酸，Pyr)從BSC運(yùn)回葉肉細(xì)胞并再生出CO2受體PEP。C4植物光合碳代謝的基本反應(yīng)PEPC:PEP羧化酶;PPDK:丙酮酸磷酸二激酶5.2.1C4途徑的反應(yīng)步驟C4植物光合碳代謝的基本反應(yīng)5.2.1C488再生羧化脫羧PEP再生羧化脫羧PEP895.2.2C4植物光合碳同化途徑的三種亞類型1)NADP蘋果酸酶（NADP-ME）型2)NAD蘋果酸酶（NAD-ME）型3)PEP羧化激酶（PEP-CK）型根據(jù)運(yùn)入維管束鞘細(xì)胞的C4二羧酸的類型和催化脫羧反應(yīng)的酶的不同，把C4途徑分為3種類型：5.2.2C4植物光合碳同化途徑的三種亞類型1)NADP90(1)NADP-ME型在BSC的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮酸(Pyr)并釋放CO2，反應(yīng)由NADP蘋果酸酶催化。(2)NAD-ME型

天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用下轉(zhuǎn)氨基形成OAA，再經(jīng)NAD-蘋果酸脫氫酶作用下生成蘋果酸，然后在NAD-蘋果酸酶催化下脫羧生成丙酮酸并釋放CO2，這些過(guò)程都在BSC的線粒體中進(jìn)行的。(3)PCK型

天冬氨酸經(jīng)天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶作用變成草酰乙酸，然后再在PEP羧激酶的催化下變?yōu)镻EP并釋放CO2。上述三類反應(yīng)脫羧釋放的CO2都進(jìn)入BSC的葉綠體中，由C3途徑同化。

圖23C4途徑的三種類型及其代表植物名稱①PEPC；②丙酮酸磷酸二激酶；③NADP蘋果酸脫氫酶；④天冬氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶；⑤丙氨酸氨基轉(zhuǎn)移酶；⑥NAD蘋果酸脫氫酶(1)NADP-ME型在BSC的葉綠體內(nèi)蘋果酸脫羧生成丙酮91NADP蘋果酸酶類型NAD蘋果酸酶類型PEP羧化激酶類型NADP蘋果酸酶類型NAD蘋果酸酶類型PEP羧化激酶類型92C4二羧酸脫羧釋放CO2，使BSC內(nèi)CO2濃度可比空氣中高出20倍左右，所以C4途徑中的脫羧起“CO2泵”作用。C4植物這種濃縮CO2的效應(yīng)，能抑制光呼吸，使CO2同化速率提高。C4二羧酸脫羧釋放CO2，使BSC內(nèi)CO2濃度可比空氣中高出935.2.3C4途徑的意義在高溫、強(qiáng)光、干旱和低CO2條件下，C４植物顯示出高的光合效率。

C4植物具較高光合速率的因素有∶

1）C4植物的葉肉細(xì)胞中的PEPC對(duì)底物HCO－3的親和力極高，細(xì)胞中的HCO3－濃度一般不成為PEPC固定CO2的限制因素；2）C4植物由于有“CO2泵”濃縮CO2的機(jī)制，使得BSC中有高濃度的CO2，從而促進(jìn)Rubisco的羧化反應(yīng)，降低了光呼吸，且光呼吸釋放的CO2又易被再固定；3）高光強(qiáng)又可推動(dòng)電子傳遞與光合磷酸化，產(chǎn)生更多的同化力，以滿足C4植物PCA循環(huán)對(duì)ATP的額外需求；4）鞘細(xì)胞中的光合產(chǎn)物可就近運(yùn)入維管束，從而避免了光合產(chǎn)物累積對(duì)光合作用可能產(chǎn)生的抑制作用。5.2.3C4途徑的意義在高溫、強(qiáng)光、干旱和低CO2條件94但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以說(shuō)這個(gè)“CO2泵”是要由ATP來(lái)開(kāi)動(dòng)的，故在光強(qiáng)及溫度較低的情況下，其光合效率還低于C３植物?？梢?jiàn)，C4途徑是植物光合碳同化對(duì)熱帶環(huán)境的一種適應(yīng)方式。但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多955.2.4C4途徑的調(diào)控1)光→磷酸化→酶（如PEPCase、NADP-蘋果酸脫氫酶和丙酮酸磷酸雙激酶等）活化；

