近60年海北高寒濕地氣候變化及植被演替

1濕地植物具有調(diào)節(jié)氣候功能全球變化、生物多樣性和可持續(xù)發(fā)展是當(dāng)前生態(tài)研究的中心主題。特別是全球變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響，引起了國(guó)際生態(tài)學(xué)術(shù)界的關(guān)注，并同時(shí)在全球不同地區(qū)進(jìn)行了研究。被稱為地球“第三極”的青藏高原,其自然條件嚴(yán)酷,生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱,易受環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化.高寒濕地的沼澤化草甸植被,在青藏高原有大面積分布,它的存在具有減少水土流失、調(diào)節(jié)氣候等功能.不少研究者證實(shí),一個(gè)地區(qū)的植被分布及變化與凍土(包括季節(jié)凍土與多年凍土)具有一定的內(nèi)在聯(lián)系,表現(xiàn)在植被的存在可減弱太陽(yáng)強(qiáng)烈輻射對(duì)表土的直接作用,保持較高的土壤水分,也可降低地表面溫度較差和減少進(jìn)入土層的熱量,從而有利于多年凍土的保存和發(fā)育.而凍土的發(fā)生一定意義上又表征了濕地植被存在并維持的先決條件,當(dāng)凍土等外部條件發(fā)生改變時(shí),其上的植被組成也將發(fā)生一定的演替[9,10,11,12,13,14].近年來(lái),高寒濕地植被由于氣候干暖化,及其受人類活動(dòng)加劇影響,島狀多年凍土逐步縮減,季節(jié)凍土擴(kuò)展,致使?jié)竦厮来娴奈锢憝h(huán)境條件遭受破壞,土壤表層蒸散力明顯加大,土壤水分散失嚴(yán)重,導(dǎo)致地下水位下降,多年凍土退化.其結(jié)果改變了濕地土壤層內(nèi)的水分、溫度等條件,對(duì)植物的生長(zhǎng)和演替產(chǎn)生重大影響,使?jié)竦刂参锶郝浣Y(jié)構(gòu)也發(fā)生明顯變化,加速了高寒草場(chǎng)的退化速度.本文在多年氣象觀察的基礎(chǔ)上,根據(jù)兩次濕地植被的調(diào)查資料,對(duì)海北高寒濕地氣候變化及濕地退化后植物群落演替狀況給予分析.2材料條件2.1大通河河谷地區(qū)本文選擇中國(guó)科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站(海北站)實(shí)驗(yàn)區(qū)的有關(guān)高寒濕地進(jìn)行研究.海北站地處青藏高原東北隅,祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷地區(qū),地理位置為37°37′N、101°19′E,海拔3200m.依1980年以來(lái)的氣象觀測(cè)資料表明,區(qū)域年平均氣溫為-1.7℃,最暖月(7月)平均氣溫9.8℃,最冷月(1月)平均氣溫-14.8℃;年降水量約為580mm,降水主要分布于暖季的5~9月,占年降水量的80%,冷季的10月至翌年4月僅為年降水量的20%.2.2草地種群結(jié)構(gòu)調(diào)查的資料文中采用資料:1)沿用1989年王啟基等對(duì)海北高寒濕地(沼澤地)植被種群結(jié)構(gòu)狀況的調(diào)查,及其2000年8月中旬筆者在上述同一地點(diǎn)區(qū)域又對(duì)草地種群結(jié)構(gòu)調(diào)查的資料.2)海北站氣象站1980—1999年觀測(cè)資料為基礎(chǔ),依門(mén)源氣象站資料進(jìn)行延長(zhǎng)和插補(bǔ)到1957年開(kāi)始的長(zhǎng)期氣溫和降水資料.3)1990—1993年以及近年來(lái)零星考察的海北站在植物生長(zhǎng)期內(nèi)的土壤濕度測(cè)定值.4)1980—2000年海北站氣象站的地溫、凍土觀測(cè)資料.3結(jié)果分析3.1寒濕地植被組成高寒濕地主要分布于高山凍土集中分布的地勢(shì)低洼,地形平緩,排水不暢,土壤潮濕,通透性差的河畔、湖濱、山間盆地,以及坡麓潛水溢出和高山冰雪下緣等低洼的潮濕地帶.