Archaea2/14/2024

蘇絲曼拍攝的最為古老的活生物是俄羅斯西伯利亞地區(qū)的細(xì)菌Actinobacteria。這些真正意義上的“老壽星”是在一個冰芯中發(fā)現(xiàn)的。DNA分析結(jié)果顯視該古菌的年齡在40萬歲到60萬歲之間。蘇絲曼曾前往丹麥哥本哈根的尼爾斯·波爾研究所，利用顯微鏡給Actinobacteria拍照。第一節(jié)古生菌的命名與發(fā)現(xiàn)由來古生菌(Archaea):

極端環(huán)境下的微生物,屬原核生物，常生活於熱泉水、缺氧湖底、鹽水湖等極端環(huán)境中的生物。古生菌的發(fā)現(xiàn)：20世紀(jì)70年代卡爾.烏斯(CarlWoese)

基於rRNA序列的系統(tǒng)發(fā)生樹，顯示了可明顯區(qū)別的三支：細(xì)菌(Bacteria)、古菌(Archaea)和真核生物(Eukarya)1977年，CarlWoese以16SrRNA序列比較為依據(jù)，提出的獨立於真細(xì)菌和真核生物之外的生命的第三種形式。第一節(jié)古生菌的命名與發(fā)現(xiàn)由來2/14/2024第二節(jié)古生菌的形態(tài)與結(jié)構(gòu)特徵

一、古生菌的形態(tài)

古生菌的細(xì)胞形態(tài)有球形、桿狀、螺旋形、耳垂形、盤狀、不規(guī)則形狀、多形態(tài)，有的很薄、扁平，有的有精確的方角和垂直的邊構(gòu)成直角幾何形態(tài)，有的以單個細(xì)胞存在，有的呈絲狀體或團(tuán)聚體。其直徑大小一般在0.1-15μm，絲狀體長度有200μm。2/14/2024二、古生菌的結(jié)構(gòu)

古生菌細(xì)胞有細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞膜和細(xì)胞壁三種結(jié)構(gòu)。古生菌細(xì)胞也有一層把細(xì)胞和外部環(huán)境隔離開的外膜。在膜內(nèi)包裹著細(xì)胞質(zhì)，其中懸浮著DNA,古生菌的生命活動在這裏進(jìn)行。幾乎所有的古生菌細(xì)胞的外面都圍有細(xì)胞壁，這是一層半固態(tài)的物質(zhì)，它可以維持細(xì)胞的形狀，並保持細(xì)胞內(nèi)外的化學(xué)物質(zhì)平衡。（一）細(xì)胞壁具有與真細(xì)菌類似功能的細(xì)胞壁；細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分均差別甚大；已研究過的一些古生菌，它們細(xì)胞壁中沒有真正的肽聚糖，而是由多糖（假肽聚糖）、糖蛋白或蛋白質(zhì)構(gòu)成的。三、古生菌與其它生物的最顯著的化學(xué)差異N-乙醯葡糖胺和N-乙醯塔羅糖胺糖醛酸交替連接而成，連在後一氨基糖上的肽尾由L-Glu、L-Ala和L-Lys三個L型氨基酸組成,肽橋則由L-Glu一個氨基酸組成甲烷桿菌等部分古生菌細(xì)胞壁的主要成分。其多糖骨架所有古生菌都不受溶菌酶和青黴素的影響G－古生菌2/14/2024（二）細(xì)胞膜

古生菌與其它生物最顯著的化學(xué)差異是體現(xiàn)在生物膜上，其主要差異有四點：

(1)甘油的立體構(gòu)型:組成細(xì)胞膜的基本單位是磷脂。用來構(gòu)建古生菌磷脂的甘油是細(xì)菌和真核生物細(xì)胞膜上所用的甘油的立體異構(gòu)體。

細(xì)菌和真核生物的細(xì)胞膜中是D型甘油，而古生菌的是L型。

(2)醚鍵:當(dāng)側(cè)鏈加到甘油分子上時，大多數(shù)生物是通過酯鍵來結(jié)合的。相反，古生菌的的側(cè)鏈?zhǔn)峭ㄟ^醚鍵來連接的，沒有伸出來的氧原子。因此，古生菌的磷脂的化學(xué)性質(zhì)不同於其他生物的膜脂。2/14/20242/14/2024(3)類異戊二烯鏈:細(xì)菌和真核生物的磷脂上的側(cè)鏈通常是鏈長16到18個碳原子的脂肪酸，古生菌膜上的磷脂則不是脂肪酸，而是由異戊二烯構(gòu)成的由20個碳原子形成的側(cè)鏈。(4)側(cè)鏈的分支:古生菌細(xì)胞膜的側(cè)鏈由不同的化合物構(gòu)成，細(xì)菌和真核生物的脂肪酸沒有這些側(cè)分支。側(cè)分支能夠形成碳原子環(huán)。這種環(huán)可以穩(wěn)定膜上的結(jié)構(gòu)，有助於古生菌生活在高溫中。

2/14/2024第三節(jié)古生菌的類群古生菌的主要類群有以下四種：（1）產(chǎn)甲烷菌（2）極端嗜鹽菌（3）極端嗜熱菌（4）嗜熱嗜酸菌2/14/2024一、產(chǎn)甲烷菌

1.1產(chǎn)甲烷菌的形態(tài)結(jié)構(gòu)產(chǎn)甲烷細(xì)菌是一群迄今為止所知的最嚴(yán)格厭氧的能形成甲烷的化能自養(yǎng)或化能異養(yǎng)的古菌群。它們的形態(tài)以桿狀和長絲狀為主。細(xì)胞的寬為0.5-1.0mm,不形成芽孢，產(chǎn)生鞭毛，不運動。革蘭氏染色反應(yīng)不定。2/14/20242/14/20241.2產(chǎn)甲烷菌的分類產(chǎn)甲烷菌分可為5個大目，分別是：

