賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅角脲繁殖生態(tài)研究

0紅角哌的繁殖生物學(xué)研究野生鳥類（cites）通常以夜間活動(dòng)為主的鳥，并被列入《瀕危野生動(dòng)植物國(guó)際貿(mào)易公約》（cites）的附件和保護(hù)范圍。在全球250種鸮形目鳥類中,我國(guó)有31～33種,均為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物。鑒于鸮類的夜行特點(diǎn),對(duì)長(zhǎng)耳鸮(Asiootus)的食物構(gòu)成、縱紋腹小鸮(Athenenoctua)的捕食生態(tài)、消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和食物構(gòu)成等研究有報(bào)道,并利用分子生物學(xué)技術(shù)開展了基因序列分析,對(duì)其他物種的研究?jī)H涉及少數(shù)主題,如短耳鸮(Asioflammeus)的食物構(gòu)成、鬼鸮(Aegoliusfunereus)繁殖期的鳴聲、紅角鸮(Otusscops)的遷徙行為、雕鸮(Bubobubo)和長(zhǎng)耳鸮體內(nèi)金屬元素含量的分析等。但相對(duì)于豐富的物種多樣性,以及鸮形目鳥類分布的廣泛性,相關(guān)研究仍顯不足。對(duì)紅角鸮的繁殖習(xí)性觀察僅有2篇報(bào)道,對(duì)其他物種繁殖生物學(xué)研究的有鷹鸮(Ninoxscutulata)、長(zhǎng)尾林鸮(Strixuralensis)、褐林鸮(Strixleptogrammica)、長(zhǎng)耳鸮(Asiootus)、縱紋腹小鸮、領(lǐng)角鸮(Otusbakkamoena)、栗鸮(Phodilusbadius)和鬼鸮。紅角鸮屬于鴟鸮科,是小型鸮類,體長(zhǎng)約20cm,分布遍及全國(guó),為地方性常見留鳥,棲息于針葉林、疏林和林緣,多單獨(dú)活動(dòng),晝伏夜出,主要以小型嚙齒類為食,也吃一些昆蟲,繁殖期以樹洞和巖石裂縫做巢。國(guó)外有關(guān)紅角鸮的生態(tài)研究發(fā)現(xiàn),由于人類活動(dòng)改變了適宜的生境結(jié)構(gòu),導(dǎo)致種群數(shù)量出現(xiàn)較大幅度下降;在意大利阿爾卑斯山中東部以螞蚱為食的種群出雛數(shù)小于2只;占有領(lǐng)域的個(gè)體具有共同防御外來同類的行為;雛鳥的性別有偏向于雄性的趨勢(shì);由于適合獵物生存的環(huán)境發(fā)生改變,紅角鸮的生存受到威脅。但在國(guó)內(nèi)對(duì)紅角鸮的生態(tài)研究還較少,并且研究時(shí)間較早內(nèi)容僅涉及繁殖生態(tài)習(xí)性和遷徙行為,調(diào)查發(fā)現(xiàn)巢穴主要在樹洞或者大樹的裂縫中,秋季遷飛初期以當(dāng)年生亞成體為主。顯然,需要更多的認(rèn)識(shí)來了解其生存現(xiàn)狀、從而制定有效的保護(hù)措施。鑒于此,我們?cè)趦?nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)對(duì)紅角鸮的巢址選擇和繁殖行為進(jìn)行了觀察,以期積累相應(yīng)的繁殖生態(tài)資料,為更深入的開展紅角鸮保護(hù)研究奠定理論基礎(chǔ)。