玉米生產(chǎn)中的氮素利用與富營養(yǎng)化

玉米是中國的主要糧食和糧食資源，需要更多的肥料。隨著品種改良作物產(chǎn)量逐年增加,對土壤養(yǎng)分的消耗也日益增多。加上不合理的施肥造成養(yǎng)分損失,肥料利用率低,不僅增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本,而且對農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)和環(huán)境也產(chǎn)生了不良影響。目前,實際施氮量已遠遠超過最佳經(jīng)濟施肥量。并且環(huán)境脅迫(如干旱)、NO-3_N淋失、NH3損失與反硝化等氮肥損失相當(dāng)嚴(yán)重,每年損失的化學(xué)氮素約900萬t,價值400億元,氮肥的損失,經(jīng)常造成玉米生長盛期氮素營養(yǎng)不足,氮肥效益明顯下降。面對這一情況,一種積極有效的措施就是據(jù)玉米基因型有差異而選育氮高效作物品種。1針對玉米氮素效率低下的研究1.1氮素損失對環(huán)境的影響1.1.1硝酸鹽還原利用植株通過根部從土壤中吸收的氮,大部分為硝態(tài)氮,一部分為銨態(tài)氮。硝酸根離子進入植株體后被同化利用,如果硝態(tài)氮還原的速度比吸收的速度慢時,硝態(tài)氮就在體內(nèi)積累,正常的植株體內(nèi)常有硝酸鹽積累,食品中過量的硝酸鹽導(dǎo)致人體高鐵血紅蛋白癥。1.1.2硝酸鹽的合成飲用水中過量的硝酸鹽不僅導(dǎo)致高鐵血紅蛋白癥,而且飲用水中硝酸鹽還有致癌的危險。硝酸鹽進入人體后,被還原成亞硝酸鹽,亞硝酸鹽再與仲胺、酰胺或類似的氮氧化物發(fā)生反應(yīng),形成致癌和致突變的亞硝基化合物(如亞硝胺等)。我國許多城市近郊的地下水的硝態(tài)氮含量已嚴(yán)重超標(biāo),據(jù)北方14個縣市的調(diào)查結(jié)果,69個點中有半數(shù)以上超過飲用水硝酸鹽含量的最大允許量(50mg/L),其中最高者達300mg/L,已對城市居民的日常生活構(gòu)成危害。1.1.3水體富營養(yǎng)化水體富營養(yǎng)化可以在湖泊、水庫及一些流速緩慢的水流中發(fā)生。氮是水體富營養(yǎng)化最重要的營養(yǎng)因子之一,無機氮含量大于0.2kg/L時,就可能出現(xiàn)“藻華”現(xiàn)象,在河口、海灣則出現(xiàn)赤潮。水體一但發(fā)生富營養(yǎng)化,藻類和其他水生生物迅速繁殖,使水體混濁,透明度降低,導(dǎo)致陽光入射強度和深度降低,溶解氮減少,大量的水生生物死亡。水生生態(tài)系統(tǒng)和水功能受到嚴(yán)重阻礙和破壞,直接影響工業(yè)用水和人畜飲水質(zhì)量,給水產(chǎn)養(yǎng)殖帶來威脅。1.1.4大氣化學(xué)反應(yīng)進入農(nóng)田的氮素在其轉(zhuǎn)化過程中產(chǎn)生的各種含氮氣體向大氣遷移,或直接參與溫室效應(yīng),或參與大氣化學(xué)反應(yīng),破壞臭氧層。肥料氮在反硝化作用下,形成氮和氧化亞氮釋放到空氣中去,氧化亞氮不易溶于水,可以達到平流層的臭氣層,與臭氧作用,生成一氧化氮。1.1.5選育高效作物品種如施用氯化銨、硫酸銨,相應(yīng)的易造成土壤pH降低,土壤酸化,改變土壤的性質(zhì),使土壤質(zhì)量下降。面對農(nóng)田氮素對人體、水、大氣環(huán)境等方面所帶來的危害,一種積極有效的措施就是選育氮高效作物品種。能夠提高效益,降低成本,節(jié)約資源,減少污染,提高衛(wèi)生品質(zhì)等的氮高效玉米品種的研究工作迫在眉睫。1.2業(yè)的根本途徑高效品種的選育是提高氮素利用率、減少資源浪費、發(fā)展持續(xù)農(nóng)業(yè)的根本途徑。