黃海連續(xù)6年綠潮暴發(fā)原因分析

綠潮是世界上常見的有害藻類，會對沿海地區(qū)產(chǎn)生嚴(yán)重的破壞。綠潮主要是由石莼屬(Ulva,包括之前的滸苔屬Enteromorpha)、剛毛藻屬(Cladophora)、硬毛藻屬(Chaetomorpha)等定生大型綠藻脫離固著基后漂浮并不斷增殖,從而造成生物量急劇擴增的藻類災(zāi)害,通常發(fā)生在河口、澙湖、內(nèi)灣和城市密集的海岸等富營養(yǎng)化程度相對較高的水域環(huán)境中。在美國、法國、菲律賓、日本等很多國家都有綠潮暴發(fā)的相關(guān)報道。近幾十年綠潮在世界范圍內(nèi)的發(fā)生頻率和影響規(guī)模呈現(xiàn)出上升趨勢,尤其是在經(jīng)濟發(fā)展相對比較快的地區(qū)。我國黃海2007-2012年連續(xù)6a發(fā)生了大規(guī)模的綠潮(圖1a),綠潮造成的經(jīng)濟和環(huán)境影響引起了廣泛的社會關(guān)注,特別是2008年黃海綠潮嚴(yán)重威脅了青島奧帆比賽的順利進行,社會各方面高度重視,調(diào)動了大量人力物力進行清除。大規(guī)模黃海綠潮也造成了嚴(yán)重次生危害,主要包括綠潮形成后,遮攔陽光,影響其它海洋植物特別是海草和浮游植物的生長;綠藻腐爛后產(chǎn)生的次生有毒產(chǎn)物,造成水體缺氧,引起水生動物大量死亡,改變動物區(qū)系種群結(jié)構(gòu),對沿海的生態(tài)環(huán)境造成極大地破壞;大量綠潮海藻生物量的堆積嚴(yán)重破壞了沿海的水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè),2008年的黃海綠潮造成了山東乳山、海陽、膠南和日照等地區(qū)海參鮑魚圍堰養(yǎng)殖、扇貝筏式養(yǎng)殖和灘涂貝類養(yǎng)殖等產(chǎn)業(yè)的重大經(jīng)濟損失;綠潮海藻在青島和乳山等城市沿海的大量聚積,嚴(yán)重影響海岸景觀,同時腐敗后產(chǎn)生的惡臭氣味進一步造成了海岸環(huán)境的污染。1關(guān)鍵要素分析綠潮可以被認(rèn)為是自然界對自身生態(tài)平衡的一種調(diào)節(jié)現(xiàn)象。制定預(yù)防和治理綠潮災(zāi)害的措施之前,有必要分析綠潮暴發(fā)的關(guān)鍵要素。綠潮形成主要有3個因素:形成綠潮的海藻物種、海水的富營養(yǎng)化以及適宜的環(huán)境條件。1.1海溫性大型綠藻多個研究結(jié)果表明,連續(xù)6a構(gòu)成大規(guī)模綠潮的海藻在形態(tài)學(xué)和分子系統(tǒng)學(xué)方面具有高度一致性,優(yōu)勢種是滸苔(Ulvaprolifera)(圖1b),它是在世界范圍內(nèi)分布的廣溫性大型綠藻,在俄羅斯、日本、韓國等北太平洋沿岸、美洲太平洋沿岸、北美大西洋沿岸和歐洲沿岸都有報道。滸苔在我國東海為優(yōu)勢種,而黃海為常見種。對江蘇沿海的實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)滸苔主要分布在沿岸的泥沼、池塘、河道入?？凇⒆喜嗽耘喾ぜ艿壬鷳B(tài)環(huán)境中。然而,來自分子生物學(xué)的信息,特別是ITS、rbcL和5S間隔區(qū)序列的比對結(jié)果顯示,不同地域生長的滸苔其序列存在一定的差異,屬于不同的滸苔種群。1.1.1綠潮基于倍性的發(fā)展特征現(xiàn)場采集觀察發(fā)現(xiàn)綠潮滸苔長可達1.5~2.0m,藻體為絲狀、管狀、扁管狀,主枝明顯、單層細(xì)胞且中空,分枝細(xì)長且密集(圖1c),細(xì)胞大小為(10~16)μm×(14~32)μm,每個細(xì)胞一般只有一個淀粉核。滸苔的繁殖方式多樣,包括有性生殖、無性生殖和營養(yǎng)繁殖等,繁殖能力強,在生活史周期中的任何一個中間形態(tài)都可以單獨發(fā)育為成熟藻體。綠潮滸苔成熟藻體依據(jù)倍性的差異可以釋放孢子或配子(圖1d),孢子或配子或由配子結(jié)合形成的合子附著后進行分裂,第一次分裂形成基部和頂端2個細(xì)胞,基部細(xì)胞發(fā)育形成假根,頂端細(xì)胞發(fā)育形成新藻體。