甲烷桿菌目(Methanobacteriales)

甲烷球菌目(Methanococcales)

甲烷微菌(Methanomicrobiales)

甲烷八疊球菌目(Methanosarcinales)

甲烷火菌目(Methanopyrales)。2/14/2024

1.3產(chǎn)甲烷菌的化學(xué)組成

在化學(xué)組成上與其他細(xì)菌差距甚大。它的細(xì)胞壁不含有真正的肽聚糖，而是含有假肽聚糖。細(xì)胞壁沒有細(xì)菌細(xì)胞壁胞壁質(zhì)的特徵，而是富含有各種表層蛋白。其細(xì)胞膜的主要成分為植烷醇基甘油醚。

2/14/20241.4產(chǎn)甲烷菌的生活環(huán)境產(chǎn)甲烷菌主要生活在多水、缺氧的沼澤和濕地等環(huán)境中。它們通過將CO2還原成CH4而獲得能量生長，電子供體僅限於H2、甲酸和CO，氨為唯一氮源，硫化物可作為硫的來源。2/14/2024二、極端嗜鹽菌2.1極端嗜鹽菌的形態(tài)極端嗜鹽菌是古細(xì)菌的典型代表之一。它們的細(xì)胞常呈現(xiàn)桿狀、球狀、三角形、多角形、盤形等多種形態(tài)。革蘭氏染色呈陰性。極生鞭毛，運動或不運動。好氧或兼性厭氧。細(xì)胞內(nèi)含有各種色素。1980年發(fā)現(xiàn)的(如下圖)，地點在紅海附近一個鹽分含量很高的水池裏。它身長約0.15微米，呈方形，樣子有點像郵票，這在細(xì)菌中極為罕見。2/14/20242.2極端嗜鹽菌的化學(xué)組成及生活環(huán)境細(xì)胞壁也不含有肽聚糖。一種極端嗜鹽菌的細(xì)胞壁組成2/14/20242.3極端嗜鹽菌的嗜鹽機(jī)制2.3.1嗜鹽菌的Na+依存性

（1）Na+與細(xì)胞膜成分發(fā)生特異作用而增強(qiáng)了膜的機(jī)械強(qiáng)度,有利於細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定。（2）在細(xì)胞膜的功能方面,嗜鹽菌中氨基酸和糖的能動運輸系統(tǒng)內(nèi)必需有Na+存在,而且Na+作為產(chǎn)能的呼吸反應(yīng)中一個必需因數(shù)起著作用。（3）Na+被束縛在嗜鹽菌細(xì)胞壁的外表面,起著維持細(xì)胞完整性的重要作用。2/14/20242.3.2嗜鹽菌中酶的鹽適應(yīng)特性

嗜鹽酶只有在高鹽濃度下才具有活性,鹽去除後,嗜鹽酶就會失活。由海洋細(xì)菌中分離的酶，就它們與鹽的依存關(guān)係可分為三類:不加鹽時，酶活性最高，加鹽就受抑制。在這類嗜鹽菌中可能存在某種保護(hù)機(jī)制。不加鹽時有一定活性，加鹽時酶活力進(jìn)一步增強(qiáng)，最適鹽濃度低於細(xì)胞內(nèi)離子濃度，過高濃度的鹽會使酶活性受抑制。不加鹽時幾乎不顯示活性。由於鹽的作用使酶強(qiáng)烈的活性化。2/14/20242.3.3嗜鹽菌質(zhì)膜、色素及H+泵作用（1）嗜鹽菌質(zhì)膜、色素嗜鹽菌具有異常的膜。嗜鹽菌細(xì)胞膜外有一個亞基呈六角形排列的s單層，這個所謂的“s單層”由磺化的糖蛋白組成，由磺酸基團(tuán)的存在使s單層呈負(fù)電性，因此使組成亞基的糖蛋白得到遮罩，在高鹽環(huán)境中保持穩(wěn)定。低氧壓或厭氧情況下光照養(yǎng),鹽生鹽桿菌(H.halobium)產(chǎn)生紅紫色菌體,這種菌體的細(xì)胞膜上,有紫膜膜片組織,約占全膜的50%,由25%的脂類和75%的蛋白質(zhì)組成。目前，對鹽生鹽桿菌的細(xì)胞視紫紅質(zhì)研究最透徹,由三個細(xì)胞視紫紅質(zhì)分子構(gòu)成的三聚體可在細(xì)胞膜上形成一個剛性的二維六邊形的穩(wěn)定特徵結(jié)構(gòu),即紫膜。2/14/2024（2）嗜鹽菌H+泵作用

