氮肥對小麥氮素積累量和轉(zhuǎn)運的影響

谷物的產(chǎn)量和養(yǎng)分含量與小麥植株生長發(fā)育過程中碳和氮的去除、積累和轉(zhuǎn)移有關(guān)。國內(nèi)外學(xué)者進行了大量研究活動。不同環(huán)境下小麥植株氮素的積累與轉(zhuǎn)運差異明顯,籽粒蛋白質(zhì)含量不同的小麥基因型,植株氮素的積累與分配過程有顯著的差異。在氮脅迫下,小麥穗的氮素積累和含量均降低,組織的氮積累速率下降75%;花期后氮素缺乏時,籽粒蛋白質(zhì)的積累速率降低和周期縮短;侯有良等認(rèn)為增施氮肥會促進小麥器官氮素的積累和轉(zhuǎn)運,而王月福等認(rèn)為增施氮肥雖提高了小麥植株的吸氮強度,但開花后營養(yǎng)器官氮素向籽粒的轉(zhuǎn)移率降低。可見氮肥對小麥植株氮素積累、分配與轉(zhuǎn)運效應(yīng)的研究結(jié)果并不一致。有關(guān)小麥氮素積累量、氮素含量和氮素轉(zhuǎn)運的雜種優(yōu)勢尚少見報道。本文就此進行了研究,以期為小麥的雜種優(yōu)勢的利用研究和小麥的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1不同品種種6個雜交小麥(TriticumaestivumL.)及其7個親本,即CH35(B2806×R624D)、CH51(B38039×R624D)、APOLLO(B2806×R5084)、GEMINI(B2806×R568G)、MERCURY(B36020×R5084)和METEOR(B2139×R5084),其中前2個雜交種采用化學(xué)殺雄制種,后4個采用三系法制種。1.2方法1.2.1基礎(chǔ)生化指標(biāo)田間試驗在澳大利亞悉尼大學(xué)植物育種研究所(Narrabri)進行。試驗地為Ug5.2的自護蓋黑土(self-mulchingblackearth),基礎(chǔ)肥力屬中等水平。采用裂區(qū)設(shè)計,2個重復(fù),2種施氮水平,即不施氮為對照(N0)和施氮200kghm-2(N200,分別于小麥拔節(jié)前和孕穗期各施50%)。N處理為主區(qū),基因型為副區(qū)。7行區(qū),行長10m,行距0.25m,相鄰區(qū)間距0.5m。1.2.2植株分離和磨磨粉的制備播種后75、90、105、120、140和160d,即拔節(jié)期、挑旗期、抽穗期、開花期、乳熟期和成熟期取樣。用0.5m2取樣框在每小區(qū)中間4行隨機以剪刀從地表剪下植株。根據(jù)植株的器官發(fā)育情況,立即將樣品植株分離為葉片、莖鞘、穗軸及穎殼(穗去掉籽粒)和籽粒,并立即在微波爐中殺青4min。然后在60℃下烘至恒重,稱干重后用Christy&Norris實驗?zāi)ツシ?。各器官的氮含?%)用近紅外儀(TechniconInfranlyzer300)測定,同時選少量樣品用凱氏定氮法測定,并以此數(shù)據(jù)對近紅外法測定的數(shù)據(jù)進行校正。1.2.3氮素轉(zhuǎn)運情況各器官氮素積累量(kghm-2)=器官氮素含量(%)×其干物質(zhì)積累量(kghm-2);籽粒蛋白質(zhì)含量(%)=籽粒氮含量(%)×5.7;籽粒氮產(chǎn)量(kghm-2)=籽粒氮含量(%)×籽粒干物質(zhì)積累量(kghm-2)。在不考慮植株地上部分氮素的揮發(fā)損失和向地下部分轉(zhuǎn)運等因素,假定氮素全部移運到籽粒的前提下,3個氮素轉(zhuǎn)運指標(biāo)為,各器官氮素轉(zhuǎn)運量(kghm-2)=開花期該器官的氮素積累量-成熟期該器官的氮素殘留量;各器官氮素轉(zhuǎn)運率(%)=(該器官的氮素轉(zhuǎn)運量/開花期該器官的氮素積累量)×100,氮素轉(zhuǎn)運貢獻率(%)=(氮素轉(zhuǎn)運量/成熟期籽粒氮積累量)×100。