雀麥屬bromusl的形態(tài)學(xué)遺傳多樣性

水稻科是水稻科的一種早生植物。稈直立,叢生或具根狀莖;葉片線形,通常扁平;圓錐花序開(kāi)展或緊縮;小穗較大,含3至多枚小花,上部小花常不孕;雄蕊3枚,花藥大小差別很大;染色體大,X=7,2n=14、28、42、56和70。分布廣,原產(chǎn)歐洲、西伯利亞和中國(guó),現(xiàn)分布于世界溫帶大部分地區(qū)。歐洲是雀麥屬植物的主要分布區(qū)域和多樣性中心,中國(guó)的自然條件復(fù)雜而多樣,是雀麥屬植物重要的分布地區(qū)[1~2]。雀麥屬約250種,我國(guó)有71種,本屬植物是天然草地和人工牧場(chǎng)中有利用價(jià)值的重要牧草資源,不僅是草原上的優(yōu)良牧草,也是城鎮(zhèn)綠化的草坪草;它們具有抗旱、抗寒、抗病蟲(chóng)害等許多優(yōu)良特性,具有重要生態(tài)和遺傳價(jià)值,也是牧草和農(nóng)作物育種與改良的重要基因庫(kù)[3~4]。對(duì)雀麥屬形態(tài)學(xué)遺傳多樣性的系統(tǒng)研究,有助于了解雀麥屬詳細(xì)的遺傳背景,為雀麥屬牧草開(kāi)發(fā)、利用和種質(zhì)創(chuàng)新提供田間評(píng)價(jià)的第一手基礎(chǔ)數(shù)據(jù),也為雀麥屬牧草在中長(zhǎng)期庫(kù)的核心種質(zhì)資源保存提供科學(xué)依據(jù)。1材料和方法1.1牧草種質(zhì)概況試驗(yàn)材料來(lái)源于國(guó)內(nèi)外,由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所國(guó)家牧草種質(zhì)中期庫(kù)和中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院太仆寺旗(內(nèi)蒙古錫林郭勒盟)草地資源生態(tài)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站牧草種質(zhì)資源庫(kù)提供,詳細(xì)情況見(jiàn)表1。1.2高溫、氣候條件本試驗(yàn)設(shè)在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院太仆寺旗(內(nèi)蒙古錫林郭勒盟)草地資源生態(tài)監(jiān)測(cè)與評(píng)價(jià)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站,位于N41°36′、E115°04′,地處陰山北麓,渾善達(dá)克沙地南緣,屬典型干旱半干旱溫帶草原區(qū),海拔1400m左右,年平均氣溫1.5℃,最熱月(7月)平均氣溫17.8℃,最高溫33.3℃,最冷月(1月)平均氣溫-17.6℃,最低溫-35.7℃;年均降水量397mm,≥10℃年積溫1800~2300℃,無(wú)霜期90~126d;土壤為栗鈣土,pH值7.0~8.5,土層較厚,草地植被以克氏針茅(Stipakrylovii)、羊草(Leymuschinensis)、隱子草屬(Cleistogenes)及蒿屬(Artemisia)植物為建群種和優(yōu)勢(shì)種。1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)2009年6月3日人工條播,行距0.5m,小區(qū)間隔1m,小區(qū)面積2m×5m。試驗(yàn)期間只灌溉,不施肥,不噴農(nóng)藥,多次清除雜草。1.4牧草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)根據(jù)《中國(guó)植物志》雀麥屬形態(tài)性狀描述,以《中國(guó)牧草手冊(cè)》、《牧草種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》和《無(wú)芒雀麥種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》為參照測(cè)量標(biāo)準(zhǔn)。