黑尾蠟嘴雀繁殖生態(tài)習(xí)性研究

黑尾蠟蟲（子屬其他物種）是森林中著名的鳴禽。在中國，許多觀賞鳥被用作娛樂鳥類，以便能夠聽到他們的聲音和唱歌。該鳥分布于國內(nèi)大部分省區(qū),但目前野外數(shù)量很低,需要加以研究和保護(hù)。為了解不同亞種間繁殖生態(tài)是否會出現(xiàn)分化,筆者于1999～2001年和2006～2007年的4～10月在吉林省左家自然保護(hù)區(qū)對其繁殖生態(tài)習(xí)性進(jìn)行了觀察。1一般研究和方法1.1林下喬木層植被研究地點(diǎn)位于吉林省左家自然保護(hù)區(qū),隸屬吉林市昌邑區(qū),地理位置是126°00′～126°02′E,44°03′～44°04′N,平均海拔為300m的低山丘陵。該區(qū)屬溫帶大陸性氣候,年平均氣溫3.6～4.5℃,年降水量580～600mm。原生植被是紅松闊葉混交林,地處長白山針闊混交林的西部邊緣地帶,目前的喬木植被是以蒙古櫟(Quercusmongolica)、糠椴(Tiliamandshurica)為主,伴生黑樺(Betuladavurica)、春榆(Ulmusjaponica)、黃檗(Phellodendronamurense)等的次生落葉闊葉林;林下灌木層優(yōu)勢樹種為榛(Corylusheterophylla)、小葉鼠李(Rhamnusparvifolia)、山楂(Crataeguspinnatifida)、忍冬(Loniceraspp);草本層植物主要為羊胡子苔草(Carexcallitrichos)等。1.2繁殖繁殖的測量在每年的繁殖季節(jié),對黑尾蠟嘴雀的繁殖行為進(jìn)行觀察,確定其繁殖各階段的行為特征。對觀察中獲得的鳥卵大小(長徑和短徑)和卵重進(jìn)行測量;每天對雛鳥的形態(tài)變化進(jìn)行觀察并對體重和外部器官進(jìn)行測量,具體包括體重、體長、翅長、嘴長、跗跖長和尾長等。在筑巢和育雛中期,進(jìn)行全天行為和孵化時(shí)間及育雛次數(shù)觀察。將各窩卵的數(shù)據(jù)進(jìn)行合并,計(jì)算平均值;將同日齡雛鳥的測量數(shù)據(jù)合并,計(jì)算每日齡平均值;由于Logistic曲線方程能較好地描述雀形目鳥類雛鳥的體重增長情況,因此,依據(jù)Ricklefs的方法,對雛鳥體重增長進(jìn)行Logistic曲線方程的擬合。繁殖力的計(jì)算公式為:繁殖力=平均每巢卵數(shù)×平均孵化率×每年窩數(shù)/2(一對親鳥),黑尾蠟嘴雀每年繁殖一窩,因此每年窩數(shù)為1。采用樣方法對每年在樣地中繁殖的黑尾蠟嘴雀數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。2結(jié)果與分析2.1活動范圍較大,一般在距巢地較明顯黑尾蠟嘴雀一般于4月中旬遷來,10月中旬遷走,居留期6個月左右。遷來時(shí)即已配成對,此期雄鳥鳴唱較為強(qiáng)烈,清晨尤甚。初遷來時(shí),活動范圍較大,后期縮小并大致固定在距巢地50～60m處活動。在同一樣地(53hm2)進(jìn)行的密度統(tǒng)計(jì)表明,1999年平均0.20只/hm2,2000年0.05只/hm2,2001年0.11只/hm2,2006年0.08只/hm2,2007年0.10只/hm2,平均0.11只/hm2。其密度遠(yuǎn)低于在同一地區(qū)繁殖的另一種著名的鳴禽——黑枕黃鸝(0.47只/hm2)。