我國天然草地生物量的估算及其對氣候變化的響應(yīng)

草坪占地球總面積的40.5%（不包括永凍層），在世界碳循環(huán)中起著非常重要的作用。森林生物量的70%～80%來源于地上,而草地高達(dá)80%的生物量分配在地下,生物量分配是草地碳循環(huán)的重要特征。由于測定方法的局限,相對于地上生物量而言,對地下生物量的研究十分有限。由于根冠比不僅能夠反映光合產(chǎn)物在地上和地下器官的不同投資分配,而且對地下生物量的估算也具有非常重要的價值。因此,對草地生物量分配的理解是提高對碳分配和碳儲存理解的關(guān)鍵。凈初級生產(chǎn)力(NPP)是碳循環(huán)的主要屬性之一。NPP分配到地下的比例(fBNPP)影響植物的營養(yǎng)和水分吸收、土壤有機(jī)碳周轉(zhuǎn)和物種之間的競爭。此外,fBNPP也是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)模型中的一個重要變量,對NPP分配的理解是改善草地碳循環(huán)模型,減少預(yù)測不確定性的重要前提。北半球陸地生態(tài)系統(tǒng)被認(rèn)為是大氣CO2的匯,然而,關(guān)于草地的CO2源/匯大小的估算仍然存在很大的不確定性。其主要原因之一在于對生物量分配過程及其控制的理解不充分。生物量分配是草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的重要特征。草地地上生物量的分布格局已經(jīng)開展了大量的研究,而對地下生物量的研究十分有限。近年來,草地生物量及生產(chǎn)力的研究逐漸得到重視,國內(nèi)外已經(jīng)取得了一些重要的成果,如全球草地生物量分配的地理和年間變異的分析、草地NPP的動態(tài)以及我國北方溫帶草地的NPP等。我國草地占世界草地面積的6%～8%,在全球和干旱地區(qū)的碳循環(huán)中具有重要的作用。然而對于根冠比和fBNPP與氣候因子之間的關(guān)系沒有得到很好的理解。為此,本文收集了近20年來我國關(guān)于草地生物量研究的相關(guān)文獻(xiàn),估算了我國北方天然草地R/S比和fBNPP的大小及其對氣候的響應(yīng),并討論了目前研究中存在的問題和未來的研究方向。1數(shù)據(jù)來源與分析1.1草地生物量測定收集了1983-2006年發(fā)表的有關(guān)我國草地生物量研究的相關(guān)論文,共計103篇,207組數(shù)據(jù),其中選取無明顯人類干擾(如火、放牧及收割等)、根系采樣深度大于30cm,同時測定地上、地下生物量的天然草地,共計45組數(shù)據(jù)(表1)。1.2布的數(shù)據(jù)計算采用Kolmogorov-Smirnov,分析數(shù)據(jù)是否為正態(tài)分布,對不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用中值進(jìn)行計算。R/S比和fBNPP與氣溫、降水的關(guān)系采用回歸分析,數(shù)據(jù)的顯著性檢驗水平P<0.05。所有的統(tǒng)計分析均采用StatView5.0軟件(SASInstitute,Inc.,Cary,NC,USA)進(jìn)行。2結(jié)果與分析2.1不同數(shù)據(jù)質(zhì)量對草地根冠比的影響綜合多個研究者的結(jié)果[36,37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48,49,50,51,52,53,54,55,56,57,58,59,60](表1),我國北方天然草地根冠比為1.66～15.21,中值為8.94(表2)?；哪菰母诒茸畲?平均為12.60,森林草原的根冠比最小,為4.86。這種變化規(guī)律證實了植物處于脅迫生境條件下(如低溫、高緯度、干旱、過度放牧或氧氣缺乏等)能夠分配更多的干物質(zhì)到地下的假說。同時,一些實驗結(jié)果也表明:根冠比在寒冷的區(qū)域以及干旱的生長條件下較高。植物在每一個生境條件下其生長和生物量分配均與環(huán)境因子之間具有一定的相關(guān)性,因此,生物量分配的模式可能是植物適應(yīng)的結(jié)果以及對內(nèi)在和外在環(huán)境刺激的響應(yīng)。我國北方天然草地根冠比的主要分布區(qū)域在3～6和6～9(圖1),其中根冠比大于15的頻度非常低,僅為2%。Jackson等選擇根系深度分布至少在50cm,至少有3個土壤剖面的數(shù)據(jù),估算全球溫帶草地根冠比平均為3.7;Mokany等收集了測定時間為3年以上的生物量觀測數(shù)據(jù),估算的全球溫帶草地根冠比中值為4.2。其結(jié)果高于全球草地根冠比的中值和世界其他區(qū)域,包括歐洲、北美和日本草地根冠比的中值(表3)。我國北方天然草地的fBNPP為0.29～0.98(表4)。荒漠草原fBNPP最高,但變幅小,森林草原最低,但變幅較大。fBNPP分布頻率最高的區(qū)域是0.8～1.0,占58%,其次為0.6～0.8,占30%(圖2)。筆者的估算值高于全球草地的變化范圍(0.40～0.86)。這一方面可能是由于不同的植物群落本身的差異所致,另一方面可能來源于估算生產(chǎn)力使用的方法不同,此外,數(shù)據(jù)的不充分也可能是造成fBNPP值高估的原因。