研究地區(qū)主栽品種氮素效率的基因差異及差異的生理生化與分子基礎(chǔ),以及篩選選擇的方法,并在研究的基礎(chǔ)上進行高產(chǎn)高氮素效率材料的選育,具有重要的理論和實踐意義。2玉米和高肥效型的生理生化基礎(chǔ)早在20世紀(jì)初已認識到玉米對氮素的利用存在基因型差異,20世紀(jì)70年代末期,玉米氮效率問題開始引起人們的注意。隨著研究深入,發(fā)現(xiàn)玉米在氮素的吸收和同化方面存在顯著的基因型差異。Pollmer(1979)等認為,氮吸收速度快、吸收持續(xù)期長、轉(zhuǎn)運量大是高產(chǎn)高蛋白質(zhì)玉米的生理基礎(chǔ),但要受到基因型和環(huán)境的制約。Moll(1982)等把氮效率決定因素分解為氮吸收效率、氮利用效率、氮轉(zhuǎn)移效率,發(fā)現(xiàn)在低氮條件下,氮效率的差異主要是由于所積累氮的利用效率不同所致;而在高氮條件下,氮吸收效率則起主要作用。Tsai(1984)等分析了高肥效型(B73×Mo17)、中肥效型(B14×Oh43)和低肥效型(Pioneer3732)3種玉米雜交種對氮肥反應(yīng)的生理基礎(chǔ),結(jié)果發(fā)現(xiàn),抽絲期以后的額外吸氮能力、子粒、灌漿速度和灌漿持續(xù)期、受氮肥影響的玉米醇溶蛋白的合成速度3種因素影響子粒產(chǎn)量對氮肥的反應(yīng)。提高玉米的氮素利用率已成為目前育種家主要的選育指標(biāo)之一。CIMMTY(1994~1997年)利用低肥型材料ACROSS8328BN進行輪回選擇了3代,結(jié)果每循環(huán)一次,子粒產(chǎn)量增加2.3%。德國已培育出在低氮條件下能比常規(guī)品種增產(chǎn)11%的雜交種(Presterl,1994)。從長遠看,選育氮素高效基因型有著巨大的潛力。分子標(biāo)記輔助育種,可加快這一選育過程,RFLP非常適合于QTL定位,玉米氮效率性狀的QTL定位尚末見報道。提高氮高效基因型選擇效率的一個重要方法是應(yīng)用相關(guān)次級性狀進行選擇,氮效率基因型差異的生理生化基礎(chǔ)是選擇次級性狀的依據(jù)。然而到目前,在玉米氮效率基因型差異的生理生化基礎(chǔ),選擇指標(biāo)與改良途徑等方面尚末達成共識。Moll(1982)等認為,在低氮條件下,氮效率的差異主要是氮素再利用效率的不同,在高氮條件下氮素的吸收起主導(dǎo)作用。Mackay和Barker(1986)調(diào)查高肥效型和低肥效型玉米植株在高氮和不施氮條件下根系的生長狀況、植株重量及含氮量變化。結(jié)果表明,施氮后低肥效型植株的根長和根表面積沒有增加,而高肥效型則明顯增加。到抽絲期時,施氮處理的兩種土壤上,高肥效型的根長比低肥效型分別高36%和39%。Wiesler和Horst(1992)的研究表明,玉米雜交種利用深層硝態(tài)氮的能力與成熟時地上部氮吸收數(shù)量和深土層的根長密度呈正相關(guān),對這兩個性狀的綜合選擇可以改良玉米對高量硝態(tài)氮供應(yīng)的利用。有關(guān)硝酸還原酶活性(NRA)遺傳差異的研究結(jié)論頗有不同。Cacco(1983)等利用幼苗營養(yǎng)液培養(yǎng)的方法研究了1930~1975年間育成的玉米雜交種對硝酸鹽的吸收能力及NR活性變化,總的趨勢是隨產(chǎn)量提高,這兩個性狀都有改善,且根的吸收能力與葉片中的酶活性密切相關(guān)。Feil(1993)等進一步研究了離體NRA測定作為玉米氮效率間接選擇指標(biāo)的可能性,認為在生長室內(nèi)進行幼苗的NRA測定和選擇方法可能加速子粒產(chǎn)量和氮吸收的育種。Messmer(1984)等以NRA為指標(biāo)進行了多樣表現(xiàn)型輪回選擇計劃,進行葉片NRA和還原態(tài)氮(RN)的評價,田間的試驗表明,高RN-低NRA基因型產(chǎn)量最優(yōu);高RN基因型具有高產(chǎn)、成熟時子粒濕度低、抽絲晚、子粒多、千粒重低、灌漿后期(35d至成熟)子粒干物貯積快的特點。