植物的生長和發(fā)育第七章細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)主要內(nèi)容信號與受體結(jié)合跨膜信號轉(zhuǎn)換細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)教學(xué)目標(biāo)了解植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的信號、受體、鈣調(diào)素等基本概念、類型和特點；掌握信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的類型及基本過程。植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞耦聯(lián)(感受)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外刺激信號）與其引起特定生理效應(yīng)的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。胞間信號分子又稱第一信使，而胞內(nèi)信號分子又稱第二信使（是由胞外刺激信號引起改變的具有生理調(diào)節(jié)活性的細(xì)胞內(nèi)因子）。信號傳導(dǎo)的途徑:

胞間信號的感知和跨膜轉(zhuǎn)換

胞內(nèi)信號傳導(dǎo)

蛋白質(zhì)可逆磷酸化

細(xì)胞的生理反應(yīng)什么是植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)？這些信號作用于植物體，先到達(dá)細(xì)胞間隙—胞間信號，再到達(dá)細(xì)胞表面與細(xì)胞受體結(jié)合，通過跨膜信號轉(zhuǎn)換，轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號，將信息轉(zhuǎn)導(dǎo)到胞內(nèi)的特定效應(yīng)部位起作用，而產(chǎn)生細(xì)胞反應(yīng)，調(diào)節(jié)植物體的生長發(fā)育。第一節(jié)信號與受體結(jié)合信號：環(huán)境條件的變化或來自環(huán)境的刺激。信號就是細(xì)胞外界刺激，它又稱為第一信使（firstmessenger）或初級信使（primarymessenger），植物通過接受環(huán)境刺激信號（如機(jī)械刺激、溫度、光照、觸摸、病原因子、水分等及體內(nèi)其它細(xì)胞傳來的信號）而獲得外界環(huán)境的信息。一、信號（signal）胞外環(huán)境信號

指機(jī)械刺激、磁場、輻射、溫度、風(fēng)、光、CO2、O2、土壤性質(zhì)、重力、病原因子、水分、營養(yǎng)元素、傷害等影響植物生長發(fā)育的重要外界環(huán)境因子。植物在整個生長過程中，受到來自外部內(nèi)部的各種生物的或非生物的刺激。如溫度、光、重力、植物激素、病原生物，這些刺激都能影響植物的生長和發(fā)育過程。細(xì)胞通過感受這些信息，并作出適當(dāng)?shù)纳矸磻?yīng)以維持其生命活動的進(jìn)行。

例如植物的向光性能促使植物向光線充足的方向生長，在這個過程中，首先植物體要能感受到光線，然后把相關(guān)的信息傳遞到有關(guān)的靶細(xì)胞，并誘發(fā)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)化傳遞，調(diào)節(jié)基因的表達(dá)或改變酶的活性，從而使細(xì)胞作出反應(yīng)。這種信息的胞間傳遞和胞內(nèi)轉(zhuǎn)導(dǎo)過程稱為植物體內(nèi)的信號傳導(dǎo)。胞間信號

指植物體自身合成的、能從產(chǎn)生之處運到別處，并對其他細(xì)胞作為刺激信號的細(xì)胞間通訊分子。包括植物激素、氣體信號分子NO以及多肽、糖類、細(xì)胞代謝物、甾體、細(xì)胞壁片段等。

胞外信號溫度濕度氣體光電重力病原微生物污染其他化學(xué)物質(zhì)（激素等）物理信號化學(xué)信號（配體）胞內(nèi)信號激素營養(yǎng)物質(zhì)等胞間信號的傳遞

細(xì)胞接受的信號的類型繁多，可分為物理信號、化學(xué)信號和生物學(xué)信號。生物大分子的結(jié)構(gòu)信號

蛋白質(zhì)、多糖、核酸的結(jié)構(gòu)信息物理信號 電、光、磁化學(xué)信號 （配體）激素、病原因子概念

指能夠特異地識別并結(jié)合信號、在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞信號的物質(zhì)。存在于細(xì)胞表面或亞細(xì)胞組分中的天然分子。二、受體（receptor）類型1、膜（胞）內(nèi)受體：甾類激素一般是由單一的蛋白質(zhì)組成，其接受的配體多是脂溶性的甾體類激素，多數(shù)是類固醇類激素。大部分水溶性信號分子（如多肽激素、生長因子等）以及個別脂溶性激素可以擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞，與膜內(nèi)受體結(jié)合，調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄。