在所收集的數(shù)據(jù)中,測定時間超過1年以上的數(shù)據(jù)僅占3%,絕大多數(shù)的研究都是在一個生長季節(jié)內(nèi)進(jìn)行的。而全球草地的估算值來源于12個地上和地下生物量,測定時間超過3年或3年以上的樣點。為了分析不同數(shù)據(jù)質(zhì)量對草地根冠比大小的影響,將我國北方草地生物量的數(shù)據(jù)按照測定的頻度分為3類:I類為每年測定多次,測定時間超過1年;II類為僅在生長季節(jié)內(nèi)進(jìn)行多次測定;III類為僅在生長旺季測定1次。分別使用類別III的數(shù)據(jù)(即僅在生長旺季測定1次生物量)、類別I和II合計的數(shù)據(jù)(一年內(nèi)測定多次的結(jié)果)和使用所有的數(shù)據(jù)建立地上和地下生物量之間的關(guān)系(圖3)。結(jié)果表明,使用生長旺季最大生物量估算生產(chǎn)力的方法顯著高估了地下生物量的大小,從而過高地估算了根冠比和fBNPP。2.2水分/干酵母粉用量采用生長季最大生物量的方法高估了R/S比及fBNPP,可能會影響它們與氣候因子之間的關(guān)系?；貧w分析表明:我國北方天然草地的R/S比及fBNPP隨年降雨量增加而顯著降低(圖4～5),這種變化趨勢證實了隨水分可獲取性的增加,根冠比降低的假說。此外,Milchunas等在矮草草原長達(dá)13年的實驗也發(fā)現(xiàn)生物量分配和降水之間存在負(fù)相關(guān)。我國北方天然草地的R/S比及fBNPP隨年平均氣溫的增加而降低的趨勢不顯著,這可能與選取的數(shù)據(jù)點所在位置的氣溫變幅較小有關(guān)。隨全球變暖,降水增多,植物可能分配相對更少的碳到地下,因而降低了R/S比及fBNPP,這種轉(zhuǎn)變可能影響地下碳的儲存和周轉(zhuǎn)。3生長季最大生物量與年氣溫我國北方天然草地的根冠比高于全球草地的中值和世界其他區(qū)域,包括歐洲、北美和日本草地的中值。采用生長旺季最大生物量的方法可能會高估R/S比及fBNPP。R/S比及fBNPP隨年降雨量增加而顯著降低,隨年平均氣溫的增加而降低的趨勢不顯著。在未來全球氣候變化條件下,隨氣溫升高,降水增多,植物可能分配相對更少的碳到地下,因而降低了根冠比及fBNPP,這種轉(zhuǎn)變可能會影響地下碳的儲存和周轉(zhuǎn)。4問題和視角4.1數(shù)據(jù)的來源和質(zhì)量盡管草地生物量分配過程逐漸得到關(guān)注,也取得了一些重要的成果,但目前大量的工作集中在森林,對草地的研究非常少。如Mokany等用于分析全球陸地生態(tài)系統(tǒng)根冠比的303個數(shù)據(jù)中,僅有20%的數(shù)據(jù)來源于草地,近80%的數(shù)據(jù)來源于森林。已有的觀測數(shù)據(jù)通常局限于生長季節(jié),長期(3年以上)數(shù)據(jù)少之又少。此外,在不同的研究中,數(shù)據(jù)的質(zhì)量也不同。一些研究中僅報道了活根生物量,而另一些研究既包括了活根生物量,還考慮了死根生物量。不同的研究所報道的根系深度十分混亂,絕大多數(shù)研究沒有報道根系生物量隨深度變化的規(guī)律,因此,不同根系深度的生物量在不同的研究中很難進(jìn)行比較。提高數(shù)據(jù)的質(zhì)量有利于改進(jìn)對草地生物量和生產(chǎn)力及其分配的評估。最后,地上、地下生物量的長期動態(tài)、立枯體、枯枝落葉、根分解、細(xì)根分布和周轉(zhuǎn)的數(shù)據(jù)對于準(zhǔn)確估算草地生物量分配也是非常必要的。4.2對光合產(chǎn)物的計算草地生物量分配,尤其是地下生物量對整個生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)仍然是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最不清楚的一部分,且估算的結(jié)果存在很大的不確定性。這一方面源于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的不同引起的碳的地上和地下分配格局的差異以及不同群落類型細(xì)根周轉(zhuǎn)對光合產(chǎn)物消耗的不同,另一方面源于生物量的年際變化以及測定方法的差異。目前主要有6種野外測量方法用于估算NPP,包括最大活體生物量、最大現(xiàn)存量、最大與最小活體生物量之差、活體生物量增加量的總和、總生物量(包括枯枝落葉)的增加量之和以及活體和死體生物量變化與枯枝落葉分解量之和。采取不同的研究方法可改變不同的生態(tài)系統(tǒng)類型NPP的大小和排序。目前,絕大多數(shù)研究使用最大生物量估算生產(chǎn)力的方法在很大程度上高估了根冠比及fBNPP。這種方法上的局限和相關(guān)理論的缺乏極大地限制了對草地源匯功能的正確理解。因此,在未來的研究中,應(yīng)注重地下過程方法的研究以及不同方法間的比較。4.3不同的生物量分配對氣候因子變化的響應(yīng)建立生物量分配和環(huán)境因子之間的關(guān)系有利于改進(jìn)現(xiàn)有的全球碳循環(huán)模型。