黑暗→去磷酸化→酶鈍化。2)C4途徑中的部分代謝產(chǎn)物（如蘋果酸、天冬氨酸）抑制PEP羧化酶活性；

部分代謝產(chǎn)物（如PEP、G6P）增強(qiáng)PEP羧化酶活性。3)器官、葉齡、葉片位置、營(yíng)養(yǎng)狀況等。參與C4途徑的酶活性水平的調(diào)節(jié)：5.2.4C4途徑的調(diào)控1)光→磷酸化→酶（如PE965.3景天科酸代謝途徑（CAMpathway）干旱地區(qū)的肉質(zhì)植物：葉片厚，液泡大白天：高溫干旱，氣孔關(guān)閉；夜間：溫度下降，濕度增加，氣孔開(kāi)放。該機(jī)制首先發(fā)現(xiàn)于景天科植物；已發(fā)現(xiàn)在26科（仙人掌科、蘭科、百合科、鳳梨科等）幾百種被子植物和一些蕨類中存在CAM途徑。鳳梨蘭花百合5.3景天科酸代謝途徑（CAMpathway）干旱地區(qū)的97劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹寶綠曇花劍麻蘆薈落地生根龍舌蘭緋牡丹寶綠曇花98多肉質(zhì)植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜多肉質(zhì)植物雞冠掌紅司錦晃星靜夜99CAM植物-瓦松屬瓦松屬1CAM植物-瓦松屬瓦松屬1100夜間，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，形成HCO3－，在PEPC催化下與PEP結(jié)合成OAA，進(jìn)一步被還原成蘋果酸；蘋果酸進(jìn)入液泡積累；(蘋果酸>0.3M,保水)(pH<4)白天，蘋果酸運(yùn)出液泡，在細(xì)胞質(zhì)中脫羧釋放CO2，CO2進(jìn)入葉綠體參加C3途徑同化為糖、淀粉等。CAM的CO2固定途徑類似于C4途徑夜間，CO2進(jìn)入葉肉細(xì)胞，形成HCO3－，在PEPC催化下與101植物生理學(xué)光合作用課件102C4與CAM植物的比較共同點(diǎn)：具有兩套羧化固定CO2的系統(tǒng),均有2次固定CO2的過(guò)程；PEP的羧化只起臨時(shí)固定或濃縮CO2的作用，最終同化CO2均通過(guò)C3途徑。不同點(diǎn):C4植物：CO2的2次固定在空間上被隔開(kāi)；即在同一時(shí)間，不同的細(xì)胞中進(jìn)行。CAM植物：CO2的2次固定在時(shí)間上被隔開(kāi)；即在同一細(xì)胞，不同的時(shí)間進(jìn)行。具有極高的節(jié)水效率。小結(jié)：C4與CAM植物的比較共同點(diǎn)：不同點(diǎn):小結(jié)：103C３、C４、CAM植物的特性比較C３植物，C４植物和CAM植物的光合作用與生理生態(tài)特性有較大的差異。小結(jié)：C３、C４、CAM植物的特性比較C３植物，C４植物和CAM104植物生理學(xué)光合作用課件105C３、C４、CAM植物的相互關(guān)系C４植物和CAM植物是從C３植物進(jìn)化而來(lái)的。C３途徑是光合碳代謝的基本途徑。C４途徑、CAM途徑以及光呼吸途徑只是對(duì)C３途徑的補(bǔ)充。

