″植物-木霉-病原菌″三角是一個(gè)由眾多過(guò)程組成的復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)。木霉菌是一種無(wú)毒的機(jī)會(huì)性植物共生菌，是一種低成本、高效、生態(tài)友好的生物防治劑。它們可以建立在各種病理系統(tǒng)中，對(duì)土壤平衡的影響最小，并且不會(huì)損害有助于控制病原體的有機(jī)體，這種共生關(guān)系導(dǎo)致植物獲得對(duì)病原菌的抗性，改善發(fā)育過(guò)程和產(chǎn)量，促進(jìn)養(yǎng)分吸收和肥料利用效率。對(duì)其他競(jìng)爭(zhēng)性病原菌的存在作出反應(yīng)，阻止其發(fā)展的主要特征是拮抗、競(jìng)爭(zhēng)和寄生。還包括植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、酶、鐵載體、抗生素等靶向代謝物的生物合成和刺激過(guò)程。木霉屬真菌門，半知菌亞門，絲孢綱，絲孢目，有性生殖階段為肉座目，肉座科，種類超過(guò)250種，在土壤、空氣和植物體表面等生態(tài)環(huán)境中大量分布。自1932年發(fā)現(xiàn)木霉具有拮抗作用以來(lái)，木霉菌的研究得到了深入發(fā)展和木霉菌的應(yīng)用也更加廣泛。分類對(duì)木霉屬真菌的最早描述可追溯到1794年，從18世紀(jì)后期真菌的正式分類學(xué)記錄開(kāi)始，并在1865年提出了與Hypocrea菌種性態(tài)的聯(lián)系，木霉菌屬中普遍存在的真菌營(yíng)養(yǎng)和植物腐生真菌，直到1969年才開(kāi)始發(fā)展識(shí)別概念，1984年Bissett將木霉屬分為5個(gè)組：木霉組、長(zhǎng)枝木霉組、梗組、肉座組及土星孢木霉組，并描述了27個(gè)木霉種。到2006年，木霉菌已包含100多個(gè)系統(tǒng)發(fā)育定義的屬。與其他常見(jiàn)真菌類似，過(guò)去二十年，隨著分子生物學(xué)的普及以及木霉菌在人們生活中占據(jù)的地位的提高，木霉菌急劇轉(zhuǎn)變?yōu)槲锓N豐富的屬，目前，已知的木霉菌有250余種，生防制劑中應(yīng)用最為廣泛以哈茨木霉、深綠木霉和綠色木霉等為主。生防特性隨著對(duì)木霉菌研究的深入，木霉菌優(yōu)異的生防性能也被更好的熟知和利用。一些木霉菌菌株能夠?yàn)橹参锾峁I(yíng)養(yǎng)和激素。另一些則改變植物內(nèi)部激素的穩(wěn)態(tài)、加強(qiáng)光合作用和碳水化合物的代謝。木霉菌的生防機(jī)制大致體現(xiàn)在四個(gè)方面。1、代謝物的殺菌作用。木霉菌能產(chǎn)生多種抗生物質(zhì)，且極具優(yōu)勢(shì)，能產(chǎn)生70種以上的代謝產(chǎn)物以抵抗真菌病害的侵染。其大部分依靠分泌特殊代謝物來(lái)抑制病原微生物的增殖，例如6-戊烷基-a-毗喃酮(6-penthyl-a-pyrone)、阿拉霉素(alamethicins),harzianicacid等。2、胞外酶溶菌作用。木霉菌產(chǎn)生的幾丁質(zhì)酶和β-1,3-葡聚糖酶在植物對(duì)病原真菌的抗性中起重要作用，通過(guò)水解植物病原真菌的細(xì)胞壁，來(lái)抑制病原菌抱子萌發(fā)，引起其死亡。3、誘導(dǎo)植物抗性作用。木霉菌菌株誘導(dǎo)植物防御反應(yīng)和系統(tǒng)抗性的能力對(duì)于植物抵御廣泛的病毒、細(xì)菌和真菌病原體至關(guān)重要。在木霉菌與寄主植物根系的相互作用過(guò)程中，木霉菌能激活植物的防御系統(tǒng)，促進(jìn)植保素、黃酮類化合物、糖苷類等物質(zhì)的合成，抵抗病原菌的侵染，提高植物的抗病水平。