嗜鹽菌的菌視紫素可強(qiáng)烈吸收570nm處的綠色光譜區(qū)，菌視紫素的視覺色基(發(fā)色團(tuán))通常以一種全—反式結(jié)構(gòu)存在於膜內(nèi)側(cè)。當(dāng)受光照時，分子中的生色團(tuán)（一視黃醛）在光刺激下產(chǎn)生快速的從全反結(jié)構(gòu)到13順結(jié)構(gòu)的光異構(gòu)化過程。這種轉(zhuǎn)型作用的結(jié)果使H+質(zhì)子經(jīng)轉(zhuǎn)移到膜的外面，然後通過熱弛豫，歷經(jīng)一系列中間態(tài)再回到基態(tài)B，完成順式狀態(tài)又轉(zhuǎn)換成更為穩(wěn)定的全—反式異構(gòu)體的一次光迴圈。這種迴圈，形成質(zhì)膜上的H+質(zhì)子梯度差，即H+泵，產(chǎn)生電化勢，菌體利用這種電化勢在ATP酶的催化下，進(jìn)行ATP的合成，為菌體貯備生命活動所需要的能量。2/14/20242.3.4排鹽作用嗜鹽菌的生長雖然需要高鈉的環(huán)境，但細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度並不高，如鹽桿菌光介導(dǎo)的H+質(zhì)子泵具有Na+/K+反向轉(zhuǎn)運功能，即具有吸收和濃縮K+和向胞外排放Na+的能力。K+作為一種相容性溶質(zhì)，可以調(diào)節(jié)滲透壓達(dá)到細(xì)胞內(nèi)外平衡，其濃度高達(dá)7mol/L,以維持內(nèi)外同樣的水活度。2/14/20242.3.5嗜鹽細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度的調(diào)節(jié)嗜鹽微生物由於產(chǎn)生大量的內(nèi)溶質(zhì)或保留從外部取得的溶質(zhì)而得以在高鹽環(huán)境中生存。氨基酸在嗜鹽細(xì)胞內(nèi)溶質(zhì)濃度調(diào)節(jié)中起著重要作用。隨培養(yǎng)基食鹽的增加，氨基酸濃度有規(guī)律的增加，其中主要是谷氨酸、脯氨酸及甘氨酸，它們具有滲透保護(hù)作用，是溶質(zhì)濃度調(diào)節(jié)的重要因數(shù)。2/14/20242.3.6耐鹽基因片段目前，已相繼分離和鑒定了與滲透保護(hù)物合成途徑有關(guān)的結(jié)構(gòu)基因，如proABC和bet基因，以及轉(zhuǎn)錄表達(dá)受到滲透壓調(diào)控的一些操縱子，如kdp操縱子,pro和opu系統(tǒng)以及作為全細(xì)胞調(diào)節(jié)因素的ompR系統(tǒng),並且進(jìn)行了有關(guān)耐鹽基因的分離和轉(zhuǎn)移研究。有關(guān)嗜鹽菌遺傳學(xué)方面的研究國外已有大量報導(dǎo)，但由於這類菌難以得到合適的選擇標(biāo)記，突變株不穩(wěn)定等特性，進(jìn)展緩慢，目前在嗜鹽菌中發(fā)現(xiàn)了質(zhì)粒，但這些質(zhì)粒的分子量較大，拷貝數(shù)低，缺乏便於克隆外源DNA的單一酶切位點，而不能用作載體。2/14/2024三、極端嗜熱菌3.1極端嗜熱菌簡介極端嗜熱菌是一類偏喜高溫的古生菌。他們中的所有成員都具有80℃以上的最適溫度。絕大多數(shù)為專性厭氧菌。營養(yǎng)類型有化能有機(jī)營養(yǎng)型、化能無機(jī)營養(yǎng)型以及兼性營養(yǎng)型。2/14/20243.2極端嗜熱菌的生活環(huán)境極端嗜熱菌廣泛分佈於溫泉、肥堆、煤堆、有機(jī)物堆、強(qiáng)烈太陽輻射加熱的地面、地?zé)釁^(qū)土壤以及陸地和海底火山口等高溫環(huán)境。在冰島,有一種嗜熱菌可在98℃的溫泉中生長。在美國黃石國家公園的含硫熱泉中,曾經(jīng)分離到一株嗜熱的兼性自養(yǎng)細(xì)菌——酸熱硫化葉菌(Sulfolobus),可在高於90℃溫度下生長。2/14/20243.3極端嗜熱菌的耐熱機(jī)制

嗜熱微生物能夠在高溫環(huán)境中生長並繁殖，有其獨特的適應(yīng)機(jī)制，特殊結(jié)構(gòu)的細(xì)胞膜、蛋白質(zhì)、遺傳物質(zhì)都與之有關(guān)。

(1)特殊的細(xì)胞膜:具體內(nèi)容參見第一節(jié)(2)穩(wěn)定的天然結(jié)構(gòu)：蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)中，個別氨基酸的改變會影響整體的熱穩(wěn)定性。嗜熱微生物中蛋白質(zhì)和酶的一級結(jié)構(gòu)與常溫菌同源蛋白相比，氨基酸的組成和順序有明顯的差異，具有高的熱穩(wěn)定性。盧柏松等人發(fā)現(xiàn)嗜熱菌蛋白質(zhì)中Leu，Pro，Glu和Arg的含量高於常溫菌，這些氨基酸都有利於提高蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。

2/14/2024（3）促進(jìn)熱穩(wěn)定的因素細(xì)胞內(nèi)促進(jìn)蛋白質(zhì)熱穩(wěn)定的因素，主要是金屬離子和一些特殊的蛋白質(zhì)。金屬離子的化學(xué)修飾作用對提高蛋白質(zhì)熱穩(wěn)定性有很大貢獻(xiàn)。例如，Ca2+、Mg2+、Zn2+等都能起到穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用。嗜熱微生物在高溫環(huán)境中能產(chǎn)生一些特殊蛋白質(zhì)，為嗜熱菌上限高溫生長時所必須。2/14/2024（4）DNA結(jié)構(gòu)的熱穩(wěn)定性大多數(shù)嗜熱微生物生長上限溫度和G+C％之間存在正相關(guān)關(guān)係，嗜熱菌DNA結(jié)構(gòu)中G+C含量高，通常為53.2%。DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性主要是由堿基堆積力和氫鍵來維持，DNA中G+C%含量越高，氫鍵數(shù)量就越多，堿基堆積力就越大，解鏈所需的溫度就越高，DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)就越穩(wěn)定。