雜種優(yōu)勢(%)=[(F1-MP)/MP]×100,F1為雜交品種性狀值,MP為該雜交品種雙親(保持系、恢復(fù)系)相應(yīng)性狀的平均值。所有計算與分析均用Excel2000和MinitabRelease10.2forWindows統(tǒng)計軟件包完成。2結(jié)果與分析2.1按器官范圍和季節(jié)不同生育期持續(xù)發(fā)酵的氮素積累規(guī)律無論施氮與否,各器官氮素含量的變化趨勢基本相同(圖1-A)。隨著植株的生長發(fā)育,葉片和總麥草(即地上部植株所有營養(yǎng)器官,包括葉片、莖鞘、穗軸及穎殼)的氮素含量逐漸降低,莖鞘的氮素含量在花期前緩慢降低,而在花期后又緩慢升高,穗軸及穎殼的氮素含量在開花期最高,其變化趨勢與莖鞘氮素含量的變化趨勢正好相反,籽粒的氮含量從乳熟期到成熟期快速提高。葉片的氮素含量在所研究的組織器官中最高,其次為穗軸及穎殼,莖鞘中含量最低。各器官在N200下的氮素含量均高于在N0下的含量,且差異在花期前大于花期后?？傷湶荨⑷~片、莖鞘、穗軸及穎殼和籽粒不同生育期在N200下的氮素含量比N0下的含量分別高出約45%~100%、0~45%、100%~220%、10%~25%和180%~200%?？梢娛┑獙Ω髌鞴俚牡睾烤哂酗@著的提高,尤其是對莖鞘和籽粒的氮素含量提高最為顯著。由圖1-B看出,各器官的氮素積累模式也基本相同。葉片的氮素積累從挑旗期到成熟期逐步減少,莖鞘和穗軸及穎殼的氮素積累逐漸增加,且于乳熟期達到高峰,總麥草的氮素積累呈先快速增加,后又快速減少的趨勢,其積累高峰出現(xiàn)在開花期(N0)和乳熟期(N200),從乳熟期到成熟期,隨著營養(yǎng)器官氮素的積累量下降籽粒的氮素積累量迅速增加。各器官在N200下的氮素積累量均高于在N0下的積累量?？傷湶?、葉片、莖鞘、穗軸及穎殼和籽粒不同生育期在N200下的氮素積累量比N0下的積累量分別高出約100%~200%、75%~180%、180%~300%、20%~100%和300%~350%。說明施氮對各器官的氮素積累具有顯著的促進作用,尤其是對莖鞘和籽粒的氮素積累量提高最為顯著。在開花期前葉片的氮素積累量最多,分配了總麥草氮的40%~75%,而在花期后莖鞘的氮素積累量是各營養(yǎng)器官中最多的,分配了總麥草氮的35%~60%,穗軸及穎殼的氮素積累量最少,大約分配了總麥草氮的5%~25%。因此花期前葉片是氮素積累的主要器官,花期后莖鞘成為氮素積累的主要營養(yǎng)器官。2.2氮素積累量的比較由表1看出,除了N0條件下成熟期的穗軸及穎殼和籽粒以及N200條件下挑旗期、開花期和成熟期的葉片外,各器官的氮素積累量具有一定的正雜種優(yōu)勢。在N0處理條件下,葉片和穗軸及穎殼的氮素含量呈正的雜種優(yōu)勢,莖鞘和總麥草的在花期前表現(xiàn)負(fù)雜種優(yōu)勢,而在花期后表現(xiàn)正雜種優(yōu)勢;在N200處理條件下,各器官的氮素含量在多數(shù)取樣期表現(xiàn)較小的負(fù)雜種優(yōu)勢。說明施氮對各器官的氮素積累量的雜種優(yōu)勢沒有顯著的影響,但對其氮素含量的雜種優(yōu)勢有顯著的削弱效應(yīng)。2.3施氮對莖劍、穗軸及穎殼的氮素轉(zhuǎn)運的影響由表2可知,在施氮條件下葉片和總麥草的氮素轉(zhuǎn)運量極顯著高于不施氮的,分析6個雜交品種的平均值,施氮的轉(zhuǎn)運量約是不施氮的4倍,而對于莖鞘和穗軸及穎殼的氮素轉(zhuǎn)運量施氮和不施氮間無顯著差異。