除了活菌外，木霉菌代謝產(chǎn)物或其基因表達(dá)產(chǎn)物也能誘導(dǎo)植物合成抗菌物質(zhì)，最終提高植物對(duì)病原菌的抗性水平。在植物與木霉菌的相互作用過(guò)程中，木霉菌株可以釋放的許多激發(fā)子來(lái)誘導(dǎo)植物內(nèi)傳遞的不同類型的信號(hào)，從而觸發(fā)防御蛋白的表達(dá)，例如水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）或活性氧（ROS），在木霉菌與寄主植物相互作用過(guò)程中大量產(chǎn)生的萜類、甾體和安曲酮等低分子量化合物中，許多似乎是有效的誘導(dǎo)子。根據(jù)木霉菌菌株、植物種類以及生物和非生物條件的不同，真菌激活的植物防御反應(yīng)主要是兩種類型的系統(tǒng)抗性：誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性（ISR）和系統(tǒng)獲得性抗性（SAR）。4、重寄生作用。即木霉菌與病原菌作用時(shí)，可以與病原菌菌絲平行生長(zhǎng)，或纏繞在病原菌菌絲上產(chǎn)生附著胞，吸取寄主菌絲營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖。5、競(jìng)爭(zhēng)作用。木霉菌生長(zhǎng)迅速，與病原菌的競(jìng)爭(zhēng)作用為對(duì)生存空間和營(yíng)養(yǎng)的爭(zhēng)奪?？梢詫⒛久咕M(jìn)行大量繁殖，通過(guò)其多種生防機(jī)制來(lái)達(dá)到控制病害的目的。6、共生作用。木霉菌的有益作用，不僅限于與病原體作斗爭(zhēng)；它們還被證明可以與植物形成共生體，增強(qiáng)了植物的系統(tǒng)抗性，對(duì)木霉菌在植物中傳遞的信號(hào)的感知需要MAPK途徑來(lái)傳遞，從而在植物中全面誘導(dǎo)系統(tǒng)抗病性反應(yīng)。7、改善根系生長(zhǎng)環(huán)境，促生作用。木霉菌作為植物生長(zhǎng)促進(jìn)劑被廣泛報(bào)道，不同的菌株可以表現(xiàn)出不同程度的促進(jìn)植物特性。健壯根系、增加地上部生物量、提高植物生長(zhǎng)和發(fā)育速度的能力，都是其促進(jìn)生長(zhǎng)最常見(jiàn)的表現(xiàn)；由于一些限制因素，如作物類型、生長(zhǎng)條件和配方類型，促生效果可能會(huì)有很大的不同。目前各種機(jī)制已被提出，包括控制次要病原體，提高植物對(duì)養(yǎng)分吸收，增加碳水化合物代謝和光合作用，以及促進(jìn)植物激素合成。有證據(jù)表明木霉菌很可能是通過(guò)影響吲哚乙酸、赤霉素和乙烯等激素的平衡來(lái)刺激植物生長(zhǎng)的。木霉菌可以減輕植物根部損傷，促進(jìn)植物側(cè)根生長(zhǎng)；木霉菌能夠分泌植物激素類物質(zhì)（如玉米素、赤霉素等）促進(jìn)植物生長(zhǎng)或分泌有機(jī)酸（如葡萄糖酸、檸檬酸、延胡索酸等）酸化植物根際土壤環(huán)境，促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，有效的促進(jìn)植物生長(zhǎng)。8、對(duì)一些重金屬具有不同程度的富集和吸附作用。如深綠木霉T.atrovidide對(duì)一些重金屬包括Fe2+、Co2+、Cu2+、Zn2+等具有生物富集和生物吸附作用，在小麥根部接種棘孢木霉T.asperellumT34，提高了小麥對(duì)Fe2+、Cu2+、Mn2+、Zn2+的吸附能力。產(chǎn)孢機(jī)理木霉菌的孢子類型有兩種，分別是分生孢子和厚垣孢子。關(guān)于木霉菌產(chǎn)分生孢子和厚垣孢子的機(jī)理，目前國(guó)際上研究的不多。