我國(guó)杜鵑種質(zhì)資源及育種研究進(jìn)展

杜鵑花又名杜鵑和杜鵑，屬于杜鵑科，具有“花中蘭花”的美譽(yù)。是中國(guó)十大花之一。杜鵑花除具有觀賞價(jià)值外,還具有經(jīng)濟(jì)價(jià)值、食用價(jià)值、藥用價(jià)值、工業(yè)價(jià)值和環(huán)保功能。國(guó)外對(duì)于杜鵑花的研究不論在宏觀領(lǐng)域還是微觀領(lǐng)域都比較深入,而目前國(guó)內(nèi)對(duì)杜鵑花的研究主要涉及杜鵑屬植物的栽培管理、植物化學(xué)研究、孢粉學(xué)研究、生態(tài)與分布和新種與變種的發(fā)現(xiàn)等領(lǐng)域。為此,筆者對(duì)我國(guó)杜鵑花的種質(zhì)資源和育種現(xiàn)狀以及國(guó)外杜鵑花的育種研究進(jìn)行概述,并指出杜鵑花可以嘗試的新的育種途徑。1中國(guó)杜鵑的研究現(xiàn)狀1.1實(shí)踐中關(guān)于林分類型和生態(tài)類型的研究我國(guó)有豐富的杜鵑花資源,分布地域極廣,全國(guó)絕大部分省區(qū)均發(fā)現(xiàn)有杜鵑花分布,但以云南、四川、西藏3省、區(qū)最多,其中云南有306種,西藏173種,四川152種。目前,全世界已知杜鵑花屬植物約有1000種,而我國(guó)約有562種,其中特有種就達(dá)400余個(gè),是全球杜鵑花種群數(shù)量分布最多的國(guó)家,又是世界杜鵑花的發(fā)源地和分布中心。在杜鵑花屬的分類方面,方瑞征等從研究植物區(qū)系及種類演化發(fā)展的角度考慮,贊同將杜鵑花屬分為8個(gè)亞屬和12個(gè)組以及58個(gè)亞組。在我國(guó),有野生種562個(gè),其中鱗杜鵑亞屬約200種,常綠杜鵑亞屬250種,馬銀花亞屬12種,羊躑躅亞屬有1種。我國(guó)現(xiàn)在較為普及的杜鵑可分為4個(gè)類型:東鵑、毛鵑、西鵑和夏鵑。從杜鵑花的地理分布看,自然生態(tài)環(huán)境存在差異也會(huì)造成杜鵑花不同的形態(tài)類型,即使同一種類在不同的生態(tài)環(huán)境條件影響下也會(huì)出現(xiàn)很多方面的差異和分化。山區(qū)的地理環(huán)境和氣候條件比較復(fù)雜,使杜鵑花更具豐富性和多樣性,具體來(lái)講,其生態(tài)類型主要有以下幾種:①高山墊狀灌木型,如大理杜鵑(R.taliense)、環(huán)繞杜鵑(R.com-plexum);②高山濕生灌木型,如淡黃杜鵑(R.flavi-dum)、滇藏杜鵑(R.temenium)、凝毛杜鵑(R.phaeochry-sum);③旱生灌木型,如碎米杜鵑(R.spiciferum)、馬纓杜鵑(R.delavayi);④亞熱帶山地長(zhǎng)綠喬木型,如馬纓杜鵑(R.delavayi)、光柱杜鵑(R.tanastylum);⑤附生灌木型,如密葉杜鵑(R.densifolium)、附生杜鵑(R.dendricola)等。目前,我國(guó)杜鵑花種質(zhì)資源還面臨一些問(wèn)題:①對(duì)杜鵑花新、奇、特品種選育的研究不夠深入;②我國(guó)有豐富的杜鵑屬植物種質(zhì)資源,但目前研究者并沒(méi)有充分利用特種杜鵑屬植物種質(zhì)資源,只是局限于利用部分種質(zhì);③對(duì)杜鵑屬植物種質(zhì)資源缺乏較強(qiáng)的保護(hù)意識(shí),對(duì)野生資源的濫開(kāi)濫采使野生資源過(guò)度浪費(fèi)和衰竭。