剛釋放出的孢子具有聚集生長的趨勢。同時海水中和潮間帶底泥中含有大量的滸苔微觀(或顯微階段)繁殖體,這些微觀繁殖體包括滸苔孢子、配子、合子以及其發(fā)育不同程度的個體,它們和滸苔藻體都具有較強的抗脅迫能力。在適宜的環(huán)境條件下,滸苔在與其它綠藻競爭營養(yǎng)鹽和生存空間的過程中占據(jù)優(yōu)勢,表現(xiàn)出更強的營養(yǎng)生長和營養(yǎng)鹽吸收能力,更長的耐受不良環(huán)境條件的能力。在富營養(yǎng)化的水域中呈暴發(fā)性生長,其生物量急劇增加形成綠潮。1.1.2浮海藻的遺傳關(guān)系研究從黃海不同海區(qū)采集的綠潮滸苔,其ITS和rbcL序列高度一致,分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)果顯示黃海綠潮滸苔在進化樹中處于Ulvalinza-procera-prolifera(LPP)進化枝中。2008年Jiang等通過分析2007年青島沿海漂浮和定生的石莼屬海藻ITS序列,發(fā)現(xiàn)漂浮海藻樣品不同于定生樣品,并聚類到同一個進化枝中。2009年應(yīng)成琦等分別對2008年青島、連云港、如東海域采集樣本進行了ITS和18S序列分析,結(jié)果表明這3個海域漂浮海藻樣品的ITS和18S序列完全一致。2008年張曉雯等對2008年黃海海域采集的22個滸苔樣品及青島棧橋海域的滸苔樣品進行了鑒定,發(fā)現(xiàn)23個滸苔樣品的ITS及5.8S序列完全一致。2010年Wang等對2007年和2008年的21份滸苔樣品的ITS序列分析發(fā)現(xiàn)歧化率在0~0.2%。2010年Liu等對2008-2010年黃海綠潮滸苔的30個樣品進行ITS和rbcL序列分析發(fā)現(xiàn),序列歧化率在0~0.2%。2010年Zhao等對2007-2009年的6個定生和7個漂浮滸苔樣品進行了ISSR分析,結(jié)果表明連續(xù)3a的漂浮滸苔樣品有非常近的遺傳關(guān)系。這些證據(jù)表明2007-2012年連續(xù)6a在黃海海域出現(xiàn)的大規(guī)模滸苔為同一來源,屬于同一個地理種群。1.2排放廢水、處理富營養(yǎng)化的顯著特點是氮嚴(yán)重超標(biāo),N/P摩爾比值遠(yuǎn)高于Redfield比值(≈16)。氮和磷等營養(yǎng)元素的顯著增多是綠潮海藻生物量增加的物質(zhì)基礎(chǔ)。黃海近海海域的富營養(yǎng)化主要是由沿海地區(qū)的工業(yè)、水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、農(nóng)業(yè)、畜牧業(yè)等迅速發(fā)展,以及沿海城市居民活動的不斷增多導(dǎo)致的;同時,多河的沿岸環(huán)境也會因為季節(jié)性降雨而導(dǎo)致淡水將大量營養(yǎng)鹽帶入到近海海水中:如運糧河口的NO3--N濃度為195.2μmol/L,PO43--P濃度為14.1μmol/L。值得一提的是調(diào)查中發(fā)現(xiàn)在動物(如河蟹育苗和南美白對蝦)水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中大量使用有機和無機肥料,而這些營養(yǎng)鹽含量極高的養(yǎng)殖廢水直接被排放到了潮間帶:如射陽輪蟲養(yǎng)殖池排放廢水的NH4+-N濃度為268.4μmol/L,PO43--P濃度為53.9μmol/L。養(yǎng)殖廢水在很大程度上加劇了江蘇近岸海域海水的富營養(yǎng)化。大面積滸苔聚集區(qū)的表層海水溶解無機氮和PO43--P的平均濃度分別為14.89μmol/L和0.27μmol/L,明顯高于調(diào)查海域其它海區(qū)營養(yǎng)鹽的含量。海區(qū)表層、10m層和底層的平均N/P摩爾比值分別為702,194和411,均遠(yuǎn)大于Redfield比值。