木霉菌株分生孢子產(chǎn)量是受不同營(yíng)養(yǎng)成分（碳源、氮源）及其它影響因子如pH、溫度、接種量等影響的。厚垣孢子是一種厚壁的有抵抗能力的孢子，是許多真菌的一種抵抗不良環(huán)境的孢子類型，但木霉菌厚垣孢子形成的機(jī)理還不清楚。有研究發(fā)現(xiàn)特定的營(yíng)養(yǎng)水平會(huì)影響厚垣孢子的形成，環(huán)境的不適也有利于厚垣孢子的形成，而糖類或蛋白胨水平的升高則會(huì)抑制孢子的形成。Bettina等人通過(guò)篩選一系列可能的厚垣孢子調(diào)控因子，確定TOR和cAMP途徑對(duì)產(chǎn)孢至關(guān)重要?？煞揽氐闹饕虏【久咕鷮?duì)多種植物病原真菌具有有效的防治作用，如尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporum）、立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani）、葡萄孢屬真菌（Botrytisspp.）、疫霉菌（Phytophthoraspp.）、核盤菌（Sclerotiniasclerotiorum）等。木霉菌能夠作用的致病菌有很多，簡(jiǎn)單介紹一下實(shí)驗(yàn)中應(yīng)用到的幾種。鐮刀菌（Fusariumoxysporum）在全球范圍內(nèi)是一種很常見(jiàn)的真菌性土傳病害，尖孢鐮刀菌的防治極其困難，主要是因?yàn)樵摬【哂兄虏×?qiáng)、致死率大等特點(diǎn)，且其厚垣孢子在土壤中能夠長(zhǎng)期存活。當(dāng)尖孢鐮刀菌侵染植株后，植株會(huì)因缺乏水分和養(yǎng)分而枯萎，因其主要為害植株的維管束，阻礙根部朝上運(yùn)送水和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。尖孢鐮刀菌可以造成番茄枯萎病、黃瓜枯萎病等病害。有研究顯示木霉菌可以以競(jìng)爭(zhēng)方式對(duì)鐮刀菌產(chǎn)生強(qiáng)抑制作用；木霉菌還可以通過(guò)提高植物抗逆酶，增強(qiáng)和誘導(dǎo)植物的系統(tǒng)抗性，從而抑制黃瓜枯萎病?；移咸焰呔˙otrytiscinerea）的寄主范圍十分廣泛，可危害果蔬、糧食等各種植物（FILLINGERandELAD,2016），且其能夠危害寄主地上部分的所有器官（葉片、花瓣、果實(shí)等），其中對(duì)果實(shí)的危害最為嚴(yán)重?；颐共∽畹湫偷牟≌魇窃诘蜏馗邼駰l件下病部產(chǎn)生灰色或灰褐色霉層?；移咸焰呖梢栽斐善咸鸦颐共?、草莓灰霉病等。在施用了木霉菌微生物菌劑后，番茄灰霉病發(fā)病率下降，且植株長(zhǎng)勢(shì)和高度也得到了促進(jìn)。茄鏈格孢菌（Alternariasolani）在世界各地分布廣泛，其生存方式主要有腐生、內(nèi)生或寄生。該病原菌主要危害葉片、莖稈和果實(shí)，侵染后會(huì)產(chǎn)生同心輪紋不規(guī)則病斑，產(chǎn)生灰黑色霉?fàn)钗?，?huì)造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，可引起番茄早疫病、十字花科黑斑病、馬鈴薯早疫病、辣椒早疫病、百合科紫斑病等。有人用木霉菌發(fā)酵液來(lái)浸泡馬鈴薯塊莖達(dá)到了防治馬鈴薯早疫病的目的。疫霉菌（Phytophthoracapsici）屬于卵菌門，可侵染茄科、葫蘆科和豆類等多種農(nóng)作物，在苗期到成株期，辣椒疫霉均可侵染植株的根、莖、葉和果實(shí)，侵染后的植株出現(xiàn)莖基部縊縮、萎蔫、猝倒、壞死、僵果等癥狀?？梢鹄苯芬卟?、番茄晚疫病等病害。