Sherrard(1986)等以NR活性為指標(biāo)對玉米進行了多代選擇,發(fā)現(xiàn)在6代選擇后,品系間的NR活性顯出明顯變化,高NR活性品系比親本增加52%,低NR品系則比原親本低38%。Eichelberger(1989)等報道,以NR活性為指標(biāo)對玉米進行選擇到8代時,高NR品系的NR活性已達到低NR活性的4倍,然而二者的產(chǎn)量都比原親本低。NR在實際育種中的價值難以確定。Machado(1992)等發(fā)現(xiàn)谷氨酸合成酶(GS)活性與子粒產(chǎn)量之間呈顯著正相關(guān),可以作為氮高效的選擇指標(biāo)。Magalhaes(1990)認為根系的生長、葉片銨濃度和谷氨酸合成酶的活性可做為銨態(tài)氮利用效率的選擇指標(biāo)。Anderson(1985)等認為在低氮和高氮條件下選擇多穗玉米可區(qū)分氮效率的大小。Muchow(1988)認為植株生物量、含氮量、灌漿的持續(xù)時間與產(chǎn)量和氮效率有很大相關(guān)性,可作為次級選擇指標(biāo)。Lafitte和Edmeades(1994~1995年)研究認為低氮條件下選擇產(chǎn)量和穗位葉的葉綠素濃度、穗位葉面積、植株高度、開花至吐絲期間隔時間及葉衰老速度的表型等次級相關(guān)性狀可作為改良玉米氮效率的選擇指標(biāo)。Kamprath(1982)等研究發(fā)現(xiàn)施氮增產(chǎn)與單株穗數(shù)增加相關(guān),抽絲期氮濃度與單株穗數(shù)相關(guān)。Anderson(1985)等認為在低氮條件下選擇多穗玉米可區(qū)分氮利用效率的大小,以后研究又發(fā)現(xiàn),在高肥或低肥下選擇單株穗數(shù)與直接選擇氮效率同樣有效。Elings(1997)等認為低氮條件下的多穗性可作為選擇指標(biāo)。CIMMTY目前的選擇指標(biāo)為:產(chǎn)量、開花至吐絲期的間隔、葉片葉綠素含量、葉片衰老速度、花期的穩(wěn)定性、植株的穗位高以及低氮條件下的多穗性。到目前為止,還沒有公認的有效次級選擇指標(biāo),對這些性狀的遺傳力方面的研究也末見報道。這給氮素高效型材料的選育增加了困難。氮素效率有兩方面的含義,一方面是指材料在同等的供氮水平下吸氮量大,另一方面是指對已吸收的氮素利用率高,單位吸收氮素所生產(chǎn)的干物質(zhì)多。Bertin(2000)研究發(fā)現(xiàn),在高氮投入下比低氮投入下更易得到較高的氮吸收率,相反,在低氮投入下比高氮投入更易獲得較高的氮利用率。Ebelhar(1987)等發(fā)現(xiàn)氮吸收效率和氮利用效率在氮效率變異中起同等重要的作用。Moll(1994)等研究發(fā)現(xiàn),雙向輪回選擇積累了更多的干物質(zhì)(光合產(chǎn)物)和氮素,從而保證了根系和子粒都能獲得到充足的供應(yīng),進而產(chǎn)量增加較多。氮素效率基因型差異的基礎(chǔ)應(yīng)從氮素同化能力和物質(zhì)生產(chǎn)性能兩個方面來考慮。當(dāng)前,氮素同化能力和物質(zhì)生產(chǎn)能力與氮效應(yīng)的關(guān)系沒有得到足夠重視。導(dǎo)致了目前氮高效生理生化基礎(chǔ)研究和次級選擇指標(biāo)觀點不一致,比如,花期間隔、穗位的高低等次級選擇性狀幾乎完全是生產(chǎn)潛力的選擇指標(biāo)。3關(guān)于玉米上氮素代謝及最佳選擇材料的研究作為主要糧食作物之一的玉米,目前對已有品種資源對氮素反應(yīng)還知之甚少,高氮效率基因型的生理生化基礎(chǔ)研究和氮素效率的遺傳改良工作更是少之又少,同時考慮氮素同化