2.2繁殖和繁殖2.2.1樺蒙古櫟樹冠上空間或下土壤侵據(jù)5年11巢的觀察,其巢多筑于山坡上高大的黑樺或蒙古櫟樹冠上部。筑巢樹所在的周圍相對較開闊,有些巢雖然地面植物密度較大,但巢所在的上部空間較開闊。巢所在山坡坡度為20°～60°。2.2.2巢內(nèi)巢材的組成一般在5月中下旬筑巢。筑巢由雌雄鳥共同承擔(dān),但以雌鳥為主。據(jù)對筑巢中期的1號巢的全日觀察,兩鳥每天叼巢材147次,其中雌鳥叼96次,每小時(shí)平均8次,雄鳥叼61次,每小時(shí)平均5次。將銜來的巢材進(jìn)行編織和整理主要由雌鳥擔(dān)任。在編織中,主要是將巢材碼放在巢壁上,然后用身體壓實(shí),有時(shí)也將長的巢材用喙穿繞在巢壁上。筑巢后期,雄鳥叼巢材次數(shù)有進(jìn)一步減少的趨勢。在對筑巢后期的巢進(jìn)行的2h觀察中,雄鳥僅叼巢材2次,而雌鳥達(dá)14次。在整個筑巢期,雌雄鳥基本是結(jié)伴而行,很少單獨(dú)飛回巢,在全日觀察中,只發(fā)現(xiàn)5次單獨(dú)回巢。巢材一般在巢地附近獲得,取巢材的范圍一般不超過200m。巢的外壁巢材以黑樺枯枝為主,兼有山楊枯枝及塑料纖維;內(nèi)墊為糠椴、山楊的韌皮纖維及少量禾本科植物的干枯莖葉。據(jù)對5巢的觀察,整個筑巢期5～6天。據(jù)5年觀察,有8巢建在黑樺上,3巢建在蒙古櫟上。每個巢都位于樹的上部,樹冠的中、上部。建巢處具有三個小叉,巢即建在三個小叉的基部。巢平均距地9.1(8.1～11.5)m,樹徑23～35cm;筑巢處三個小叉的平均直徑為2.0cm、2.3cm、5.5cm;碗狀巢。據(jù)11巢測量結(jié)果:外徑10(9.4～10.5)cm×10.3(10.1～11.6)cm,內(nèi)徑7.1(7.0～7.3)cm×7.6(7.2～8.0)cm,巢深5.4(5.1～5.7)cm,巢高6.8(6.4～7.8)cm。2.2.3交配時(shí)的動作交配在筑巢期間進(jìn)行。其交配多在清晨,每次交配需1min。交配時(shí),雄鳥跳上雌鳥背上,并用喙啄著雌鳥頭部羽毛,身體劇烈顫抖,然后跳下,再跳上,每次交配重復(fù)上述動作20次左右。交配結(jié)束后,雌、雄鳥分別整理羽毛。2.2.4成蟲的孵化和離巢時(shí)間筑完巢后即產(chǎn)卵。日產(chǎn)1枚,年產(chǎn)1窩,每窩產(chǎn)卵3～5枚。卵橢圓形,具鈍端,大小為17.9(17.1～18.2)mm×23.4(21.4～24.6)mm,重為4.1(3.7～4.5)g。卵呈綠色,表面分布有條紋和斑點(diǎn)。產(chǎn)完卵后即孵卵,雌鳥孵卵。據(jù)對孵化6日的巢進(jìn)行全日觀察,每日(12h)留巢時(shí)間約為11h,出巢時(shí)間為1h,全天出巢共9次,每次離巢時(shí)間平均為6.7min。每次出巢后,一般在距巢30m左右的附近取食。取食時(shí),雄鳥多相隨,有時(shí)雄鳥還喂雌鳥。在坐巢時(shí),雄鳥也有上巢喂雌鳥的現(xiàn)象。孵化期為11～12天。2.2.5高國香港地區(qū)的區(qū)隔、生長結(jié)果雌雄鳥均參與育雛。據(jù)對日齡為3.5天的3只雛鳥的全日觀察,全日育雛(6～18時(shí))共70次,其中雌鳥36次,雄鳥34次,兩者差別不大。但此期內(nèi),雌鳥暖雛占用時(shí)間較多,全天共暖雛13次,126min,占全天育雛時(shí)間的17.5%。育雛活動全天共出現(xiàn)3個高峰(7～8時(shí),12～13時(shí),17～18時(shí)),每小時(shí)平均8次。