有實(shí)驗(yàn)顯示木霉菌可以產(chǎn)生揮發(fā)性和非揮發(fā)性的代謝物均對(duì)煙草疫霉菌具有明顯的抑制作用，且促進(jìn)了煙草種子萌發(fā)和根系生長(zhǎng)。立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani）屬于擔(dān)子菌門，在自然界的寄主十分廣泛，至少能夠侵染43科的263種植物，侵染植物后，病株莖基出現(xiàn)褐色腐爛，且塊莖表面產(chǎn)生黑色顆粒。立枯絲核菌能夠引起莖基腐病、馬鈴薯黑痣病、禾本科紋枯病、煙草靶斑病等病害。郭成瑾等人發(fā)現(xiàn)哈茨木霉處理馬鈴薯后，對(duì)馬鈴薯黑痣病的防效達(dá)到了70.26%，能夠?qū)α⒖萁z核菌起到抑制作用。產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀木霉菌生物防治方面是具有應(yīng)用前景的生防真菌之一。它具有生長(zhǎng)快、產(chǎn)孢量大、在植物根際定殖量大、不受土壤抑菌干擾、抑菌廣譜性和廣泛適應(yīng)性等特點(diǎn)。在使用過(guò)程中，不僅可以控制病害的發(fā)生，還可以提高種子的萌發(fā)率、根系和幼苗的生長(zhǎng)長(zhǎng)度以及植物的生命力等，在世界各地均有應(yīng)用。木霉菌在工業(yè)、食品加工上也被廣泛應(yīng)用，如里氏木霉等。如今，木霉菌作為植物共生體和有效的真菌寄生菌，是植物保護(hù)（生物殺真菌劑）和植物生長(zhǎng)促進(jìn)（生物肥料）的有效生物效應(yīng)劑，它們被廣泛用于可持續(xù)農(nóng)業(yè)中的病原菌生物防控。國(guó)內(nèi)對(duì)木霉菌生物防治方面的研究還局限于木霉菌對(duì)植物病原菌拮抗機(jī)理的分析，拮抗菌株的篩選，發(fā)酵條件的優(yōu)化等。主要?jiǎng)┬蜑榉蹌⒖蓾裥苑蹌┖退稚⒘?。?guó)內(nèi)登記生產(chǎn)木霉菌制劑的企業(yè)逐漸增加，木霉菌制劑在市場(chǎng)上的銷售增長(zhǎng)較為迅速，目前為止，木霉菌生防制劑已占據(jù)了真菌殺菌劑近一半的市場(chǎng)份額。中國(guó)木霉殺菌劑登記情況(部分）目前木霉菌的產(chǎn)品類型按用途分主要有：生物農(nóng)藥，防治植物病害；生物肥料，促生防病；土壤修復(fù)劑，有機(jī)物或重金屬土壤污染修復(fù)。按有效成分類型：分生孢子制劑、厚垣孢子制劑、分生孢子和菌絲混合制劑。木霉菌產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)：高效菌株（生防潛力評(píng)價(jià)）、高效低成本生產(chǎn)工藝（液固兩相發(fā)酵生產(chǎn)分生孢子、液體發(fā)酵生產(chǎn)分生孢子、液體發(fā)酵生產(chǎn)厚垣孢子、液固兩相發(fā)酵生產(chǎn)分生孢子和菌絲混合制劑）、合適的防治對(duì)象和應(yīng)用技術(shù)（生物農(nóng)藥方面-土傳病害防治：枯萎病、黃萎病、紋枯病、立枯病、疫病等。葉部病害防治：灰霉病。環(huán)保方面-持久性污染物污染、農(nóng)藥污染、重金屬污染等。微生物肥料方面-促生根和根系發(fā)育，植物生長(zhǎng)健壯；促生長(zhǎng)，提高生物量，增加產(chǎn)量；改善農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)，提高產(chǎn)品質(zhì)量；改善土壤微生物菌群結(jié)構(gòu)，提高土壤生物肥力。本身營(yíng)養(yǎng)價(jià)值有限，通過(guò)調(diào)控植物生理狀況而起到肥效作用。）雖然近些年木霉產(chǎn)業(yè)迎來(lái)了迅速發(fā)展，但其產(chǎn)業(yè)面臨著挑戰(zhàn)與發(fā)展瓶頸，筆者總結(jié)如下