1.4.1測(cè)定指標(biāo)與方法用游標(biāo)卡尺(分度為0.02mm)測(cè)定外稃芒長(zhǎng)(mm)、花藥長(zhǎng)(mm)、外稃長(zhǎng)(mm)、外稃寬(mm)、內(nèi)稃長(zhǎng)(mm)、內(nèi)稃寬(mm)、第一穎長(zhǎng)(mm)、第二穎長(zhǎng)(mm)、葉舌長(zhǎng)(mm)、小穗長(zhǎng)(mm)、小穗軸節(jié)間長(zhǎng)(mm)、穎果長(zhǎng)(mm)、稈直徑(mm)。用直尺(2.0m、1.5m、0.5m、0.3m)測(cè)定株高(cm)、穗長(zhǎng)(cm)、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)(cm)、葉片長(zhǎng)(cm)、葉片寬(cm)、分枝長(zhǎng)(cm)、穗下第一節(jié)間長(zhǎng)(cm)。用裸眼直接測(cè)定小穗數(shù)、小花數(shù)、穗節(jié)數(shù)、分枝著生小穗數(shù)、主軸輪生分枝數(shù)、小穗小花數(shù)、分蘗數(shù)。用光學(xué)顯微鏡測(cè)定第一穎脈數(shù)、第二穎脈數(shù)、外稃脈數(shù)。1.4.2牧草性狀的觀察與分析本試驗(yàn)使用的材料是雀麥屬的13個(gè)種,每份材料在種植小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取10個(gè)單株,取其平均值進(jìn)行形態(tài)學(xué)指標(biāo)測(cè)定。小區(qū)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)3次。在牧草的盛花期、成熟期和枯黃期觀察與測(cè)定。采用原始數(shù)值數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)值性狀的基本統(tǒng)計(jì)分析、相關(guān)分析、主成分分析和聚類分析;在主成分分析和聚類分析中,由于各性狀數(shù)值的單位不統(tǒng)一,首先對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理,主成分分析基于數(shù)據(jù)的相關(guān)系數(shù)矩陣進(jìn)行分析;聚類分析屬于R型聚類分析,使用類平均法,居群間距離為歐氏距離。1.5統(tǒng)計(jì)分析方法采用SPSS軟件(Version13.0forWindows,2003)進(jìn)行聚類并形成樹(shù)狀圖,其它統(tǒng)計(jì)分析采用Exceloffice(2003)與SPSS軟件結(jié)合進(jìn)行。2結(jié)果與分析2.1形態(tài)多樣性變異系數(shù)通過(guò)對(duì)13種雀麥屬材料的30個(gè)主要形態(tài)性狀統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果表明,種間存在很大的遺傳差異,表現(xiàn)出較高的形態(tài)多樣性。不同性狀變異系數(shù)相差較大,范圍在7.59%~127.01%之間,變異系數(shù)較大的依次是外稃芒長(zhǎng)、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)、第一穎脈數(shù)、葉片長(zhǎng)、花藥長(zhǎng)等;變異系數(shù)較小的依次是穎果長(zhǎng)、內(nèi)稃寬、外稃長(zhǎng)、內(nèi)稃長(zhǎng)、第一穎長(zhǎng)等(表2)。2.2主成分載荷矩陣對(duì)雀麥屬形態(tài)學(xué)性狀做主成分分析,前6個(gè)主成分概括出87.29%的變異,即前6個(gè)因子貢獻(xiàn)占總方差的87.29%(表3),從表中主成分載荷矩陣可看出,分枝著生小穗數(shù)、第一穎脈數(shù)、葉舌長(zhǎng)、第二穎脈數(shù)、外稃寬在第一主成分上的載荷較大,即與第一主成分的相關(guān)系數(shù)較高;外稃芒長(zhǎng)、葉片寬、分蘗數(shù)與第二主成分的相關(guān)系數(shù)較高;小穗長(zhǎng)與第三主成分的相關(guān)系數(shù)較高;穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)、第一穎長(zhǎng)與第四、第五主成分的相關(guān)系數(shù)較高;內(nèi)稃寬、穗節(jié)數(shù)與第六主成分的相關(guān)系數(shù)較高。