嗜熱菌的DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中核苷酸排列非常有序，很少有突出的核苷酸或其他不規(guī)則因素的存在，同時嗜熱菌DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)中螺距較常溫菌短，有利於DNA的穩(wěn)定。2/14/2024（5）tRNA的熱穩(wěn)定性

嗜熱菌tRNA中G+C%含量高，有很好的熱穩(wěn)定性，並且嗜熱菌的tRNA周轉(zhuǎn)速度快，能夠保護(hù)熱不穩(wěn)定的代謝物，使重要代謝產(chǎn)物迅速合成。極端嗜熱菌tRNA轉(zhuǎn)錄後經(jīng)過相關(guān)的修飾有助於莖環(huán)上堿基之間的相互作用、D-環(huán)的堆積和新的氫鍵及離子對的產(chǎn)生，有利於適應(yīng)高溫環(huán)境。

同時，嗜熱菌核糖體的熱穩(wěn)定性是嗜熱菌生長上限溫度的決定性因數(shù)。2/14/2024四、嗜熱嗜酸菌嗜熱嗜酸菌一般是沒有細(xì)胞壁的細(xì)菌。它們專性嗜熱嗜酸且只在極低pH條件下才能生長。它們形態(tài)具有多樣性。僅有一個三層結(jié)構(gòu)的細(xì)胞膜，無真正的細(xì)胞壁，膜中的脂質(zhì)為植烷基二甘油四醚。革蘭氏染色呈陰性。營養(yǎng)類型為兼性厭氧型。它們往往生長在火山區(qū)或含硫量極為豐富的地區(qū)。能氧化還原態(tài)的硫化物和金屬硫化物，以從其中取得能量。2/14/2024當(dāng)然，古細(xì)菌並不是僅局限於此。研究還發(fā)現(xiàn)有些古生菌為極端嗜堿菌、極端嗜壓菌、極端嗜冷菌等等。這些不同類型的古生菌各自有著不同的形態(tài)特徵、生理功能及生活條件。對於這些古生菌的研究有著重要的生物學(xué)意義。尤其是極端微生物代謝產(chǎn)生特有的生物活性物質(zhì)以及自身的一些活性物質(zhì),已廣泛應(yīng)用於許多領(lǐng)域。2/14/2024第四節(jié)古生菌的應(yīng)用一、產(chǎn)甲烷菌的應(yīng)用1.1在廢水處理方面的應(yīng)用嗜冷產(chǎn)甲烷菌對於自然界的碳素迴圈具有非常重要的意義，近年來引起了國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注。利用嗜冷產(chǎn)甲烷菌實現(xiàn)低溫厭氧生物處理過程，可從本質(zhì)上突破低溫厭氧工藝的技術(shù)瓶頸，進(jìn)而大大拓展厭氧生物處理技術(shù)的應(yīng)用範(fàn)圍並降低廢水處理的成本。2/14/20241.2在釀酒工業(yè)上的應(yīng)用

瀘州老窖古釀酒窖池中，多種厭氧細(xì)菌類群參與曲酒發(fā)酵生香，其中己酸菌具有特別重要的生產(chǎn)性能.上世紀(jì)80年代首次從瀘州老窖泥中分離出氫營養(yǎng)型的布氏甲烷桿菌CS菌株，揭示了釀酒窖池是產(chǎn)甲烷古菌存在的又一生態(tài)系統(tǒng)。隨後發(fā)現(xiàn)該菌和從老窖泥中分離的己酸菌——瀘酒梭菌菌株存在“種間氫轉(zhuǎn)移”互營共生關(guān)係，混合培養(yǎng)時可較大程度提高己酸產(chǎn)量。以後將CS菌株應(yīng)用於釀酒工業(yè)，與己酸菌共同促進(jìn)新窖老熟，有效提高酒質(zhì)。因此，窖泥中棲息的產(chǎn)甲烷古菌既是生香功能菌，又是標(biāo)誌老窖生產(chǎn)性能的指示菌。2/14/20241.3在煤層氣開發(fā)中的應(yīng)用

生物成因煤層氣是在較低的溫度條件下，有機(jī)質(zhì)通過各種不同類群細(xì)菌的參與或作用，在煤層中生成的以甲烷為主的氣體。產(chǎn)甲烷菌對煤層氣的形成起著重要的作用，目前已發(fā)現(xiàn)產(chǎn)甲烷菌有低溫型、中溫型和嗜熱型。2/14/2024二、嗜熱菌的應(yīng)用嗜熱菌能夠產(chǎn)生多種活性物質(zhì)，主要有嗜熱酶、抗生素及其他活性物質(zhì)，有很廣泛的應(yīng)用潛力。同時其菌體也有很大的應(yīng)用前景。2.1嗜熱酶嗜熱酶是指在80℃以上環(huán)境中能發(fā)揮功能的一類酶，具有催化效率高、專一性強(qiáng)，高溫下穩(wěn)定性好的優(yōu)點，這些酶在食品、醫(yī)藥工業(yè)、環(huán)境保護(hù)、能源等領(lǐng)域中具有很大的應(yīng)用潛力。在發(fā)酵工業(yè)中,嗜熱菌可用於生產(chǎn)多種酶製劑，例如纖維素酶、蛋白酶、澱粉酶、脂肪酶及菊糖酶等，這些酶製劑熱穩(wěn)定性好、催化反應(yīng)速率高，易於在室溫下保存。在礦產(chǎn)工業(yè)中，嗜熱菌可用於細(xì)菌浸礦、石油及煤炭的脫硫。2/14/2024