區(qū)域受底層多年凍土層阻隔作用,使降水和冰雪消融水在這里易匯集,水分不能及時(shí)外泄和下滲,地下水位升高,甚至溢出地表,導(dǎo)致土壤或地表成為過(guò)濕狀態(tài).這些濕地多以纖維永凍有機(jī)土(FibricPermagelicHistosols)、纖維正常有機(jī)土(Fib-OrthicHistosols)或有機(jī)寒凍潛育土(OrganicCryicGleysols)為主,泥炭層深厚,一般在0.2~2.0m以上.高寒濕地植被種類組成主要以耐寒濕中生多年生,或混生濕生多年草本植物為主.以藏嵩草(Kobresiatibetica)為主要建群種,伴生有青藏苔草(Carexmoorcroftii)、黑褐苔草(Carexatro-fusca)、雙柱頭藨草(Scirpusdistigmaticus)、斑唇馬先蒿(Pedicularislongiflora)、華扁穗草(Blysmussinocompressus)等,形成高寒沼澤化草甸.在青藏高原特別是江河源區(qū)有大面積分布,僅青海省有可利用草場(chǎng)達(dá)446×104hm2,約占全省可利用草場(chǎng)面積的14.4%.高寒濕地在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)有重要的地位,其優(yōu)勢(shì)種藏嵩草為青藏高原特殊的、典型的濕中生短根莖植物.藏嵩草草甸植物營(yíng)養(yǎng)豐富,草質(zhì)柔軟,適口性良好,耐牧性強(qiáng),是理想的放牧草場(chǎng).不僅如此,高寒濕地由于夏季地表常處于潮濕狀況,并有大面積的積水灘,冬季又是結(jié)冰厚,面積分布廣,因而有巨大的生態(tài)平衡效應(yīng),如可減少水土流失,調(diào)節(jié)氣候變化的功能等.同時(shí)高寒濕地分布區(qū)泥炭層深厚,土壤有機(jī)質(zhì)含量豐富,在隨溫度增加的趨勢(shì)下,勢(shì)必產(chǎn)生較多的痕量氣體逸出地表,釋放于大氣,從而對(duì)氣候的變暖有一定的正反饋機(jī)制.為此研究分析高寒濕地及其上生長(zhǎng)植被的演替情況,具有一定的重要意義.3.2氣候變化特征3.2.1海北站蘇-蘇-德自由貿(mào)易區(qū)年平均氣溫和降水特征圖1給出了自1957年以來(lái)海北站近44a年平均氣溫及降水量的變化動(dòng)態(tài).44a來(lái)海北站年平均氣溫呈現(xiàn)出波動(dòng)式變暖的趨勢(shì),特別是進(jìn)入20世紀(jì)80年代以來(lái),年平均氣溫的增加趨勢(shì)尤為明顯.以年代而論(表1),海北站地區(qū)自60~90年代的4個(gè)年代,與44a平均值相比,表現(xiàn)出隨年代進(jìn)程的推移,各年代平均氣溫以0.157℃·10a-1的速率升高.年平均氣溫的這種變化趨勢(shì)與我國(guó)整個(gè)西北及北方地區(qū)的平均趨勢(shì)是一致的.從海北站地區(qū)近幾年觀測(cè)來(lái)看,進(jìn)入90年代氣溫升高十分突出(如1996—2000年5a平均氣溫為-1.20℃),以這個(gè)特點(diǎn)可認(rèn)為,海北站地區(qū)90年代氣溫升高趨勢(shì)表現(xiàn)出比全國(guó)乃至全球升溫更為明顯.就降水分布趨勢(shì)來(lái)看(圖1),自1957年以來(lái)的近40多年,海北站降水變化波動(dòng)性明顯.但總的表現(xiàn)有隨年代進(jìn)程有所減少的趨勢(shì)(表1),這與青海南部地區(qū)基本相仿.