2.3親緣關(guān)系間的近自然材料對(duì)雀麥屬13個(gè)種的材料做R型聚類分析,聚類使用類平均法,類平均法具有良好的單調(diào)性及其一定的聚類空間濃縮性和擴(kuò)張性。結(jié)果顯示:當(dāng)歐氏距離為16.5時(shí),材料可分為四類:無(wú)芒雀麥、紅雀麥、山地雀麥、雜交雀麥、扁穗雀麥、草甸雀麥、密叢雀麥、疏花雀麥、旱雀麥和雜色雀麥聚為一類;多節(jié)雀麥聚為一類;加利福尼亞雀麥聚為一類;細(xì)枝雀麥聚為一類(圖1)。其中,無(wú)芒雀麥、紅雀麥、山地雀麥的種間親緣關(guān)系最近,在歐氏距離5.0時(shí),又與雜交雀麥聚為一亞類;草甸雀麥、密叢雀麥、疏花雀麥的種間親緣關(guān)系最近。距離矩陣(表4)顯示,親緣關(guān)系彼此間較近的材料有:無(wú)芒雀麥和紅雀麥(0.00);無(wú)芒雀麥和山地雀麥(0.02);紅雀麥和山地雀麥(0.05);草甸雀麥和密叢雀麥(0.04);密叢雀麥和疏花雀麥(0.07);草甸雀麥和疏花雀麥(0.09)。親緣關(guān)系彼此間較遠(yuǎn)的有:多節(jié)雀麥和細(xì)枝雀麥(1.00);多節(jié)雀麥和加利福尼亞雀麥(0.91);雜色雀麥和細(xì)枝雀麥(0.79);雜色雀麥和加利福尼亞雀麥(0.71);雜交雀麥和加利福尼亞雀麥(0.71);扁穗雀麥和加利福尼亞雀麥(0.68);山地雀麥和加利福尼亞雀麥(0.64);疏花雀麥和加利福尼亞雀麥(0.61);多節(jié)雀麥和無(wú)芒雀麥(0.61);細(xì)枝雀麥和疏花雀麥(0.61)等。2.4形態(tài)性狀聚類分析對(duì)雀麥屬13個(gè)種的30個(gè)形態(tài)性狀作R型聚類分析(選擇類平均法),結(jié)果見(jiàn)圖2。結(jié)果顯示:當(dāng)歐氏距離為3.6時(shí),30個(gè)性狀可分為五類:小花數(shù)、小穗小花數(shù)、小穗軸節(jié)間長(zhǎng)、小穗長(zhǎng)、株高、穗下第一節(jié)間長(zhǎng)、外稃寬、葉片寬、稈直徑、葉舌長(zhǎng)、外稃脈數(shù)、分枝著生小穗數(shù)、第二穎脈數(shù)、分枝長(zhǎng)、葉片長(zhǎng)、穗長(zhǎng)、小穗數(shù)、分蘗數(shù)、第二穎長(zhǎng)、主軸輪生分枝數(shù)、穗節(jié)數(shù)、花藥長(zhǎng)聚為一類;穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)、第一穎脈數(shù)、外稃芒長(zhǎng)聚為一類;外稃長(zhǎng)、內(nèi)稃長(zhǎng)、第一穎長(zhǎng)聚為一類;內(nèi)稃寬單獨(dú)聚為一類;穎果長(zhǎng)單獨(dú)聚為一類。通過(guò)形態(tài)性狀聚類分析顯示,彼此間相關(guān)性較高的性狀有:小穗小花數(shù)和總的小花數(shù)(0.00);小穗數(shù)與穗長(zhǎng)(0.02);外稃脈數(shù)與葉舌長(zhǎng)(0.02);穗下第一節(jié)間長(zhǎng)和株高(0.03);分枝著生小穗數(shù)與葉舌長(zhǎng)(0.03);第二穎脈數(shù)與分枝著生小穗數(shù)(0.32)。彼此間關(guān)系疏遠(yuǎn)、相關(guān)程度較低的性狀有:穎果長(zhǎng)和外稃芒長(zhǎng)(1.00);穎果長(zhǎng)和穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)(0.98);穎果長(zhǎng)和第一穎脈數(shù)(0.96);穎果長(zhǎng)和花藥長(zhǎng)(0.90);穎果長(zhǎng)和穗長(zhǎng)(0.88)。3主要形態(tài)性狀聚類分析牧草種質(zhì)資源的野外調(diào)查通常以形態(tài)學(xué)性狀為主,遺傳多樣性的研究是種質(zhì)資源收集、保存、鑒定和評(píng)價(jià)的目的,也是種質(zhì)創(chuàng)新和新品種培育的前提。對(duì)牧草育種來(lái)說(shuō),育種者希望材料之間遺傳差異性大和多樣性高,有利于優(yōu)質(zhì)材料的選擇。對(duì)雀麥屬13種植物形態(tài)性狀基本統(tǒng)計(jì)分析表明,其種間遺傳差異性大,變異系數(shù)范圍7.59%~127.01%,有著豐富的遺傳多樣性。