2.2TaqDNA聚合酶

嗜熱菌研究中最引人注目的成果之一就是將水棲嗜熱菌中耐熱的TaqDNA聚合酶廣泛用於基因工程的研究之中，以TaqDNA聚合酶為基礎(chǔ)的PCR技術(shù)獲得諾貝爾獎，給基因工程帶來革命性的進(jìn)步。TaqDNA聚合酶是從一種水生棲熱菌(Thermusaquaticus)yT1株分離提取的。yT是一種嗜熱真細(xì)菌，能在70～75℃生長。該菌是1969年從美國黃石國家森林公園火山溫泉中分離的。該酶有良好的熱穩(wěn)定性，在PCR迴圈的高溫條件下仍能保持較高的活性。2/14/2024耐熱DNA聚合酶--Taq酶對於PCR的應(yīng)用有里程碑的意義，該酶可以耐受90℃以上的高溫而不失活，不需要每個迴圈加酶，使PCR技術(shù)變得非常簡捷、同時也大大降低了成本，PCR技術(shù)得以大量應(yīng)用，並逐步應(yīng)用於臨床。Taq酶2/14/2024

2.3抗生素嗜熱微生物生活在高溫環(huán)境中，能夠產(chǎn)生多種特殊的代謝產(chǎn)物，其中有一部分是抗生素類，為目前抗生素的開發(fā)和生產(chǎn)提供了新的思路，在醫(yī)藥行業(yè)中有很大的發(fā)展前景。

其中高溫放線菌屬（Thermoactinomyces）中的熱紅菌素和熱綠菌素已應(yīng)用於醫(yī)藥領(lǐng)域，並且已經(jīng)工業(yè)化。2/14/2024

2.4嗜熱菌菌體及其他活性物質(zhì)

嗜熱菌菌體也可直接用於工業(yè)過程，如硫化細(xì)菌（Sulfolobales）用於硫化礦的生物瀝濾和煤炭的脫硫過程中，亞硫酸鹽還原菌可用於工業(yè)廢氣的脫硫過程。嗜熱菌在高溫環(huán)境中有時會產(chǎn)生其他生理活性物質(zhì)，如維生素，嗜熱假單胞菌能產(chǎn)生多種B族維生素。2/14/2024三、嗜鹽菌的應(yīng)用3.1嗜鹽菌在鹽田中的應(yīng)用在高鹽度鹵水池中,懸浮有機(jī)質(zhì)能維持穩(wěn)定的底棲生物群落和紅色嗜鹽菌,這些嗜鹽菌不僅以腐化鹵蟲的蛋白質(zhì)為營養(yǎng),而且消耗大量的懸浮有機(jī)物。在這個過程中,嗜鹽菌能使鹵水染紅,提高對太陽能吸收能力,進(jìn)而提高鹵水蒸發(fā)速度,有利於提高原鹽產(chǎn)量。2/14/20243.2嗜鹽菌細(xì)胞膜中菌紫質(zhì)蛋白的應(yīng)用3.2.1用作光存貯材料利用菌紫質(zhì)蛋白的變色效應(yīng)可製成全息、偏振、比特的光存儲材料。蛋白質(zhì)的分子尺寸、存貯的容量是其他光變色材料無法相比的，特別是在三維存貯上的突出優(yōu)點被所有專家看好。2/14/20243.2.2製作光電元件

菌紫質(zhì)在鐳射下的電位變化速度能以皮秒計,可製成快速的分子開關(guān)電路,用在各種電子元器件上,為電腦的微型化創(chuàng)造了條件。2/14/20243.2.3製作生物晶片

用菌紫質(zhì)蛋白製造晶片,數(shù)據(jù)存貯量和處理速度大大優(yōu)於矽晶片,材料合成容易,能進(jìn)行納米級加工。美國有一個科學(xué)家小組已用菌紫質(zhì)蛋白晶片生產(chǎn)出一種實驗存貯器,只有指甲大小,每秒鐘能處理8億個字元.科學(xué)家們認(rèn)為,再經(jīng)過幾年的努力,一種生物元件和矽基元件混合型電腦樣機(jī)就會面世,電腦的功能會前進(jìn)一大步。2/14/20243.3嗜鹽菌能修復(fù)人體細(xì)胞DNA受輻射的損傷美國馬里蘭大學(xué)研究人員發(fā)現(xiàn)嗜鹽菌裏有著一定數(shù)量承擔(dān)修復(fù)工作的酶,當(dāng)受到致命輻射劑量的照射時,這些酶很快對DNA進(jìn)行修復(fù)。這些DNA修復(fù)機(jī)制對於增強(qiáng)人體修復(fù)DNA受損的自然能力也許能夠開闢新的途徑,並將極大地造福太空中的宇航員。2/14/2024四、嗜冷菌的應(yīng)用在地球的南北極地區(qū)、冰窖、終年積雪的高山、深海和凍土地區(qū),生活著一些嗜冷微生物。專性嗜冷菌生活在低於20℃以下的環(huán)境中,溫度高於20℃即死亡。嗜冷微生物能在0℃或更低溫度下生長,最適生長溫度為15℃或更低。2/14/20244.1環(huán)境保護(hù)方面自然界中許多污染發(fā)生在河流、湖泊、及地下水等相對低溫的環(huán)境中，低溫會抑制微生物對有機(jī)污染物(如油和脂)的降解效果，而嗜冷菌的代謝機(jī)制使他們能夠在低溫下很好的生長和代謝。因此,在寒冷及低溫環(huán)境條件下應(yīng)用嗜冷菌對污染物進(jìn)行降解處理越來越受到重視.4.2在食品行業(yè)冷活性酶可在食品低溫加工過程中起重要作用,低溫β-半乳糖苷酶、低溫果膠酶可應(yīng)用於食品保鮮；低溫澱粉酶、蛋白酶可以減少生面發(fā)酵時間，提高麵包品質(zhì)；低溫脂酶可用於乳製品和黃油的增香；低溫凝乳酶可以用在乳酪製作。2/14/20244.3在冷洗行業(yè)中嗜冷菌產(chǎn)生的低溫酶如蛋白酶、酯酶、澱粉酶、纖維素酶可以作為洗滌添加劑具有廣泛應(yīng)用.用作去污劑的酶在洗滌條件下（pH>9,有表面活性劑,氧化劑及多價整合劑等)應(yīng)具有良好的活性和穩(wěn)定性,同時還應(yīng)具有廣泛的專一性而且無需活化劑和穩(wěn)定劑。因此,鹼性低溫酶由於能夠同時適應(yīng)寒冷溫度和鹼性環(huán)境,從而構(gòu)成了洗滌用酶的潛在來源。2/14/20244.4紡織工業(yè)上低溫酶中的纖維素酶可應(yīng)用於生物拋光和石洗工藝，可降低溫度上的工藝難度和所需酶的濃度，並且嗜冷酶的快速自然失活(熱不穩(wěn)定性)可提高產(chǎn)品的機(jī)械抗性。

