第六章植物體內(nèi)有機物的運輸?shù)谝还?jié)有機物運輸?shù)耐緩?、速率和溶質(zhì)種類第二節(jié)韌皮部運輸機理第三節(jié)同化物的分配第一節(jié)有機物運輸?shù)耐緩健⑺俾屎腿苜|(zhì)種類有機物質(zhì)運輸?shù)耐緩?/p>

實驗證明，有機物的運輸途徑是由韌皮部擔(dān)任的。環(huán)割法：葉片生成的物質(zhì)可以通過韌皮部向下輸送。同位素示蹤法

－－－14C，15N，32P等通過向甜菜葉片供給14CO2，光合作用10分鐘后，放射性活性〔黑色〕出現(xiàn)于葉柄基部。并通過韌皮部向上向下運輸。成熟篩分子和伴胞的結(jié)構(gòu)物質(zhì)運輸?shù)囊话阋?guī)律經(jīng)大量研究，得到了有關(guān)物質(zhì)運輸途徑與方向的一般性結(jié)論：(1)無機營養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運輸，而在韌皮部中向下運輸；(2)光合同化物在韌皮部中可向上或向下運輸，其運輸?shù)姆较蛉Q于庫的位置；(3)含氮有機物和激素在兩管道中均可運輸，其中根系合成的氨基酸、激素經(jīng)木質(zhì)部運輸；而冠部合成的激素和含氮物那么經(jīng)韌皮部運輸；(4)在春季樹木展葉之前，糖類、氨基酸、激素等有機物可以沿木質(zhì)部向上運輸；(5)在組織與組織之間，包括木質(zhì)部與韌皮部間，物質(zhì)可以通過被動或主動轉(zhuǎn)運等方式進行側(cè)向運輸；(6)也有例外的情況發(fā)生。有機物運輸?shù)姆较蚝退俣?/p>

有機物的運輸方向決定于源〔source〕和庫〔sink〕的相對位置。一般來說，韌皮部內(nèi)有機物運輸?shù)姆较蚴菑脑雌鞴傧驇炱鞴龠\輸。有機物既可能向頂也可能向基運輸，這種韌皮部有機物的雙向運輸已被許多實驗證實。然而對某一個篩管來說，通常認為有機物在其中的運輸是單向的，而不是雙向的。有機物運輸?shù)乃俣纫话銥?.2～2m·h－１。不同植物或不同生長勢的植物個體，其有機物的運輸速度不一樣，生長勢大的個體運輸速度快。有機物運輸速度是韌皮部物質(zhì)運輸?shù)囊粋€重要指標(biāo)，然而，人們往往對其中運輸?shù)奈镔|(zhì)的量更感興趣，因此，提出了比集轉(zhuǎn)運速率(specificmasstransferrate,SMTR)的概念，即單位時間單位韌皮部或篩管橫切面積上所運轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量。韌皮部中運輸?shù)挠袡C物質(zhì)種類

韌皮部汁液化學(xué)組成和含量因植物的種類、發(fā)育階段、生理生態(tài)環(huán)境等因素的變化而表現(xiàn)出很大的變異。一般來說，典型的韌皮部汁液樣品其干物質(zhì)含量占10%～25%，其中多數(shù)是糖，其余為蛋白質(zhì)、氨基酸、無機和有機離子，且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。有些植物韌皮部汁液樣品中還含有植物內(nèi)源激素，如生長素、赤霉素、細胞分裂素和脫落酸。

在多數(shù)植物中蔗糖是韌皮部運輸物的主要形式。少數(shù)科的植物韌皮部汁液中除蔗糖外，還含有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等,有的還含有糖醇，如甘露醇、山梨醇等。

為什么蔗糖是韌皮部運輸物質(zhì)的主要形式？其一可能是蔗糖及其它一些寡聚糖是非復(fù)原糖，它們在化學(xué)性質(zhì)上具有較復(fù)原糖更大的穩(wěn)定性；其二可能是蔗糖水解時能產(chǎn)生相對高的自由能。由于蔗糖是一種分子小、移動性大，化學(xué)性質(zhì)穩(wěn)定，且含有高水解自由能的化合物，因此它適合進行長距離的韌皮部運輸。蚜蟲吻刺法篩管直徑20－30μm,蚜蟲口針可準確地插入篩管吸取韌皮部汁液。切斷口針，韌皮部汁液可源源不斷地從切口端流出，流出的速率根本與韌皮部內(nèi)物質(zhì)運輸?shù)乃俾氏嗨?。收集汁液分析成分。韌皮部汁液化學(xué)組成和含量的分析方法Theidealwaytocollectphloemsapwouldbetotapintoasinglesieveelementbyusingatinysyringe.Fortunately,naturehasprovidedjustsuchaprobe:theaphidstylet.Aphidsaresmallinsectsthatfeedbyinsertingtheirmouthpartsintoasinglesieveelementofaleaforstem.