實驗室研究發(fā)現(xiàn)在富營養(yǎng)化的水體環(huán)境中,滸苔的生長需要消耗大量N、P營養(yǎng)鹽,在NO3--N為7.50mg/L、PO43--P為0.75mg/L時生長率展現(xiàn)出較高的水平。滸苔生長對N鹽的需求很高,特別是NH4+-N,添加Fe,Mn等微量元素可明顯促進滸苔的生長與繁殖。海水的富營養(yǎng)化是綠潮暴發(fā)的關(guān)鍵因素。要想從根本上消除綠潮災(zāi)害,如何降低營養(yǎng)鹽的入海量是一個值得思考的問題。江蘇輻射沙洲是全世界最大的條斑紫菜栽培地,栽培了2.1×104hm2的條斑紫菜,年產(chǎn)量達鮮重12.6×104t;N和P分別占紫菜鮮重的0.62%和0.06%,因此每年江蘇省紫菜栽培可以從海水中吸收掉N大約781.2t(折合NO3--N3459.6t或NH4+-N1004.4t)、P大約75.6t(PO43--P折合231.7t)。但是,連續(xù)6a大規(guī)模綠潮的出現(xiàn)告訴我們,黃海營養(yǎng)鹽的含量已經(jīng)躍升到一個新的水平,栽培紫菜顯然已經(jīng)無法將營養(yǎng)鹽含量降到一個健康的生態(tài)水平。治理黃海綠潮,大幅度降低陸基營養(yǎng)鹽向近岸海域排放十分關(guān)鍵。1.3關(guān)鍵要素環(huán)境因子(包括溫度、光強、鹽度等)是滸苔能否在營養(yǎng)鹽充足的條件下快速生長和繁殖的重要因素。滸苔是廣溫廣鹽性海藻,研究發(fā)現(xiàn)滸苔藻體適宜的生長和生殖溫度、光強和鹽度范圍分別為10~25℃,20~400μmolm-2·s-1、20~30。每年的4-6月,江蘇近岸海域的平均溫度從8℃升到20℃,同時光輻射強度也逐漸提高,白晝逐漸增長。江蘇沿海河流較多,大量的淡水?dāng)y帶著陸基營養(yǎng)物質(zhì)注入到近岸海水中,促使海水鹽度降低也有利于滸苔的生長繁殖。在這樣適宜的環(huán)境條件下,滸苔由于獨特的生物學(xué)特性,在與其它海藻競爭中占據(jù)明顯優(yōu)勢,可以加速營養(yǎng)生長和縮短生殖周期。上述3個關(guān)鍵要素都是綠潮暴發(fā)的必備條件。然而隨著人類活動空間不斷拓展、全球氣候不斷變化和綠潮海藻自身對環(huán)境的適應(yīng)進化,要全面評估綠潮的發(fā)生并預(yù)防綠潮災(zāi)害,還需要進一步從生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、海洋化學(xué)和物理海洋學(xué)等不同學(xué)科開展工作,并進行多學(xué)科的交叉研究。2不同季節(jié)根據(jù)上述綠潮滸苔的生活史和生長繁殖特征,可以嘗試將黃海滸苔綠潮從形成到消亡的全年過程分為3個時期,分別為微觀繁殖體期(11-3月),綠潮暴發(fā)和持續(xù)期(4-7月)和綠潮海藻消亡期(8-10月)。2.1黨內(nèi)法規(guī)則對基于環(huán)境因子的法機械合理繁殖體的影響江蘇省沿海具有伸展數(shù)百公里的輻射沙洲,海水渾濁,穿透光強很弱。然而,渾濁的海水中大量的泥沙顆粒成為滸苔微觀繁殖體的附著基,這些微觀繁殖體與附著的顆粒在海水中處于一種動態(tài)的自由漂浮狀態(tài),形成了一個數(shù)量龐大的石莼屬海藻繁殖體庫。冬季滸苔以微觀繁殖體的形式存在于輻射沙洲的海水和底泥中。在江蘇的輻射沙洲(外沙),平均每克底泥可以檢測到約20個滸苔微觀繁殖體,而每升海水中的豐度約為30個左右。因為水溫、光強等環(huán)境因子影響石莼屬海藻的生殖節(jié)律,海水和底泥中滸苔微觀繁殖體的數(shù)量是受季節(jié)影響的。在自然界中,綠潮滸苔微觀繁殖體是冬季應(yīng)對惡劣環(huán)境保持種群持續(xù)性的重要方式。滸苔微觀繁殖體可以等同于赤潮甲藻的孢囊,如同孢囊是赤潮發(fā)生的“種源”一樣,滸苔微觀繁殖體是黃海綠潮發(fā)生的“種源”。當(dāng)春天的環(huán)境因子適合綠潮海藻生長發(fā)育時,這些越冬的繁殖體會再次復(fù)蘇和繁榮,從而在江蘇輻射沙洲富營養(yǎng)化的環(huán)境中形成綠潮。