1研究場(chǎng)所和方法1.1中溫半濕潤(rùn)溫區(qū)內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)成立于2000年,位于赤峰市巴林右旗北部,屬于大興安嶺南段山地,地理坐標(biāo)為東經(jīng)118°18′～118°55′,北緯43°59′～44°2′,平均海拔1000m以上(908～1957m),總面積100446hm2,屬于中溫帶半濕潤(rùn)溫寒氣候區(qū),年平均氣溫2℃(-32℃～-29℃),年平均降水量400mm。此保護(hù)區(qū)是一個(gè)以保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)、水源涵養(yǎng)林與珍稀野生動(dòng)植物為主的自然保護(hù)區(qū),是紅角鸮的一處重要繁殖地。該區(qū)是我國(guó)東北森林景觀向蒙古草原過渡的區(qū)域。森林覆蓋率為55.2%,植被類型有人工落葉松林、白樺林、山楊與白樺混交林、蒙古櫟林、草地以及河流濕地等。1.2紅角哌巢址的特征調(diào)查紅角鸮在本區(qū)為夏候鳥。本研究采用直接觀察法,于2009年5～8月間進(jìn)行,該段時(shí)間平均氣溫18℃,平均降水量300mm。首先沿保護(hù)區(qū)的核心區(qū)正溝段溝谷河塘對(duì)紅角鸮巢址進(jìn)行搜索,同時(shí)記錄下巢址生境。然后,使用(15～45)×60單筒高倍望眼鏡和Nikula8倍雙筒望遠(yuǎn)鏡,對(duì)紅角鸮雛前期(從雛鳥孵出第1d至第11d)的繁殖育雛行為進(jìn)行白晝階段(8:00～17:00)觀察,從第12d開始進(jìn)行雛后期24h連續(xù)觀察。白晝以人工觀察為主,夜間觀察運(yùn)用紅外感應(yīng)自動(dòng)照相機(jī)拍攝錄像和夜視儀等輔助工具。觀測(cè)記錄窩卵數(shù)、親鳥行為與雛鳥行為特征等。2研究結(jié)果2.1巢跨面臨的鋪物數(shù)據(jù)分析本研究觀察的4個(gè)紅角鸮巢(編號(hào)分別為1～4),均為利用柳樹主干空洞的樹洞巢。巢穴洞口距地面平均高度為91.3cm,巢內(nèi)徑平均13.5cm,外徑15.0cm,巢深32.0cm(表1)。巢內(nèi)鋪墊少,僅見掉落的碎木屑和成鳥脫落的羽毛,沒有其他鋪墊物。4個(gè)巢穴附近均有溪流,周圍的樹種有山楊、白樺、柳、稠李、鼠李、山丁子,為成熟林生境,植被豐茂、郁閉度不高,為繁殖鳥提供良好的遮蔽,并保持較好的通風(fēng)性與開闊性。2.2卵窩及窩數(shù)檢測(cè)紅角鸮的卵為橢球型,純白色。共觀察4窩,其中1窩產(chǎn)卵3枚,其余均為4枚,平均卵窩數(shù)為3.75枚。對(duì)其中1窩進(jìn)行測(cè)量,4枚卵平均量度28.9mm×24.6mm,平均重量9.5g。對(duì)卵進(jìn)行測(cè)量時(shí)已經(jīng)進(jìn)入孵卵后期,在測(cè)量后第二天第一只雛鳥即破殼而出。2.3成蟲前巢內(nèi)的食物從雛鳥孵出第1d至第7d進(jìn)行的育雛前期白晝觀察發(fā)現(xiàn),雌性親鳥在此期間幾乎沒有出巢活動(dòng),臥息于巢內(nèi)暖雛,由雄鳥喂食;從第8天開始日間出巢取食,但間隔時(shí)間較短,很快即返回巢內(nèi),而且主要發(fā)生在午后氣溫比較高的時(shí)段。