Experimentaltechniquesusingaphidshavesubstantialadvantagesinthestudyofphloemphysiology.Ofparticularimportanceisthefactthataphidstapasinglesieveelement,sothereisnoproblemofcontaminationfromothercelltypes.Thedisadvantagesofusingaphidsincludedifficultiesinplacingtheinsectsatadesiredlocationandseveringthestyletswithoutdisruptingthem.Inaddition,aphidsmayinducereactionsinthehostplantbysecretingsalivaintotheplanttissues.However,themagnitudeofthesereactionsovertheperiodoftimenecessarytocollectsapforanalysisisprobablynegligible.韌皮部溢泌液成分〔軟葉絲蘭花序柄〕總干物質(zhì)17.1-19.2(%)K1.68各氨基酸(%)電導(dǎo)(ms/cm)1.03Mg0.051Gln58pH8.0-8.2Ca0.014Val10以下成分(mg/ml)Na0.0014Ser,Gly7Sucrose150-165Zn0.0021(Iso-)Leu6Glucose2-4Fe0.0041Lys5Fructose2-4Mn0.0005Glu4總蛋白0.5-0.8Cu0.004Ala2總氨基酸6.3-10.1Mo0.00001Asn1總磷0.301Pro痕量無機磷0.105硝酸鹽0第二節(jié)韌皮部運輸機理韌皮部裝載

韌皮部裝載(phloemloading)是指同化物從合成部位通過共質(zhì)體或質(zhì)外體胞間運輸，進入篩管－伴胞〔SE－CC〕復(fù)合體的過程。而同化物從韌皮部薄壁細胞進入SE－CC復(fù)合體的過程那么特指為篩管裝載(sieveloading)。

整個途徑由三個區(qū)域組成，即光合同化物形成區(qū)、累積區(qū)和輸出區(qū)。同化物形成區(qū)，包括葉肉細胞和維管束鞘細胞。葉綠體進行光合作用形成的磷酸丙糖通過葉綠體膜上的磷酸轉(zhuǎn)運器(Pitranslocator,PT)進入細胞質(zhì)，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通過胞間運輸進入累積區(qū)。累積區(qū)主要由小葉脈末端的韌皮部組成，而輸出區(qū)那么主要是指葉脈。從本質(zhì)上講，同化物累積區(qū)和輸出區(qū)是一個不可分割的連續(xù)體系。

裝載途徑

有機物從周圍的葉肉細胞轉(zhuǎn)運進韌皮部SE-CC復(fù)合體的過程中存在著兩種裝載途徑--質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑。

1.質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載(apoplasmicphloemloading)是指光合細胞輸出的蔗糖進入質(zhì)外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體進入伴胞，最后進入篩管的過程。2.共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載〔symplasmicphloemloading〕是指光合細胞輸出的蔗糖以及其它糖類通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進入伴胞或中間細胞，最后進入篩管的過程。韌皮部裝載有機物的可能途徑不同糖分的韌皮部裝載一、質(zhì)外體途徑中的蔗糖轉(zhuǎn)運二、共質(zhì)體途徑中的寡糖轉(zhuǎn)運質(zhì)外體裝載共質(zhì)體裝載運輸?shù)奶羌毭}伴胞種類胞間連絲數(shù)目蔗糖通常是伴胞和傳遞細胞少蔗糖、棉子糖等居間細胞多質(zhì)外體途徑中的蔗糖轉(zhuǎn)運共質(zhì)體途徑中的寡糖轉(zhuǎn)運卸出途徑

韌皮部卸出的途徑有兩條：一條是共質(zhì)體途徑；另一條是質(zhì)外體途徑。

1.共質(zhì)體卸出------一般來說，正在生長發(fā)育的葉片和根系，有機物是經(jīng)共質(zhì)體途徑卸出的，即蔗糖通過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SE-CC復(fù)合體釋放到庫細胞的代謝部位。

2.質(zhì)外體卸出

------某些植物或組織〔如甜菜的塊根、甘蔗的莖及種子和果實等〕，其韌皮部卸出是通過質(zhì)外體途徑進行的。這些植物組織的SE-CC復(fù)合體與庫細胞間通常不存在胞間連絲，所以SE-CC復(fù)合體中的蔗糖只能通過擴散作用或通過膜上的載體而進入質(zhì)外體空間，然后再被直接吸收，或降解成單糖后再被吸收進入庫細胞。韌皮部卸出的途徑有兩條：一條是共質(zhì)體途徑；另一條是質(zhì)外體途徑。