依回歸方法處理表明,海北站在過(guò)去的4個(gè)年代降水基本約以18.59mm·10a-1的傾向率遞減,特別是20世紀(jì)90年代以來(lái),年降水減少趨勢(shì)尤為明顯.3.2.2氣候變化的生態(tài)環(huán)境效益分析a來(lái)海北高寒濕地附近的草氈寒凍雛形土(Mat-CryicCambisols)地溫、土壤濕度及凍土狀況高寒濕地的地溫觀測(cè)較少,土壤濕度資料更具匱乏,但從鄰近草氈寒凍雛形土所設(shè)的氣象站(離研究濕地距離約0.6km)自1980年以來(lái)的地溫和凍土深度觀測(cè)資料,1990—1993年及其近幾年的有關(guān)零星考察的土壤濕度資料可進(jìn)行比較分析.毫無(wú)疑問(wèn),較深層地溫與地表溫度年變化相聯(lián)系,是由地表溫度高低波動(dòng)來(lái)決定,變化規(guī)律與地表溫度的變化相似,但自上而下最高、最低出現(xiàn)時(shí)間(位相)滯后,而地表溫度的變化又是氣溫變化的反映.在氣候變暖的同時(shí),疊加人類活動(dòng)后,近幾年來(lái)地溫趨暖化發(fā)展明顯.例如80年代(1981—1990年),海北站20cm地溫年平均為1.7℃,到90年代(1991—2000年)增加至2.4℃,增加了0.7℃,這個(gè)數(shù)值比同期的年平均氣溫增加(由-1.7℃增加到-1.5℃)還要高0.5℃,表現(xiàn)出20世紀(jì)80年代以來(lái),地溫比同期氣溫升高更為明顯.從土壤濕度的觀測(cè)結(jié)果來(lái)看,我們對(duì)1990—1993年草氈寒凍雛形土土壤濕度觀測(cè)發(fā)現(xiàn),6~8月0~60cm整層土壤濕度平均為33.7%(占干土重的百分率,下同),而到1998—2000年平均約為27.8%(曹廣民提供).同時(shí),雖然未進(jìn)行濕地的土壤濕度資料觀測(cè),但從外部景觀觀察發(fā)現(xiàn),向干的方向發(fā)展明顯,過(guò)去部分地段地下水露出帶及其部分地段積水灘(坑),人難以涉及進(jìn)去,現(xiàn)在已不復(fù)存在,其地表顯得干燥.一個(gè)地區(qū)的凍土深度既是氣候寒冷的標(biāo)志,又從一定意義上表述了土壤含水量的高低以及冷季維持時(shí)間的長(zhǎng)短.在海北站地區(qū),大多數(shù)凍土屬季節(jié)性凍土,也有部分島狀多年凍土.氣象站附近的草氈寒凍雛形土土壤于9月就進(jìn)入持續(xù)的凍融階段,日間消,清晨?jī)?10月下旬開(kāi)始可形成穩(wěn)定的薄凍土層.以后隨天氣變得嚴(yán)寒,凍土深度不斷加深,至翌年3~4月深層凍土達(dá)最大,次年4月中旬地表發(fā)生融凍過(guò)程,凍土自上而下逐漸融化,底層向上也有融化的過(guò)程,但非常微弱,直至7月上旬凍土方可全部融化,表明凍土維持時(shí)間很長(zhǎng).在高海拔地區(qū),季節(jié)凍土現(xiàn)象似乎在年內(nèi)的每個(gè)月均可發(fā)生,最暖的7月,由于受低氣溫環(huán)境影響(在海北站常出現(xiàn)-4℃以下的低氣溫),偶爾也可出現(xiàn)土壤表層的凍結(jié)現(xiàn)象,常稱為“濕凍”現(xiàn)象.“濕凍”現(xiàn)象對(duì)植物的影響并不嚴(yán)重,這是由于在該類地區(qū),土壤濕度大,空氣水汽含量豐沛,在產(chǎn)生凍結(jié)前,已有大量的水汽凝結(jié)于植物的葉面上,在產(chǎn)生凍結(jié)后其界面存在一定的水膜,從而可保護(hù)植物表面不止被凍壞,相反可使植物在夜間呼吸減弱,利于干物質(zhì)的積累.冬季深厚的凍土給植物根莖安全越冬將帶來(lái)很大的影響,產(chǎn)生根莖拉斷的現(xiàn)象,但凍土的存在會(huì)保持較高的水分,對(duì)來(lái)年牧草進(jìn)入正常生長(zhǎng)發(fā)育提供了自然降水不足的水分要求.而隨溫度的逐年升高,土壤表面蒸發(fā)加大,其土壤水分降低,上述的這種作用將減小,勢(shì)必影響牧草的生長(zhǎng)發(fā)育.可見(jiàn)在地溫大幅度升高的同時(shí),土壤濕度也在向減少的方向發(fā)展.