膜內(nèi)受體是指存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核等）上的受體。2、細(xì)胞表面受體：水溶性多肽激素細(xì)胞表面受體存在于細(xì)胞質(zhì)膜上，大多數(shù)信號分子不能過膜，通過與細(xì)胞表面受體結(jié)合，經(jīng)過跨膜信號轉(zhuǎn)換，將胞外信號傳至胞內(nèi)。細(xì)胞表面受體的類型G蛋白連接受體酶聯(lián)受體離子通道偶聯(lián)受體

受體特異識別信號并與其結(jié)合→將信號在細(xì)胞內(nèi)放大、傳遞→啟動一系列細(xì)胞內(nèi)生化反應(yīng)→最終導(dǎo)致植物形態(tài)變化

細(xì)胞表面受體

G蛋白連接受體

受體蛋白的氨基端位于細(xì)胞外側(cè)，羧基端位于內(nèi)側(cè)，一條單肽鏈形成幾個

螺旋的跨膜結(jié)構(gòu)。羧基端具有與G蛋白相互作用的區(qū)域，受體活化后直接將G蛋白激活，進(jìn)行跨膜信號轉(zhuǎn)換。受體的主要特性：高特異性：高親合力：高飽和性可逆性：通過磷酸化和去磷酸化作用來完成其使命。1、只與其特定的信號物質(zhì)（配體）結(jié)合并觸發(fā)反應(yīng)；2、與配體的結(jié)合能力強(qiáng)；4、與配體的結(jié)合是可逆的；第二節(jié)跨膜信號轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換：信號與細(xì)胞表面的受體結(jié)合之后，通過受體將信號轉(zhuǎn)導(dǎo)入細(xì)胞內(nèi)的過程。對于細(xì)胞內(nèi)受體而言，信號物質(zhì)（配體）可以進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部與胞內(nèi)的受體結(jié)合，完成細(xì)胞信號的直接跨膜進(jìn)入。而對于細(xì)胞表面的受體反應(yīng)，外界信號首先與細(xì)胞表面的受體結(jié)合，不能直接將其所攜帶的信息傳遞到細(xì)胞內(nèi)部。如何將信號轉(zhuǎn)換到胞內(nèi)，就涉及到一個信號的跨膜轉(zhuǎn)換問題。膜上信號的轉(zhuǎn)換跨膜信號轉(zhuǎn)換是通過細(xì)胞表面的受體與配體結(jié)合來實現(xiàn)的。胞外信號被質(zhì)膜上的特異性受體蛋白識別，受體被活化；通過胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)物(蛋白激酶，第二信使等)的相互作用傳遞信號；信號導(dǎo)致效應(yīng)物蛋白的活化，引發(fā)細(xì)胞應(yīng)答（如激活核內(nèi)轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)節(jié)基因表達(dá)）。1、G蛋白組成：異源三體GTP結(jié)合調(diào)節(jié)蛋白，由、、三種亞 基組成，存在于細(xì)胞膜上，其α亞基具有GTP酶的 活性。

靶酶：腺苷酸環(huán)化酶，磷脂酶C

作用機(jī)制：依賴G蛋白自身的活化與非活化狀態(tài)實現(xiàn)。一、通過G蛋白偶聯(lián)受體跨膜轉(zhuǎn)換信號2、G蛋白偶聯(lián)型受體此型受體通常由單一的多肽鏈或均一的亞基組成，其肽鏈可分為細(xì)胞外區(qū)、跨膜區(qū)、細(xì)胞內(nèi)區(qū)三個區(qū)。一條多肽鏈組成的跨膜蛋白膜外配體結(jié)合的區(qū)域

跨膜7段不連續(xù)的肽段組成

膜內(nèi)與G蛋白結(jié)合的區(qū)域跨膜區(qū)由7個α螺旋結(jié)構(gòu)組成；多肽鏈的N-端位于細(xì)胞外區(qū)，而C-端位于細(xì)胞內(nèi)區(qū)；在第五及第六跨膜α螺旋結(jié)構(gòu)之間的細(xì)胞內(nèi)環(huán)部分（第三內(nèi)環(huán)區(qū)），是與G蛋白偶聯(lián)的區(qū)域。