隨著雛鳥生長(zhǎng),到育雛中期時(shí),雌鳥日間出巢次數(shù)增加,離巢間隔亦延長(zhǎng),至第15日暖雛行為消失,親鳥回巢喂食后即飛離。在育雛前期,雄性親鳥主要承擔(dān)保衛(wèi)巢穴的工作,常見棲息于離巢不遠(yuǎn)的樹上。在育雛后期,與雌鳥共同捕食飼喂雛鳥。雛鳥孵出時(shí)體表有稀疏的白色絨羽、閉眼,第8天睜眼,第14天能夠到樹洞口活動(dòng),此時(shí)體羽已呈淺褐色,第18天體羽顏色接近成鳥。育雛后期巢內(nèi)的食物殘?jiān)鼉H見蝗蟲,即該階段的食物類型主要是昆蟲。觀察至第20天時(shí),已見雛鳥經(jīng)常走出巢洞,并在樹干上振翅練習(xí)飛行。當(dāng)天夜間觀察時(shí)發(fā)現(xiàn)一只香鼬在該巢附近活動(dòng),親鳥試圖驅(qū)逐,有攻擊行為。次日清晨檢查洞巢時(shí),已無雛鳥,也未見遺落的羽毛或血跡。隨后進(jìn)行的3天觀察,均未見親鳥與雛鳥,推測(cè)是轉(zhuǎn)移了棲居場(chǎng)所。3窩卵期和育幼期鸮類巢址生境的選擇和繁殖成功率之間存在著一定的關(guān)聯(lián),不同的棲息環(huán)境導(dǎo)致形成不同的棲息地選擇偏好。通過本研究的巢址分析,發(fā)現(xiàn)紅角鸮喜用天然樹洞營(yíng)巢,巢址選擇均靠近水源,無明顯的領(lǐng)地性。另外,巢內(nèi)干燥,除偶見成鳥羽毛,幾乎無巢材。本次調(diào)查結(jié)果與楊向明報(bào)道紅角鸮巢址多選擇樹洞巢一致,但調(diào)查并未發(fā)現(xiàn)營(yíng)巢于林間山巖峭壁裂縫和楊樹裂縫的情況,這可能與我們所搜尋到的巢址樣本量以及觀測(cè)區(qū)域內(nèi)沒有山巖有關(guān)。本次調(diào)查所測(cè)得的窩卵數(shù)、卵重和卵的量度等數(shù)據(jù)與以往研究相似,窩卵數(shù)為3～4枚,均全部孵化,育雛率為100%,與意大利阿爾卑斯山中東部的紅角鸮種群相比,本研究的出雛數(shù)高于該研究的2只。另外,發(fā)現(xiàn)1號(hào)巢的3只幼雛中,首先孵化的雛鳥生長(zhǎng)速度和體型均大于其余兩只幼雛,以及其他幾窩的雛鳥,顯示出早產(chǎn)卵、早孵化的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì),即使僅有幾天差異,也導(dǎo)致不同個(gè)體和窩別雛鳥的生長(zhǎng)差異。由于我們觀察的4個(gè)巢穴距離較近,親鳥的取食范圍有重疊,對(duì)共同食物資源存在利用性競(jìng)爭(zhēng),早孵化有利于雛鳥獲得充足的食物供應(yīng)。雛鳥孵出后,雌性親鳥在育雛前期,長(zhǎng)時(shí)間在巢內(nèi)暖雛以減少新生個(gè)體維持體溫的能量損失。雛鳥第8天睜眼,與體型較大的草鸮雛鳥也是第8天睜眼類似。此后親鳥開始有日間出巢行為,但每次時(shí)間較短。到第15日雌鳥停止暖雛,在此期間雌鳥日間的出巢次數(shù)增多,而且每次離巢外出時(shí)間也延長(zhǎng),可能與雛鳥的體溫調(diào)節(jié)能力日增有關(guān),也表示長(zhǎng)大的雛鳥需要獲得更多食物。雄性親鳥日間主要承擔(dān)警戒工作,這與以往觀測(cè)結(jié)果相似,也與體型大小接近的縱紋腹小鸮繁殖行為相似。在本研究育雛期第20天,觀察到雛鳥已經(jīng)可以走出巢洞在樹干練習(xí)飛行。之前文獻(xiàn)報(bào)道紅角鸮育雛期在22或22d以上,由于受