2/14/20244.5嗜冷菌的危害

嗜冷微生物造成冷藏食品腐敗、冷藏血漿變質(zhì)，是冷藏食品和冷藏血漿的大敵。在電冰箱的排氣口或蒸發(fā)器內(nèi)，常有黴菌生長繁殖，其孢子或菌絲散佈在室內(nèi)空氣中，通過呼吸進(jìn)入肺部，可引起過敏性肺炎。飲水污染嗜冷性的致病菌，往往引起胃腸炎。1982年,美國暴發(fā)一起波及三個州的胃腸炎。調(diào)查結(jié)果表明與飲用牛奶有關(guān),是因為運載消毒牛奶的工具污染了耶爾森氏菌(Yersinia)。耶爾森氏菌抗寒力強(qiáng),在0℃以下仍能生長繁殖,4℃更為適宜。各種蔬菜、水果最易受到它的污染。耶氏菌腸炎的癥狀與一般腸炎相似,如腹瀉、腹痛、噁心、嘔吐等,通常稱為“電冰箱病”。2/14/2024第五節(jié)古生菌的研究意義

古生菌廣泛分佈於地球上,它們在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要作用,還為人類提供了豐富的微生物資源。（1）古菌基因分析助推對生命起源的理解來自佐治亞大學(xué)的FelipeSarmiento及其同事對在海岸濕地中常見的一種古菌(Methanococcusmaripaludis)的基因組中的1779組基因進(jìn)行了分析。研究結(jié)果顯示，約有526組基因是必需的，占基因總量的30%。富蘭克林藝術(shù)與科學(xué)學(xué)院的WilliamWhitman說，DNA是生命的基石，但DNA也需要其他系統(tǒng)以形成一個完整的活細(xì)胞。研究結(jié)果令人驚訝，DNA生成系統(tǒng)在古菌中很少見，這表明DNA生成系統(tǒng)是在生命演化的後期出現(xiàn)的，因此，真核生物與細(xì)菌的DNA合成過程中肯定還存在一些未被發(fā)現(xiàn)的差異。2/14/2024

（2）微生物所發(fā)現(xiàn)嗜鹽古菌固定二氧化碳及合成生物塑膠新途徑2013年4月，美國ApplEnvironMicrobiol雜誌第9期以Spotlight亮點文章（ArticlesofSignicantInterest）形式，重點推薦並報導(dǎo)了向華研究組近期發(fā)現(xiàn)極端嗜鹽古菌可固定二氧化碳進(jìn)行生物可降解塑膠合成並對其合成途徑進(jìn)行解析的工作，指出該工作不僅為古菌生物學(xué)及高鹽環(huán)境碳迴圈提供了新的見解，還為生物可降解塑膠的代謝工程優(yōu)化提供了新的策略。由於條件所限，許多古生菌的培養(yǎng)受到限制，這極大地影響了古生菌研究工作的進(jìn)行。

原核生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能微生物(病毒)古生菌(Archaea)細(xì)菌(Bacteria)真菌(酵母、黴菌、蕈菌等)、單細(xì)胞藻類、原生動物等非細(xì)胞型細(xì)胞型原核微生物真核微生物(Eukarya)又稱真細(xì)菌(eubacteria)，包括普通細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、支原體、立克次氏體和衣原體等古生菌在進(jìn)化譜系上與真細(xì)菌及真核生物相互並列，且與後者關(guān)係更近，而其細(xì)胞構(gòu)造卻與真細(xì)菌較為接近，同屬於原核生物。真細(xì)菌第一節(jié)普通細(xì)菌第二節(jié)放線菌（actinomyces）第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌（cyanobacteria支原體(mycoplasma)立克次氏體（rickettsia衣原體(chlamydia)第四節(jié)古生菌

第一節(jié)細(xì)菌

一、細(xì)菌的形態(tài)、構(gòu)造及其功能二、細(xì)菌的大小三、細(xì)菌細(xì)胞的結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)；特殊結(jié)構(gòu)一、細(xì)菌的形態(tài)、構(gòu)造及其功能