韌皮部同化物運輸?shù)臋C理

1930年明希(E.Münch)提出了解釋韌皮部同化物運輸?shù)膲毫α鲗W(xué)說。該學(xué)說的根本論點是，同化物在篩管內(nèi)是隨液流流動的，而液流的流動是由輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端的膨壓差引起的。自該學(xué)說提出以來，許多學(xué)者都致力于能更完整、更正確地解釋同化物韌皮部運輸?shù)默F(xiàn)象，也曾提出過多種假說，如簡單擴散作用、細胞質(zhì)環(huán)流、電滲流動、收縮蛋白、離子泵等假說，然而這些假說后來均被實驗證明是不完整的或錯誤的。目前被人們廣為接受的學(xué)說是在明希最初提出的壓力流學(xué)說根底上經(jīng)過補充的新的壓力流學(xué)說。------新學(xué)說認為，同化物在篩管內(nèi)運輸是由源庫兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動的。而壓力梯度的形成那么是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復(fù)合體進行裝載，庫端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致。即光合細胞制造的光合產(chǎn)物在能量的驅(qū)動下主動裝載進入篩管分子，從而降低了源端篩管內(nèi)的水勢，而篩管分子又從鄰近的木質(zhì)部吸收水分，以引起篩管膨壓的增加；與此同時，庫端篩管中的同化物不斷卸出并進入周圍的庫細胞，這樣就使篩管內(nèi)水勢提高，水分可流向鄰近的木質(zhì)部，從而引起庫端篩管內(nèi)膨壓的降低。因此，只要源端光合同化物的韌皮部裝載和庫端光合同化物的卸出過程不斷進行，源庫間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫端運輸。第三節(jié)有機物的分配一、源和庫的關(guān)系

(一)源和庫1.源-庫單位有機物從源器官向庫器官的輸出存在一定的區(qū)域化，即源器官合成的有機化物優(yōu)先向其臨近的庫器官輸送。例如，在稻麥灌漿期，上層葉的有機物優(yōu)先輸往籽粒，下層葉的有機物那么優(yōu)先向根系輸送，而中部葉形成的同化物那么既可向籽粒也可向根系輸送。通常把在有機物供求上有對應(yīng)關(guān)系的源與庫合稱為源-庫單位(sourcesinkunit)。(二)源和庫的量度

為了衡量源器官輸出或庫器官接納同化物能力的大小，引入了源強與庫強的概念。

------源強(sourcestrength)是指源器官同化物形成和輸出的能力。------庫強的量度庫強(sinkstrength)是指庫器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力。

二、同化物的分配同化物的分配規(guī)律

植物體內(nèi)同化物分配的總規(guī)律是由源到庫，即由某一源制造的同化物主要流向與其組成源—庫單位中的庫。多個代謝庫同時存在時，強庫多分，弱庫少分，近庫先分，遠庫后分，當(dāng)源的供給能力有限時，那么優(yōu)先供給生長中心。歸結(jié)起來，同化物分配具有以下的特點：

1.優(yōu)先供給生長中心各種作物在不同生育期各有其生長中心，這些生長中心既是礦質(zhì)元素的輸入中心，也是同化物的分配中心。這些中心通常是一些代謝旺盛、生長快速的器官或組織。如稻麥分蘗期的新葉、分蘗及根系；孕穗至抽穗期的穗、莖桿與葉鞘；灌漿期的籽粒。2.就近供給一個庫的同化物來源主要靠它附近的源葉來供給，隨著源庫間距離的加大，相互間供求程度就逐漸減弱。一般說來，上位葉光合產(chǎn)物較多地供給籽實、生長點；下位葉光合產(chǎn)物那么較多地供給給根。例如，大豆和蠶豆在開花結(jié)莢時，葉片的光合產(chǎn)物主要供給本節(jié)的花莢；棉花植株如果葉片受傷或光照缺乏，那么同節(jié)上的蕾鈴會因缺乏養(yǎng)分供給而易脫落。3.同側(cè)運輸是指同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位的幼葉、花序和根。如稻麥等禾本科植物為1／2葉序，１、３、５葉在一邊，２、４、６葉在另一邊。由于同側(cè)葉的維管束相通，對側(cè)葉間維管束聯(lián)系較少，因而幼葉