外稃芒長(zhǎng)、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)、第一穎脈數(shù)、葉片長(zhǎng)、花藥長(zhǎng)變異系數(shù)較大,表明這些性狀比較容易改變,在育種研究中短時(shí)間內(nèi)可得到理想結(jié)果,易于向人們期待的方向發(fā)展;穎果長(zhǎng)、內(nèi)稃寬、外稃長(zhǎng)、內(nèi)稃長(zhǎng)、第一穎長(zhǎng)變異系數(shù)小,屬于植株內(nèi)部器官性狀,在育種實(shí)踐中是難以改變的指標(biāo)。表型性狀是群體遺傳與環(huán)境復(fù)雜性共同作用的結(jié)果,形態(tài)性狀的變異在一定程度上仍能反映出不同材料在基因型上的變異,所以通過(guò)表型性狀研究,可部分了解內(nèi)在遺傳規(guī)律。雀麥屬13個(gè)種的30個(gè)形態(tài)性狀做主成分分析,前6個(gè)主成分的方差貢獻(xiàn)率是87.29%。分枝著生小穗數(shù)、第一穎脈數(shù)、葉舌長(zhǎng)、第二穎脈數(shù)、外稃寬、外稃芒長(zhǎng)、葉片寬、分蘗數(shù)、小穗長(zhǎng)、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)、第一穎長(zhǎng)、內(nèi)稃寬、穗節(jié)數(shù)等13個(gè)性狀指標(biāo)代表了所有性狀的絕大部分信息。其中葉舌長(zhǎng)、葉片寬、分蘗數(shù)為營(yíng)養(yǎng)指標(biāo),第一穎脈數(shù)、第二穎脈數(shù)、外稃寬、外稃芒長(zhǎng)、小穗長(zhǎng)、穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)、第一穎長(zhǎng)、內(nèi)稃寬、穗節(jié)數(shù)為生殖指標(biāo),表明營(yíng)養(yǎng)器官、生殖器官之間及其內(nèi)部均存在不同程度的相關(guān)性,這與黃春瓊等人的研究類似。聚類分析基本思想是把一些關(guān)系密切或者說(shuō)是相關(guān)性(親疏關(guān)系)的指標(biāo)聚合到一個(gè)小的分類單位,關(guān)系疏遠(yuǎn)的聚合到一個(gè)大的分類單位;將變量看作P維空間的一個(gè)點(diǎn),距離越近的點(diǎn)歸為一類,距離越遠(yuǎn)的點(diǎn)歸為不同的類。對(duì)雀麥屬形態(tài)性狀做聚類分析,分為五類。在聚類矩陣中,穎果的性狀和其它性狀普遍相關(guān)性很低,關(guān)系疏遠(yuǎn),單獨(dú)聚為第一類;其次是最靠近穎果的器官內(nèi)稃的性狀聚為第二類。然后是保護(hù)穎果的器官如內(nèi)稃、外稃、第一穎的性狀聚為第三類。這前三類基本上是以小花為中心劃分的,小花由內(nèi)向外順序依次是穎果、內(nèi)稃、外稃、第一穎、第二穎等。穗軸第一節(jié)間長(zhǎng)、第一穎脈數(shù)和外稃芒長(zhǎng)聚為第四類,在聚類矩陣中兩兩間距離很小,分別為0.06、0.06和0.09,表明它們相關(guān)程度都很高。最后一類(第五類)中,“穗因子”性狀如小花數(shù)、小穗小花數(shù)、小穗軸節(jié)間長(zhǎng)、小穗長(zhǎng)聚為一類,但小穗數(shù)沒(méi)有和它們聚在一起。小穗數(shù)反而和穗長(zhǎng)、分蘗數(shù)另聚為一類,說(shuō)明分蘗數(shù)越多,吸收養(yǎng)分能力越強(qiáng),穗越長(zhǎng),小穗數(shù)越多。株高和穗下第一節(jié)間長(zhǎng)密切相關(guān),據(jù)田間觀察和統(tǒng)計(jì),穗下第一節(jié)間長(zhǎng)占整個(gè)株高的30%~45%左右;葉片長(zhǎng)、葉片寬、稈直徑等重要營(yíng)養(yǎng)器官性狀與分枝著生小穗數(shù)、分枝數(shù)密切相關(guān);葉舌長(zhǎng)與外稃脈數(shù)密切相關(guān)。說(shuō)明研究性狀時(shí)應(yīng)注意相互間的關(guān)聯(lián)性,不能單純考慮某一個(gè)指標(biāo),相關(guān)性強(qiáng)的指標(biāo)要一起研究。本研究材料來(lái)源于新疆1個(gè)種、四川1個(gè)種、貴州2個(gè)種