球狀桿狀螺旋狀其他形態(tài)

（一）形態(tài)球狀桿狀螺旋狀基本形態(tài)1、球狀

細(xì)胞個體呈球形或橢圓形，不同種的球菌在細(xì)胞分裂時會形成不同的空間排列方式，常被作為分類依據(jù)。細(xì)胞分裂後，新個體分散而單獨存在，是單球菌，如尿素微球菌（Micrococcusureae）。淋病奈瑟氏球菌肺炎鏈球菌StreptococcuspneumoniaeStreptococuus（鏈球菌）金黃色葡萄球菌Staphylococcusaureus2、桿菌

細(xì)胞呈桿狀或圓柱形，一般其粗細(xì)（直徑）比較穩(wěn)定，而長度則常因培養(yǎng)時間、培養(yǎng)條件不同而有較大變化。

桿狀細(xì)菌的排列方式常因生長階段和培養(yǎng)條件而發(fā)生變化，一般不作為分類依據(jù)。圓桿菌鏈桿菌大腸桿菌Escherichiacoli乳酸桿菌Lacticacid

bacteria

破傷風(fēng)桿菌

肉毒桿菌

ClostridiumtetaniClostridium

botulinum銅綠假單胞菌（綠膿桿菌）Pseudomonasaeruginosa結(jié)核分枝桿菌Mycobacteriumtuberculosis炭疽桿菌Bacillusanthracis3、螺旋菌的三種類型弧菌螺菌螺旋體弧菌：菌體只有一個彎曲，其程度不足一圈，形似“C”字或逗號，鞭毛偏端生。(寄生性弧菌-----蛭弧菌)霍亂弧菌螺旋菌：菌體回轉(zhuǎn)如螺旋，螺旋數(shù)目(2~6)和螺距大小因種而異。鞭毛二端生。細(xì)胞壁堅韌，菌體較硬。螺旋體菌：菌體柔軟，用於運動的類似鞭毛的軸絲位於細(xì)胞外鞘內(nèi)。梅毒密螺旋體4、其他形狀1）柄桿菌（prosthecatebacteria）細(xì)胞上有柄（stalk）、菌絲（hyphae）、附器（appendages）等細(xì)胞質(zhì)伸出物，細(xì)胞呈桿狀或梭狀，並有特徵性的細(xì)柄。

一般生活在淡水中固形物的表面，其異常形態(tài)使得菌體的表面積與體積之比增加，能有效地吸收有限的營養(yǎng)物；2）星形細(xì)菌（star-shapedbacteria）3）方形細(xì)菌（square-ahapedbacteria）（Stella）（Haloarcula）4）異常形態(tài)環(huán)境條件的變化：物理、化學(xué)因數(shù)的刺激培養(yǎng)時間過長阻礙細(xì)胞正常發(fā)育細(xì)胞衰老營養(yǎng)缺乏自身代謝產(chǎn)物積累過多異常形態(tài)正常形態(tài)環(huán)境條件恢復(fù)正常絲狀細(xì)菌(鞘桿菌)

（二）細(xì)菌的大小衡量單位：umE.Coli:長2um，寬0.5um重量：10-12g／細(xì)胞，即10億個細(xì)胞的重量約為1mg一般細(xì)菌的大小範(fàn)圍：0.5~1mm（直徑）0.2~1mm（直徑）×

1~80mm（長度）0.3~1mm（直徑）×

1~50mm（長度）(長度是菌體兩端點之間的距離，而非實際長度)較大的細(xì)菌費氏刺尾魚菌(0.08mmx0.6mm)(Epulopisciumfishelsoni)比大腸桿菌大100萬倍（1985年發(fā)現(xiàn)）

最大的細(xì)菌：德國HNSchulz等發(fā)現(xiàn)

硫細(xì)菌（sulfurbacterium）：0.32~1mm

Thiomargaritanamibiensis，納米比亞硫磺珍珠

最小的細(xì)菌1990年，芬蘭科學(xué)家EOKajander等發(fā)現(xiàn)了一種能引起尿結(jié)石的納米細(xì)菌(nanobacteria)，其細(xì)胞直徑最小僅為50nm甚至比最大的病毒更小一些。2008年，研究證實其非細(xì)菌，是納米級礦物質(zhì)顆粒自然吸收周圍蛋白質(zhì)成分而形成的細(xì)菌狀晶體顆粒。細(xì)菌大小的測量方法顯微鏡測微尺顯微照相後根據(jù)放大倍數(shù)進(jìn)行測算顯微鏡測微尺鏡臺測微尺是在一塊載玻片的中央，用樹膠封固一圓形的測微尺，長1~2mm，分成100或200格。每格實際長度為0.01mm（10μm）。當(dāng)用目鏡測微尺來測量細(xì)胞的大小時，必須先用鏡臺測微尺核實目鏡測微尺每一格所代表的實際長度。細(xì)菌大小測量結(jié)果的影響因素個體差異；1.乾燥、固定後的菌體一般會由於脫水而比活菌體縮短1/3-1/4；2.染色方法的影響，一般用負(fù)染色法觀察的菌體較大；3.幼齡細(xì)菌一般比成熟的或老齡的細(xì)菌大；4.環(huán)境條件，如培養(yǎng)基中滲透壓的改變也會導(dǎo)致細(xì)胞大小的變化。細(xì)胞壁細(xì)胞膜細(xì)胞質(zhì)及其內(nèi)含物擬核鞭毛和菌毛芽孢，孢囊莢膜基本結(jié)構(gòu)特殊結(jié)構(gòu)（三）細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)1、細(xì)胞壁概念：在細(xì)胞最外層、多孔性的、具有一定屏障