總麥草的氮素轉(zhuǎn)運量的90%以上來源于葉片,莖鞘、穗軸及穎殼的氮素轉(zhuǎn)運很少。無論施氮與否,葉中氮素轉(zhuǎn)運率和貢獻率最大,穗軸及穎殼次之,但同一器官在施氮與不施氮條件下的氮素轉(zhuǎn)運率和貢獻率均無顯著差異?？梢?施氮對葉中氮素的轉(zhuǎn)運具有極顯著的促進效應(yīng)。2.4轉(zhuǎn)運性能和貢獻率從6個雜交小麥各器官氮素轉(zhuǎn)運的雜種優(yōu)勢平均值(表3)可以看出,在不施氮條件下,葉片的氮素轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率趨中親遺傳,其貢獻率存在較強的雜種優(yōu)勢,穗軸及穎殼的氮素轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和貢獻率均呈較強的雜種優(yōu)勢,莖鞘的氮素轉(zhuǎn)運率、貢獻率和總麥草的貢獻率也存在較強的優(yōu)勢。施氮條件下,各器官的氮素轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和貢獻率無雜種優(yōu)勢,表明施氮對氮素轉(zhuǎn)運的雜種優(yōu)勢有抑制作用。2.5氮素積累量與gy、gcy及雜種優(yōu)勢的關(guān)系為了明確不同營養(yǎng)器官氮素積累、轉(zhuǎn)運及其雜種優(yōu)勢與籽粒產(chǎn)量(GY)、籽粒氮產(chǎn)量(GNY)和粒氮含量(GNC)及其雜種優(yōu)勢的關(guān)系,以小區(qū)值對其進行了表型相關(guān)分析。結(jié)果表明,施氮水平對氮積累、含量和氮素轉(zhuǎn)運與籽粒產(chǎn)量和籽粒氮含量間的關(guān)系有一定的影響。在N0水平下,各器官氮素積累量與GY和GNY(r=0.412~0.951**)及其雜種優(yōu)勢(r=0.151~0.914**)顯著正相關(guān),與GNC及其雜種優(yōu)勢無顯著相關(guān);相反在N200水平下,氮素積累量與GY、GNY及其雜種優(yōu)勢相關(guān)不顯著,與GNC(r=0.163~0.808**)及其雜種優(yōu)勢(r=0.134~0.806**)存在一定的正相關(guān)關(guān)系。在N0條件下,各器官氮素含量與GY、GNY、GNC及其雜種優(yōu)勢無顯著相關(guān)關(guān)系。在N200條件下,總麥草、莖鞘和穗軸及穎殼的氮素含量負(fù)相關(guān)于GY及其雜種優(yōu)勢(-0.367~-0.842**)、而正相關(guān)于GNC及其雜種優(yōu)勢,且以開花期的相關(guān)最為密切(0.684*~0.905**),與GNY相關(guān)不顯著;葉片氮素含量與GY、GNY、GNC及其雜種優(yōu)勢無顯著相關(guān)關(guān)系。不施氮條件下,葉中氮素轉(zhuǎn)運量與GY及其雜種優(yōu)勢具有一定的正相關(guān)關(guān)系(r=0.511~0.621*),穗軸及穎殼的氮素轉(zhuǎn)運量與GNY、GNC及其雜種優(yōu)勢顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.466~-0.780**);施氮條件下,各器官氮素轉(zhuǎn)運量與GY、GNY和GNC相關(guān)不顯著(r=-0.214~0.511);與GNY和GNC的雜種優(yōu)勢有一定的正相關(guān)(r=0.328~0.617*),而與GY的雜種優(yōu)勢無顯著相關(guān)關(guān)系(r=0.010~0.375)。3討論3.1小麥葉片中的氮素轉(zhuǎn)運本研究表明,無論施氮與否,雜交小麥各器官氮素積累模式和氮素含量的變化趨勢基本相同?