其結(jié)果勢(shì)必造成土壤水分散失更為嚴(yán)重,那些過(guò)去濕地深層的多年凍土發(fā)生退化,斑狀或島狀的多年凍土出現(xiàn)消退,過(guò)去由于受凍土發(fā)育形成的膨脹斑塊及凍脹草丘發(fā)生坍塌,使凍層很明顯地發(fā)生變化.隨著人類活動(dòng)加劇,家畜大幅度增加,對(duì)草地利用出現(xiàn)掠奪式經(jīng)營(yíng),原生植被遭受破壞,草場(chǎng)退化嚴(yán)重,植被遭受破壞后,地表裸露,致使?jié)撛谡羯⒘哟?如果說(shuō)氣候干暖化在草地植被的退化作用中是一個(gè)外部因素的話,那么在不合理的經(jīng)營(yíng)方式下,造成原生植被遭受破壞后,使其土壤水分加劇散失的潛在作用,將比氣候干暖化所引起的作用更為嚴(yán)重.其結(jié)果更導(dǎo)致區(qū)域土壤干化,原生植被的適應(yīng)環(huán)境發(fā)生改變而發(fā)生演替,那些濕生或濕中生植被將向相對(duì)旱生性植被類型發(fā)展,而被其他的植被類型所替代,終久導(dǎo)致植物群落的演替.3.3主要生境植被類型組成1989年王啟基等在8月下旬調(diào)查表明(表2),當(dāng)時(shí)高寒濕地的藏嵩草沼澤化草甸植被群落生長(zhǎng)茂盛,種類組成較少,每平方米有10~18種,植被總蓋度約95%.植被群落約由23種植物組成,隸屬9科21屬.若以主要科屬的重要值計(jì),依次為莎草科>菊科>禾本科>龍膽科,這些科中莎草科重要值最大,占56.84%,龍膽科為3.34%,下剩還有5科6屬的重要值只占6.81.同樣其種群的平均值也呈相同的變化規(guī)律.在23個(gè)植物種類中,藏嵩草的重要值為最大,占28.11,在群落中占居絕對(duì)優(yōu)勢(shì),伴生種依次有星狀風(fēng)毛菊(Saussureastella)重要值為17.41、微藥羊茅(Festucanitidula)為7.29、垂穗披堿草(Elymusnutans)為6.64、青海風(fēng)毛菊(Saussureakokonorensis)為5.67、黑褐苔草為5.07、華扁穗草為4.25、菭草(Koeleriacristata)為4.10、雙柱頭藨草為3.11等.從而形成了以藏嵩草為優(yōu)勢(shì)種,伴生種為華扁穗草、雙柱頭藨草、黑褐苔草等的植被類型.而到2000年8月在1989年8月調(diào)查的地段重行調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)(表2),由于氣候的干暖化,該地段積水灘(坑)消退,土壤變得干燥,過(guò)去那種以藏嵩草草甸為主的植物景觀處于演替階段.調(diào)查發(fā)現(xiàn),至2000年該地區(qū)植物種類組成較1998年增多,平均每平方米有19~25種,調(diào)查7個(gè)樣方共出現(xiàn)29種植物種類組成,隸屬11科23屬,表現(xiàn)出高寒濕地植被在氣候干暖化的加劇影響下,植物群落組成發(fā)生變異,物種多樣性、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度均比濕地原生植被的物種有增大的趨勢(shì).原生的適應(yīng)寒冷、潮濕生境的藏嵩草為主的草甸植被逐漸退化,逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)橐跃€葉嵩草(Kobresiacapillifolia)和黑褐苔草(12.68)為主的草甸植被,線葉嵩草其重要值(12.78)達(dá)最大,而藏嵩草重要值(8.97)比1998年明顯減少,成為主要的伴生種,依次伴生種還有線葉龍膽(Gentianafarreri)(重要值為4.89)、華扁穗草(重要值4.79)等.