為此,應(yīng)加強(qiáng)杜鵑花種質(zhì)資源保護(hù)及引種馴化研究以及對(duì)杜鵑屬植物種質(zhì)資源的利用研究,并重視杜鵑屬花的育種研究工作。1.2引種栽培技術(shù)我國(guó)杜鵑花資源極其豐富,但由于育種技術(shù)相對(duì)薄弱,遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于一些歐美國(guó)家,目前對(duì)杜鵑花的研究大多涉及杜鵑花播種繁殖和扦插試驗(yàn)、野生種質(zhì)資源調(diào)查和考察工作以及建立杜鵑園等方面。目前市場(chǎng)上暢銷的栽培品種多數(shù)是泊來(lái)的,且多為引種繁育的研究,到2004年為止,只有34個(gè)品種進(jìn)行了登記。近些年來(lái),在引種馴化和雜交育種方面也初步取得一些成績(jī),如杭州植物園邱新軍經(jīng)過(guò)多年努力,利用杭州野生種“映山紅”與栽培種“月白風(fēng)清”雜交,選育出具有較強(qiáng)的耐寒能力、在杭州地區(qū)雪中怒放的雜交新品種“雪中笑”,使杜鵑花的花期從溫暖的春夏提早到嚴(yán)寒的冬季。1982年劉永書曾對(duì)杜鵑花的引種栽培進(jìn)行試驗(yàn),結(jié)果發(fā)現(xiàn),腐殖土消毒后,表面鋪干凈的碎苔蘚有利于引種的發(fā)芽。1998年石德軍等從杜鵑花的種子繁殖、野生苗移栽和采條扦插3個(gè)方面,對(duì)青海幾種野生杜鵑花引種方法進(jìn)行了試驗(yàn),研究表明,播種期和溫度對(duì)杜鵑花的萌發(fā)有很大影響,用采條扦插不易成活。許明英等作了杜鵑花在華南植物園的引種栽培試驗(yàn),初步探討了杜鵑花在華南的引種栽培技術(shù)與理論。袁家輝對(duì)頭花杜鵑、黃毛杜鵑、烈香杜鵑等9種甘肅高山杜鵑花引種技術(shù)進(jìn)行了試驗(yàn)研究。廬山植物園自1982年始開(kāi)展杜鵑屬植物引種馴化研究,共引種杜鵑花近300種(品種),并歸納了該園20余年來(lái)在杜鵑花引種栽培中所取得的經(jīng)驗(yàn),并通過(guò)對(duì)杜鵑在栽種地生長(zhǎng)發(fā)育的觀察,分析探討了杜鵑屬植物在廬山地區(qū)的適應(yīng)性。目前沈陽(yáng)植物園的杜鵑專類園已經(jīng)有6個(gè)品種可以安全越冬。中國(guó)科學(xué)院昆明植物研究所和云南遠(yuǎn)益園林工程有限公司共同研發(fā)出“云南特色杜鵑花種質(zhì)資源利用及產(chǎn)業(yè)化關(guān)鍵技術(shù)與應(yīng)用”項(xiàng)目,通過(guò)研究人員的多年努力,有些方面已經(jīng)取得重要突破,如云南特色杜鵑花種質(zhì)資源的收集保存和綜合評(píng)價(jià)、構(gòu)建高效育種及配套標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)技術(shù)體系以及挖掘優(yōu)異種質(zhì)和遺傳資源等。通過(guò)收集馴化栽培大白花杜鵑、露珠杜鵑、馬纓花等杜鵑花屬種質(zhì)資源246種,建立了完善的種質(zhì)資源評(píng)價(jià)技術(shù)體系,并篩選出優(yōu)異種質(zhì)169份和關(guān)鍵育種親本46份,為今后杜鵑花育種奠定了堅(jiān)實(shí)的資源基礎(chǔ)。他們培育出的“金躑躅”、“喜臨門”、“紅暈”、“紫艷”、“嬌艷”和“雪美人”6個(gè)杜鵑花新品種是我國(guó)首批擁有自主產(chǎn)權(quán)的杜鵑花新品種。