由于長(zhǎng)期受環(huán)境的影響，使得在同一科屬內(nèi)甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途徑?？傊煌即x類型之間的劃分不是絕對(duì)的，它們?cè)谝欢l件下可互相轉(zhuǎn)化，這也反映了植物光合碳代謝途徑的多樣性、復(fù)雜性以及在進(jìn)化過(guò)程中植物表現(xiàn)出的對(duì)生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)性。

C３、C４、CAM植物的相互關(guān)系C４植物和CAM植物是從C３1065.4光合作用的產(chǎn)物Calvin循環(huán)中形成的代謝物能夠用于合成一系列的化合物，如：polysaccharides（多糖）,aminoacids,fattyacids.淀粉、氨基酸、脂質(zhì)等在葉綠體中合成；蔗糖在細(xì)胞質(zhì)中合成；還有的在過(guò)氧化體中合成，e.g,glycine（甘氨酸)TP（triosephosphate)通過(guò)葉綠體被膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器運(yùn)出至細(xì)胞質(zhì)中，合成蔗糖。5.4光合作用的產(chǎn)物Calvin循環(huán)中形成的代謝物能夠用于107蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)：光→酶活性：1）光→光合磷酸化（ADP+Pi→ATP），[Pi]↓→ADPG焦磷酸化酶活性↑2）光→C3循環(huán)→TP↓→ADPG焦磷酸化酶活性↑3）光→蔗糖磷酸合酶↑，促進(jìn)蔗糖合成代謝物→酶活性：1）F-2,6-P2→抑制F-2,6-P2磷酸酶活性→F-1,6-P2含量增加→蔗糖合成增加；2）細(xì)胞質(zhì)中TP/Pi比值高時(shí)，促進(jìn)蔗糖合成。

蔗糖和淀粉合成的調(diào)節(jié)：光→酶活性：108

5.5光呼吸(Photorespiration)綠色植物在光照下吸收O2，放出CO2的過(guò)程。光呼吸碳氧化循環(huán)（photorespiratorycarbonoxidationcycle,PCOcycle)；乙醇酸循環(huán)、C2循環(huán)1920年，瓦伯格在用小球藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，O2對(duì)光合作用有抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為瓦伯格效應(yīng)(Warburgeffect)。這實(shí)際上是氧促進(jìn)光呼吸的緣故。

5.5光呼吸(Photorespiration1095.5.1光呼吸的基本過(guò)程光呼吸的主要反應(yīng)：

2分子的乙醇酸從葉綠體轉(zhuǎn)入過(guò)氧化體形成乙醛酸，乙醛酸轉(zhuǎn)氨生成甘氨酸；2分子甘氨酸轉(zhuǎn)入線粒體后，轉(zhuǎn)變?yōu)?分子絲氨酸，同時(shí)釋放CO2。絲氨酸轉(zhuǎn)回到過(guò)氧化體轉(zhuǎn)化成羥基丙酮酸，進(jìn)而轉(zhuǎn)化為甘油酸；甘油酸再回到葉綠體后，磷酸化形成3-磷酸甘油酸（PGA），進(jìn)入卡爾文循環(huán)，再生RuBP。乙醇酸的產(chǎn)生以RuBP為底物，催化酶為Rubisco。Rubisco葉綠體過(guò)氧化物體線粒體5.5.1光呼吸的基本過(guò)程光呼吸的主要反應(yīng)：Rubisc110Rubisco（RuBP加氧酶）葉綠體過(guò)氧化物體線粒體在葉綠體、過(guò)氧化物體、線粒體三種細(xì)胞器中協(xié)同進(jìn)行；在葉綠體中，Rubisco催化2分子RuBP氧化，消耗ATP；過(guò)氧化物體中再次吸收O2，消耗NADH；在線粒體中釋放CO2。Rubisco（RuBP加氧酶）葉綠體過(guò)氧化物體線粒體在葉111人為[CO2]=[O2]條件，羧化活性80倍加氧活性；