冬季江蘇沿海海水最低溫可以到2~5℃(外沙),實驗室生態(tài)模擬實驗表明,在低溫黑暗的惡劣環(huán)境條件下,滸苔微觀繁殖體可以存活3~4個月。因此,在自然環(huán)境中,滸苔微觀繁殖體完全有能力抵御寒冷的冬季,到3月中下旬以后,溫度升高到8℃以上,藻體生長速度加快。實驗室條件下,滸苔微觀繁殖體生長2周就可以從微觀繁殖體階段長到2mm左右的肉眼可見階段。在自然環(huán)境下,由于輻射沙洲獨特的地形以及溫度和光強提升緩慢,這一過程可能會被延長到30~60d左右。2.2基于浮游動物的基于實踐4月下旬以后,江蘇輻射沙洲表層海水溫度達到12℃以上,隨著光強的提升,滸苔營養(yǎng)生長速度加快,藻體在生長過程中通過光合作用產(chǎn)生氣泡,增加了藻體的浮力,在海面上形成小的滸苔斑塊。在實驗室適宜的條件下,滸苔的日相對生長率可達36%·d-1;2009-06晴天時,漂浮在海面上的滸苔日相對生長率接近25%·d-1。同時,浮游動物啃食藻體形成的滸苔斷枝,也加強了滸苔的營養(yǎng)繁殖和生殖,因為0.5~2.5mm的滸苔藻段有利于滸苔生殖細(xì)胞的誘導(dǎo)形成。在營養(yǎng)生長的同時,滸苔藻體也會通過不間斷的釋放生殖細(xì)胞(孢子和配子)進行繁殖,在實驗室條件下,1g藻體在11d的培養(yǎng)過程中可以釋放5000多個生殖細(xì)胞。在2009-06綠潮暴發(fā)時,黃海大面積海域的水樣中可以檢測到滸苔的繁殖細(xì)胞,而這些微觀繁殖體在風(fēng)場和流場的作用下處于動態(tài)的分布變化中,也會不斷的生長聚集從而形成不同規(guī)模的滸苔斑塊。2.3浮浮物海底因海水溫度上升、營養(yǎng)鹽含量降低以及其它環(huán)境因子的改變,漂浮滸苔的藻體逐漸衰老,光合作用速率降低,促使藻體浮力發(fā)生改變,由海面漂浮變成懸浮或沉降到海底。作者研究了2009年青島外海沉底滸苔的光合活性,發(fā)現(xiàn)沉底滸苔的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)明顯降低,說明沉底滸苔遭受到了嚴(yán)重的環(huán)境脅迫,并最終死亡。林阿朋研究了2008年青島沿海漂浮藻體和泥表沉降藻體的光合差異,發(fā)現(xiàn)漂浮藻體光合活性較強,而泥表藻體的光合活性極弱,2008-07中旬,青島海域環(huán)境已不適合滸苔生長,滸苔生物量處于下降之中。3關(guān)于黃海垃圾填埋場的起源研究到目前為止黃海綠潮溯源的研究進展,雖然不同學(xué)者研究結(jié)論不太一致,但還是為進一步澄清綠潮滸苔的發(fā)生機制提供了有價值的線索。3.1綠潮基于自然種群的檢測2008年姜鵬等通過分析2007年青島沿海漂浮和定生石莼屬海藻的ITS序列,發(fā)現(xiàn)漂浮的海藻樣品聚類到同一個進化枝中,并且歧化率極低,在0~2.5%,而定生樣品位于其它的進化枝中。雖然2008年青島出現(xiàn)了百萬噸級的滸苔生物量,但是2010年劉峰等發(fā)現(xiàn)綠潮滸苔并沒有在青島形成自然種群,從2008-12-2009-04的整個時間段,并沒有在青島近岸的海水中檢測到綠潮滸苔的微觀繁殖體。這一結(jié)論也排除了在青島沿海因殘存綠潮滸苔“種源”而發(fā)生綠潮的可能性。3.2城市海岸堆積2007-2010年的MODIS衛(wèi)星圖像顯示,滸苔是由外長江口以北的黃海中南部漂到黃海北部的,并最終在青島和乳山等城市的海岸堆積。通過對衛(wèi)星遙感的滸苔監(jiān)測信息和海面風(fēng)場資料分析表明,滸苔從南向北的漂移路徑與季風(fēng)的方向基本一致。在5月中旬前后生成于黃海西北部海域,5-6月份黃海上空維持偏南風(fēng)流場,在風(fēng)力作用下產(chǎn)生了偏北向表層海流,2008年青島海域大量積聚的滸苔和2009年乳山海域大量聚集的滸苔是在風(fēng)場和流場的作用下漂移而至的。3.3輻射約束下的壓壓水處理目前,關(guān)于黃海綠潮滸苔的來源還存在爭議。從2009-2012年對江蘇沿海的實地調(diào)查發(fā)現(xiàn):江蘇沿岸的水產(chǎn)動物養(yǎng)殖池在育苗和養(yǎng)殖過程中使用大量的有機和無機肥料,養(yǎng)殖廢水