2004年,漳平市充分利用當(dāng)?shù)刎S富的野生杜鵑花資源,將比利時(shí)杜鵑花的花苗移植、嫁接到野生杜鵑的樹(shù)樁上,并精心設(shè)計(jì)它們的造型,經(jīng)過(guò)1年的培育,1500棵不同造型的玫瑰紅、粉紅色、白色盆景杜鵑嫁接成功。通過(guò)芽變選種,我國(guó)研究人員已從杜鵑花的四海波系和五寶珠系中選育出多個(gè)“雙色花”芽變品種。2適用于花卉繁殖的新方法2.1誘導(dǎo)突變育種2.1.1輻射誘變育種輻射誘變育種是利用γ射線等射線誘發(fā)植物基因和染色體畸變,獲得有價(jià)值的新突變體,從而育成優(yōu)良品種。該方法育種成本低,突變率高,突變率一般可達(dá)千分之幾,比自然突變率高100~1000倍,可引起植物形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化多方面的變異,并且性狀穩(wěn)定快、可縮短育種年限。目前,輻射誘變育種已在多種觀賞植物中得到廣泛應(yīng)用,并獲得優(yōu)良突變體,在園林植物品種選育和遺傳改良中表現(xiàn)出很高的效率和重要的價(jià)值。1990年,周迪英等使用60Co-γ射線處理山茶花的嫩枝,發(fā)現(xiàn)山茶嫩枝在1~3krad劑量范圍內(nèi)、成熟枝在2krad以下誘變的效果較好,并已獲得觀賞價(jià)值高的山茶突變體。在自然條件下,杜鵑的天然變異率是很低的,利用輻射誘變可促進(jìn)杜鵑花產(chǎn)生嵌合型花色變異。Deroose曾探討了雜色杜鵑的突變問(wèn)題,經(jīng)過(guò)3次照射,有31%的植株或多或少都發(fā)生了嵌合體變異,花色的變異有紫、紫紅、胭脂紅、紅、白以及產(chǎn)生各種白邊、紅邊等雜色類型。比利時(shí)利用上述方法,每年可獲得花色變異植株2500株,其中90%供出口,取得了巨大的經(jīng)濟(jì)效益。2.1.2采用連續(xù)扦插繁殖化學(xué)誘變育種是指用化學(xué)誘變劑處理生物體誘發(fā)基因突變的一種誘變育種。此方法誘變操作簡(jiǎn)便,成本較低,誘變效果具有一定的專一性,破壞性較小,多引起基因的點(diǎn)突變。陳庭等采用疊氮化鈉NaN3對(duì)簕杜鵑的扦插條進(jìn)行處理,利用連續(xù)扦插繁殖,創(chuàng)造出有利于葉色突變體生長(zhǎng)的時(shí)間和空間,通過(guò)世代選擇而獲得遺傳穩(wěn)定的具有觀賞價(jià)值的新品系,達(dá)到化學(xué)誘變育種的目的。該技術(shù)方案能一次性地處理大批母本材料,相對(duì)大大增加了變異株的基數(shù),突變頻率高,且處理成本相對(duì)低廉,能夠有效地縮短育種周期。利用連續(xù)扦插的繁殖方式,保證葉色突變體的生長(zhǎng)具有競(jìng)爭(zhēng)性,有利于克服嵌合體的產(chǎn)生,獲得穩(wěn)定均一的變異植株。該方案能夠獲得較高頻率的突變,且變異譜較廣,有利于簕杜鵑品種的改良。2.1.3花籽易誘導(dǎo)育種航天誘變育種是利用衛(wèi)星、飛船等返回式航天器將植物搭載到宇宙空間,由于受太空環(huán)境因素的影響,某些植物可能會(huì)出現(xiàn)一些特異性狀的有益突變。該方法可為遺傳育種提供新的種質(zhì)資源,從而能創(chuàng)造出更優(yōu)良的植物新品種。航天誘變育種變異率較普通誘變育種高3~4倍,具有變異頻率高、幅度大、有益變異多、穩(wěn)定性強(qiáng)等特點(diǎn),可為市場(chǎng)培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、早熟、抗病的良種。