大氣[CO2]≈0.0035％（即350ppm,或350μmol.mol-1），大氣[O2]≈21%；

葉片中[O2]低于大氣[CO2]

，25℃下，葉片羧化活性2-4倍于加氧活性。RuBPcarboxylaseoxigenase(Rubisco)，RuBP羧化酶/加氧酶(Ogren等)：Rubisco自身不能區(qū)分CO2和O2，CO2和O2競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合酶的同一結(jié)合位點(diǎn)，[CO2]/[O2]

決定酶催化的方向：植物在高溫、高光強(qiáng)、高氧、低[CO2]下，易發(fā)生光呼吸。人為[CO2]=[O2]條件，羧化活性80倍加氧活性1125.5.2光呼吸的意義能量上的浪費(fèi)：

耗ATP和高能電子；物質(zhì)上的浪費(fèi)：

丟失C素（每一次C2循環(huán)中，2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素?fù)p失1/4）；基因改造C3植物、降低光呼吸可增加產(chǎn)量。5.5.2光呼吸的意義能量上的浪費(fèi)：113進(jìn)化的結(jié)果？保護(hù)作用？意義？1)消耗NADPH，保護(hù)葉綠體；2)消耗乙醇酸，減輕毒害；3)維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)；4)促進(jìn)綠色細(xì)胞氮代謝（C2中產(chǎn)生Gly、Ser等氨基酸）。進(jìn)化的結(jié)果？114光合速率（photosyntheticrate）:單位時(shí)間、單位葉片面積上吸收CO2的量。（mg·m-2·h-1,μmol·m-2·s-1)表觀光合速率（Pn,凈光合速率，測(cè)定值*）：

＝真正光合速率(Pg)－呼吸速率(R)便攜式光合氣體分析儀(如:LI-6400,Li-CorInc,

LincolnNE,USA)光合生產(chǎn)率（凈同化率，NAR）：植物在較長(zhǎng)時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。（g·m-2·d-1)第6節(jié)影響光合作用的因素光合速率（photosyntheticrate）:單位時(shí)間115

LI-6400光合儀LI-6400光合儀116影響光合作用的內(nèi)部因素:影響光合作用的外部因素：光（光強(qiáng)、光質(zhì)、照光時(shí)間）CO2溫度水分礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)光合作用的日變化葉片結(jié)構(gòu)

葉齡

光合產(chǎn)物的輸出與積累影響光合作用的內(nèi)部因素:影響光合作用的外部因素：光（光強(qiáng)、1171.光照光強(qiáng)－光合曲線

弱光階段的光響應(yīng)曲線的斜率即為表觀量子效率。曲線的斜率越大，表明植物吸收與轉(zhuǎn)換光能的色素蛋白復(fù)合體可能越多，利用弱光的能力越強(qiáng)。實(shí)測(cè)的表觀量子效率一般在0.03～0.05μmol.m-2.s-1之間——光強(qiáng)1.光照光強(qiáng)－光合曲線弱光階段的光響應(yīng)曲線的斜率即為表觀量118光強(qiáng)－光合曲線

光補(bǔ)償點(diǎn)：CO2吸收量等于CO2釋放量時(shí)（Pn=0）的光照強(qiáng)度。

光飽和點(diǎn)：光合速率隨光照強(qiáng)度的增加而遞增，當(dāng)光合速率達(dá)到恒定、不再增加時(shí)的光強(qiáng)。光強(qiáng)－光合曲線光補(bǔ)償點(diǎn)：CO2吸收量等于CO2釋放量時(shí)（P119

光補(bǔ)償點(diǎn)：CO2吸收量等于CO2釋放量時(shí)（Pn=0）的光照強(qiáng)度。標(biāo)志植物對(duì)光照強(qiáng)度的最低要求，反映植物利用弱光的能力。如：棉花(1000-1500lux)；水稻(600-700lux