；ㄆ谇叭~片是貯存氮素的主要器官,花期后籽粒成為貯存氮素的最主要部位。施氮對各器官的氮素積累量和含量具有顯著的促進作用。這與前人對常規(guī)小麥品種的研究結(jié)果基本相同,說明雜交小麥和常規(guī)小麥的氮素積累分配規(guī)律是一致的。所不同的是雜交小麥各器官氮素積累多表現(xiàn)正雜種優(yōu)勢,施氮或不施氮對其沒有顯著的影響,表明雜交小麥比其親本具有更強的氮素積累能力。氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的重要元素,是決定籽粒品質(zhì)的關(guān)鍵因子。籽粒總氮量受花期后器官、組織氮的轉(zhuǎn)運和籽粒中氮的同化積累共同影響。Campbell等發(fā)現(xiàn)小麥莖稈對收獲期籽粒氮含量的貢獻最多,大約為30%,根部為14%,葉片為10%,葉鞘為7%,這與劉曉冰等的結(jié)論一致,他們認(rèn)為營養(yǎng)體的氮素積累變化,因向籽粒轉(zhuǎn)運量的不同而異,各營養(yǎng)體對籽粒氮的貢獻為莖(含葉鞘)>葉片>穗軸和穎片。然而,本研究表明雜交小麥葉中氮素的轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率和貢獻率最大,穗軸及穎殼次之,莖鞘最小,籽粒氮的40%~50%來源于營養(yǎng)器官的氮素轉(zhuǎn)運,低于田紀(jì)春等74.49%的結(jié)果,他們認(rèn)為其余約25%的籽粒氮素來自開花后根系自土壤的吸收;施氮對氮素轉(zhuǎn)運的影響因不同器官而不同,對葉中氮素的轉(zhuǎn)運具有極顯著的促進,但對莖鞘,穗軸及穎殼的氮素轉(zhuǎn)運無顯著影響,這與侯有良等、王月福等和吉春容等的研究結(jié)果不盡相同。顯然,有關(guān)小麥植株不同營養(yǎng)器官氮素的轉(zhuǎn)運規(guī)律及其對籽粒氮的貢獻仍需進一步深入研究。施氮對不同器官氮素含量和氮素轉(zhuǎn)運的雜種優(yōu)勢有削弱效應(yīng),這表明在本研究的施氮條件下不利于雜種小麥營養(yǎng)器官中氮素含量優(yōu)勢和氮素轉(zhuǎn)運優(yōu)勢的發(fā)揮。3.2氮素轉(zhuǎn)運與籽粒產(chǎn)量和籽粒氮含量間的相關(guān)性籽粒產(chǎn)量優(yōu)勢與籽粒氮含量優(yōu)勢之間具有較高的負(fù)相關(guān)性,說明選擇高的籽粒產(chǎn)量優(yōu)勢勢必以降低籽粒氮含量優(yōu)勢為代價。本研究發(fā)現(xiàn),在施氮條件下,籽粒氮含量及其雜種優(yōu)勢與莖鞘和總麥草氮素積累量和含量的雜種優(yōu)勢之間具有一定的正相關(guān)關(guān)系,尤其是以開花期的相關(guān)最為密切,而籽粒產(chǎn)量、籽粒氮產(chǎn)量及其優(yōu)勢與其相關(guān)不顯著。侯有良等認(rèn)為高的籽粒氮白質(zhì)含量與高的氮轉(zhuǎn)運相聯(lián)系,而氮轉(zhuǎn)運與籽粒產(chǎn)量負(fù)相關(guān)。本文中氮素轉(zhuǎn)運量與籽粒產(chǎn)量和籽粒氮含量間的關(guān)系受施氮水平的影響,N200水平下,氮素轉(zhuǎn)運量與籽粒氮含量及其雜種優(yōu)勢之間有較高的正相關(guān)性,尤其是葉(r=0.511~0.583*),而與籽粒產(chǎn)量及產(chǎn)量優(yōu)勢無顯著相關(guān)關(guān)系。雖然莖鞘的氮素轉(zhuǎn)運極少,但其與籽粒氮產(chǎn)量及其雜種優(yōu)勢之間存在較高的正相關(guān)性(r