1996年,中國(guó)科學(xué)院搭載了20種花卉種子,一些后代出現(xiàn)了有益突變:一串紅分枝更多,矮化性狀更明顯,花朵變大,花期延長(zhǎng);三色堇花色改變?yōu)闇\紅色,花期也明顯變長(zhǎng);純紅色的矮牽牛出現(xiàn)了花色相間、同一株上長(zhǎng)出多種顏色的花朵。目前,杜鵑仍以雜交育種為主,但許多杜鵑的優(yōu)良品種(如重瓣程度高的品種)結(jié)實(shí)率低甚至不結(jié)實(shí),給常規(guī)育種帶來(lái)一定困難,并且雜交育種又受父母本性狀、開(kāi)花期、雜交技術(shù)和育種年限長(zhǎng)的限制。因此,在條件允許的情況下,可嘗試通過(guò)航天誘變育種來(lái)獲得杜鵑花新品種。2.2花藥培養(yǎng)技術(shù)細(xì)胞工程育種是指用細(xì)胞融合的方法獲得雜種細(xì)胞,利用細(xì)胞的全能性,用組織培養(yǎng)的方法培育雜種植株的方法。目前,細(xì)胞工程育種主要通過(guò)細(xì)胞培養(yǎng)和組織培養(yǎng)相結(jié)合、花藥培養(yǎng)技術(shù)、原生質(zhì)體融合技術(shù)3種方式獲得植物新品種。每項(xiàng)技術(shù)都有自己獨(dú)特的的優(yōu)點(diǎn),如細(xì)胞培養(yǎng)和組織培養(yǎng)技術(shù),可以產(chǎn)生大量的變異,從中選擇優(yōu)良變異材料育出新品種,其不僅優(yōu)質(zhì)而且具多種抗性,而且由這種方法產(chǎn)生的變異材料比由人工的理化因素誘變產(chǎn)生的變異材料效果好、損傷小,更有利于直接應(yīng)用于育種中?；ㄋ幣囵B(yǎng)技術(shù)是將單倍體花粉培育成單倍體植株,單倍體植株經(jīng)加倍后得到純合二倍株,可作為育種親本。因此,花藥培養(yǎng)技術(shù)能控制雜種分離,簡(jiǎn)化育種程序,提高選擇效率,縮短育種年限。原生質(zhì)體融合技術(shù)不但能克服有性雜交不親和性,還可使父母本的葉綠體、線粒體等細(xì)胞質(zhì)基因組合在一起,使雜種具有雙親的遺傳特性,克服了母性遺傳中難以得到父本細(xì)胞質(zhì)基因的困難,給植物育種帶來(lái)了新的突破。1991年,Matthews利用黃刺玫的雜交種進(jìn)行原生質(zhì)體培養(yǎng)并獲得再生植株。1977年,Power等通過(guò)體細(xì)胞雜交技術(shù)對(duì)矮牽牛和擬矮牽牛進(jìn)行雜交并獲得雜種。此外,補(bǔ)血草、懸鈴木、郁金香等100余種觀賞植物的原生質(zhì)體再生植株也獲得成功。杜鵑花作為我國(guó)主要的觀賞花卉,選育出奇特的杜鵑花新品種具有十分重要的意義,因此在杜鵑花的選育工作中可以大膽嘗試細(xì)胞工程技術(shù)。2.3選育抗原生質(zhì)體改性育種花卉新品種起源的途徑比較多,大多數(shù)花卉的新品種都是通過(guò)多種途徑綜合培育而來(lái)的,杜鵑花作為世界名貴花木也可以采用以下幾種復(fù)合育種的途徑培育新品種:①人工授粉雜交技術(shù)結(jié)合胚培養(yǎng);②人工誘變結(jié)合原生質(zhì)體培養(yǎng)可大大提高體細(xì)胞無(wú)性系的變異頻率和處理群體的規(guī)模,同時(shí)還可以結(jié)合離體條件下的脅迫處理選擇所需要的各種抗性突變體;③原生質(zhì)體為單細(xì)胞,非常適合作為輻射誘變材料并能很快獲得純和突變體,從