G蛋白自身的活化和非活化作為一種分子開關(guān)，將膜外的信號轉(zhuǎn)換為膜內(nèi)的信號并進(jìn)一步放大信號。二、雙元系統(tǒng)感應(yīng)蛋白（組氨酸激酶）HK輸入?yún)^(qū)域轉(zhuǎn)運區(qū)域應(yīng)答調(diào)控蛋白RR接收區(qū)域輸出區(qū)域細(xì)菌二、雙元系統(tǒng)雜合感應(yīng)蛋白（組氨酸激酶）HK輸入?yún)^(qū)域轉(zhuǎn)運區(qū)域接收區(qū)域組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白（Hpt）Hpt區(qū)域應(yīng)答調(diào)控蛋白RR接收區(qū)域輸出區(qū)域植物三、酶促信號直接跨膜轉(zhuǎn)換

該過程的跨膜信號轉(zhuǎn)換主要由酶連受體來完成。 受體本身具有“酶”活性 受體結(jié)合部位在外

催化部位在內(nèi)第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)在植物生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時作用。因而，復(fù)雜而多樣的信號系統(tǒng)之間存在相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（network),胞外信號＋受體→跨膜轉(zhuǎn)換→第二信使傳遞和放大→引起細(xì)胞內(nèi)的生理生化反應(yīng)。第三節(jié)細(xì)胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)形成網(wǎng)絡(luò)在植物生長發(fā)育的某一階段，常常是多種刺激同時作用。因而，復(fù)雜而多樣的信號系統(tǒng)之間存在相互作用，形成信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的網(wǎng)絡(luò)（network),一、第二信使又稱次級信使，是指細(xì)胞感受胞外環(huán)境信號和胞間信號后產(chǎn)生的胞內(nèi)信號分子，從而將細(xì)胞外信息轉(zhuǎn)換為細(xì)胞內(nèi)信息。一般公認(rèn)的細(xì)胞內(nèi)第二信使有鈣離子（Ca2+）、肌醇三磷酸、二酰甘油、環(huán)腺苷酸（cAMP）、環(huán)鳥苷酸（cGMP）等。一、Ca2+/CaM在信號轉(zhuǎn)導(dǎo)中的作用鈣離子植物細(xì)胞內(nèi)的游離鈣離子是細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程中重要的第二信使。Ca2+在植物細(xì)胞中的分布極不平衡。質(zhì)膜鈣通道：從胞外或胞內(nèi)鈣庫向細(xì)胞質(zhì)釋放Ca2＋質(zhì)膜鈣泵：從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞外或胞內(nèi)鈣庫運送Ca2＋Ca2＋/nH+反向運輸體：從細(xì)胞質(zhì)向胞內(nèi)鈣庫運送Ca2＋Ca2＋單向運輸體細(xì)胞信號反應(yīng)過程中胞內(nèi)外Ca2+的相互作用鈣穩(wěn)態(tài)的調(diào)節(jié)受激態(tài)：當(dāng)細(xì)胞受到外界刺激時，細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度會急劇增加。質(zhì)膜上Ca2+通道控制Ca2+內(nèi)流，Ca2+泵負(fù)責(zé)將胞內(nèi)的Ca2+泵出細(xì)胞質(zhì)。胞內(nèi)鈣庫膜上Ca2+通道控制胞內(nèi)鈣庫的Ca2+外流，Ca2+泵和Ca2+/nH+反向運輸器將胞質(zhì)中的Ca2+積累在胞內(nèi)鈣庫。Ca2+泵是Ca2+-ATP酶胞內(nèi)游離鈣離子濃度的變化可能主要是通過鈣離子的跨膜運轉(zhuǎn)或鈣的螯合物的調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的許多信號如藍(lán)光、觸摸能改變膜勢和活化通道，使鈣能進(jìn)入，增加胞質(zhì)中Ca+，引起K+和Cl+通道的打開，失去膨壓，這種分別的轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑通過Ca+/鈣調(diào)蛋白激酶和其他蛋白聯(lián)系起來。1、CaM的作用機(jī)制第一，直接與靶酶結(jié)合，誘導(dǎo)靶