雛鳥出殼當(dāng)天,全身肉紅色,腹部球形,內(nèi)臟清晰可見。具卵齒,眼未睜,耳孔閉。全身除頭部、背中、肩、翅端、肋部及下腹部有少許白色絨毛外,余皆裸露。2.5天,腹球形,內(nèi)臟仍可見,耳孔啟開,眼出現(xiàn)裂縫,飛羽出鞘,爪淡黃微帶灰褐,嘴基部灰褐,先端淡黃,有爬動行為。4.5～5.5天,眼睜開,卵齒大部退掉,全身羽毛出鞘,初級飛羽放纓,趾可前伸并能抓物,趾粉紅色略帶灰褐色,嘴基部紫褐色。7.5～8.5天,全身羽毛能蓋住裸區(qū),飛羽羽片出現(xiàn)黑白相間的花紋,嘴基部紫灰色,先端灰綠色?？煽焖倥軇硬⒛芑?此時(shí),若受大的驚擾,可出巢。出巢后,隨親鳥游蕩。雛巢期8.5～9.5天。對37只雛鳥生長情況的測定結(jié)果(圖1)表明:初出殼體重為3.8g;體重增長以1.5～5.5天最快,每天平均增長6.8g;到5.5天體重達(dá)到最大,為34g。整個體重生長近似“S”形,從6.5天開始體重下降,一直到出飛。體長以5.5～6.5天增長最快,達(dá)7.3mm。翅長以4.5～5.5天和7.5～8.5天增長最快,分別達(dá)到16.3mm和9.4mm,翅長增長最快的時(shí)間與飛羽出鞘及飛行行為相關(guān)聯(lián)。跗跖生長以1.5～3.5天和5.5～6.5天增長最快,分別達(dá)到2.6mm和2.8mm,這與爬行及快速爬行相關(guān)聯(lián)。嘴生長較平穩(wěn),每天平均增長0.6mm。尾是從4.5天出現(xiàn),其生長也較為平穩(wěn),每天平均增長1.85mm。根據(jù)雛鳥生長數(shù)據(jù),配制了體重生長Logistic方程為2.2.6花鼠巢的觀察根據(jù)孵化率及出巢率(表1)算出繁殖力為2只/對/年,說明其繁殖力還是很高的,這與其巢較隱蔽,巢距地較高等因素有關(guān)。在其繁殖期,花鼠為主要天敵,如觀察的3號巢的4只雛鳥全部被花鼠吃掉。在觀察過程中還發(fā)現(xiàn),其大多數(shù)時(shí)間是以森林昆蟲為食,僅在秋季一個較短時(shí)期以植物為食,說明其對森林的保護(hù)及對自然的美化作用是很大的,有必要加以保護(hù)。3形態(tài)特征對長江種的影響由于長期的地理隔離,導(dǎo)致不同動物種群出現(xiàn)形態(tài)的變化,自然也使不同亞種間在行為上出現(xiàn)一些分化,而且這些變化也許會影響到其繁殖習(xí)性。黑尾蠟嘴雀在我國有2個亞種,指名亞種繁殖習(xí)性如上述;另一亞種——長江亞種(E.m.sowerbyi),終年留居于長江流域,其繁殖習(xí)性已有報(bào)道。現(xiàn)將兩亞種的繁殖習(xí)性要點(diǎn)列表2進(jìn)行比較。通過表2可以看出,兩亞種間卵的大小、卵重以及孵卵期差別不大。在巢的比較上,長江亞種的巢略大于指名亞種。筑巢期長江亞種比指名亞種長50%,育雛期長江亞種比指名亞種長59%,可以說差別是相當(dāng)明顯的。上述結(jié)果出現(xiàn)的原因可能是:一是由于長期地理隔離,兩者在形態(tài)上出現(xiàn)了一些分化,長江亞種身體比指名亞種要大些,因而卵和巢比指名亞種略大。二是由于兩者繁殖期所處的環(huán)境不一致所造成的。長江亞種所處的低緯度地區(qū)具適宜繁殖的氣候和食物條件的時(shí)間較長,因而其繁殖期明顯拉長,雛鳥的“晚成性”表現(xiàn)更強(qiáng)烈些,其雛鳥體重甚至達(dá)到成年親鳥體重。而指名亞種雛鳥體重最大時(shí),僅達(dá)雌鳥的70%