有趣的是在1998年所能觀測(cè)到的青海風(fēng)毛菊、垂穗披堿草、蒙古蒲公英(Taraxacummongolicum)、濕生扁蕾(Gentianopsispaludosa)等植物種,理應(yīng)可生長(zhǎng)在稍為干燥的地帶,而且青海風(fēng)毛菊、垂穗披堿草二種植物在1998年還有較高的重要值,但在2000年并未觀測(cè)到,這些種除由于在濕地退化過(guò)程中可能出現(xiàn)暫時(shí)的間歇退化現(xiàn)象外,也有可能與樣地的設(shè)立以及人為觀測(cè)的手法有關(guān).但可以認(rèn)為,伴隨著人類活動(dòng)加劇,及其氣候的干暖化,原生濕地的有些物種在減少,甚至消失,而有些物種則有大量遷入,被那些寒冷濕中生為主的典型草甸類型所替代.如2000年在同一地方外來(lái)遷移種增加了12種,像棘豆(Oxytropissp.)、海韭菜(Triglochinmaritimum)、蔬化針茅(Stipapenicillata)、矮嵩草(Kobresiatibetica)等不僅有所遷入,而且有著較高的重要值,線葉嵩草在1998年重要值僅為2.50,2000年重要值達(dá)12.78.過(guò)去的研究發(fā)現(xiàn),高寒草甸植被在一定的區(qū)域和高程范圍內(nèi),不同植被類型的分布與土壤濕度分異有很大的對(duì)應(yīng)關(guān)系.如:在海北站地區(qū),一般在山地陽(yáng)坡(南坡)土壤濕度低的區(qū)域,多以小嵩草(Kobresialittledalei)、羊茅(Festucaovina)等植物為主的草原化高寒草甸植被類型,灌叢似乎不能發(fā)育生長(zhǎng);土壤濕度適中的灘地多以矮嵩草、垂穗披堿草等植物為主的濕中性高寒草甸植被類型,濕度相對(duì)較高的局部地區(qū)還可生長(zhǎng)發(fā)育著金露梅灌叢(FormationDasiphorafruticosa);而在土壤濕度高的陰坡(北坡)地帶,則以線葉嵩草、金露梅灌叢和矮嵩草為主的植被類型;在濕度更高的沼澤地,土壤濕度常年處于超飽和狀態(tài),地表長(zhǎng)久積水,植被類型則以藏嵩草、華扁穗草、雙柱頭藨草等為主的植被類型.從濕地植被近幾年的演替來(lái)看,線葉嵩草逐漸增多,種類組成加大,表現(xiàn)出濕地植被類型在向陰坡(北坡)地帶性典型植被類型發(fā)展.可以認(rèn)為,海北高寒濕地的沼澤化草甸植被,在短短的10多年時(shí)間隨濕地的退化當(dāng)中也發(fā)生了明顯的演替過(guò)程,植物種類組成發(fā)生改變,致使植物群落的濕中生種類減少,而中生種類(如線葉嵩草)大量增加,群落蓋度相對(duì)降低,1998年群落總蓋度達(dá)95%,到2000年下降到60%~80%.同時(shí)群落的層片及垂直結(jié)構(gòu)也發(fā)生變化,1998年地上生物量在0~10cm、10~20cm、20~30cm、30~40cm和40cm以上分別占總生物量的71.70%、20.73%、5.31%、1.78%和0.47%,而到2000年這種垂直分布格局有所變化,地上生物量在0~10cm、10~20cm、20~30cm和30~40cm分別占總生物量的73.43%、21.57%、3.82%和1.18%,植物很難達(dá)40cm以上的高度.不僅如此,在濕地退化過(guò)程中,植物的年總生產(chǎn)量也出現(xiàn)大幅度下降,如1998年測(cè)定為518.40g·m-2,2000年僅達(dá)到350.00g·m-2,這不僅與各氣候年景的不同而有所不同,但與濕地沼澤化草甸植被退化,外來(lái)種遷入,植被變得稀疏的影響更為明顯.4氣候、植被類型的變化適應(yīng)是生物賴以生存的基本特征,當(dāng)環(huán)境發(fā)生變化時(shí),植物將在遺傳等基礎(chǔ)上發(fā)生新的適應(yīng)能力,與變化了的生境形成新的協(xié)調(diào).變化后的生境將使原維持的種群不會(huì)持續(xù)太久,甚至?xí)怪?植被的變化與凍土具有一定的聯(lián)系,是多年凍土的指示計(jì).多年凍土層的退化改變了土壤層內(nèi)的水分、溫度等物理?xiàng)l件,必然對(duì)植物的生