作用的外壁，水和某些化學(xué)物質(zhì)可以通

過，但對大分子物質(zhì)有阻攔作用

化學(xué)組成：肽聚糖等細(xì)胞壁的功能（1）固定細(xì)胞外形和提高機(jī)械強(qiáng)度；（2）為細(xì)胞的生長、分裂和鞭毛運動所必需；（3）滲透屏障，阻攔酶蛋白和某些抗生素等大分子物質(zhì)（分子量大於800）進(jìn)入細(xì)胞，保護(hù)細(xì)胞免受溶菌酶、消化酶和青黴素等有害物質(zhì)的損傷；（4）細(xì)菌特定的抗原性、致病性以及對抗生素和噬菌體的敏感性的物質(zhì)基礎(chǔ)；有報導(dǎo)說大腸桿菌的膨壓(turgor)可達(dá)2個大氣壓(相當(dāng)於汽車內(nèi)胎的壓力)1）革蘭氏陽性菌和陰性菌Over90%oftheGram-positivecellwallismadeofpeptidoglycan.Thisprovidesastrong,relativelythickprotectivelayer.Gram-positivecellwallcontainteichoicacid(磷壁酸).ThecellwallofGram-negativebacteriaiscomposedoftwodistinctstructure:apeptidoglycanlayerandanoutermembrane.Thepeptidoglycanlayerisverythin,comprisingonly10%ofthecellwall,itdoesnotcontainteichoicacids.G+G-革蘭氏染色C.Gram（革蘭）於1884年發(fā)明的一種鑒別不同類型細(xì)菌的染色方法。初染媒染脫色複染革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁肽聚糖磷壁酸Over90%oftheGram-positivecellwallismadeofpeptidoglycan.Thisprovidesastrong,relativelythickprotectivelayer.Gram-positivecellwallcontain

teichoicacid(磷壁酸).革蘭氏陽性菌細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)：1、肽聚糖：肽聚糖骨架的二糖單位G-M、四肽尾L-Ala+D-Glu+L-Lys+D-Ala、肽橋（5個Gly相連）2、磷壁酸：為G+菌所特有MMMMGGGGMMMMGGGGMMMMGGGGMMMMGGGG革蘭陽性菌的肽聚糖結(jié)構(gòu)MN-乙醯胞壁酸GN-乙醯葡糖氨四肽側(cè)鏈五肽橋?1、4糖苷鍵溶菌酶作用點青黴素作用點Positiveenvelope壁磷壁酸t(yī)eichoicacid:肽聚糖共價膜磷壁酸lipoteichoicacid:細(xì)胞膜的脂質(zhì)層共價結(jié)合磷壁酸主要為甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸兩類磷壁酸的主要生理功能：通過分子上的大量負(fù)電荷濃縮細(xì)胞周圍的Mg2+等，以提高細(xì)胞膜上一些合成酶的活性；貯藏元素；調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)自溶素(autolysin)的活力，藉以防止細(xì)胞因自溶而死亡；作為噬菌體的特異性吸附受體；賦予G+細(xì)菌特異的表面抗原，因而可用於菌種鑒定增強(qiáng)某些致病菌對宿主細(xì)胞的粘連，避免被白細(xì)胞吞噬，並有抗補(bǔ)體作用。革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁ThecellwallofGram-negative

bacteriaiscomposedoftwodistinctstructure:apeptidoglycanlayer

andanoutermembrane.Thepeptidoglycanlayerisverythin,comprising

only10%ofthecellwall,

itdoesnotcontainteichoic

acids.革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁外壁層：是G-細(xì)菌細(xì)胞壁所特有的結(jié)構(gòu)革蘭氏陰性菌的肽聚糖分子二氨基庚二酸賴氨酸脂多糖：是位於革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞壁最外層的一層較厚（8-10nm）的類脂多糖類物質(zhì)類脂A、核心多糖和O-特異側(cè)鏈3部分組Lipopolysaccharidestructure脂多糖O-側(cè)鏈———核心———脂質(zhì)(具有抗原性)

(內(nèi)毒素的毒性中心）類脂A核心多糖O-側(cè)鏈2-酮-3-去氧辛糖酸L-甘油-D-甘露庚糖脂多糖(LPS)的主要功能：（1）是革蘭式陰性細(xì)菌致病物質(zhì)的基礎(chǔ)，類脂A為革蘭氏陰性細(xì)菌內(nèi)毒素的毒性中心；（2）具有吸附鎂離子和鈣離子等陽離子以提高它們在細(xì)胞表面的濃度的作用；（3）脂多糖特別是其中的O-特異性多糖的組成和結(jié)構(gòu)的變化決定了革蘭氏陰性細(xì)菌細(xì)胞表面抗原決定簇的多樣性，比如國際上根據(jù)脂多糖的結(jié)構(gòu)特性而鑒定過沙門氏菌屬（Salmonella）的抗原類型多達(dá)2107個(1984年)；（4）是許多噬菌體在細(xì)菌表面的吸附受體。革蘭氏陽性菌：肽聚糖層厚機(jī)械抗性強(qiáng)對溶菌酶、青黴素敏感不含類脂和脂蛋白不形成內(nèi)毒素革蘭氏染色陽性2）革蘭氏陽性菌和陰性菌比較革蘭氏陰性菌：肽聚糖層薄機(jī)械抗性差對溶菌酶、青黴素不敏感類脂、脂蛋白組成外膜內(nèi)毒素革蘭氏染色陰性為什麼細(xì)菌經(jīng)革蘭氏染色後，會出現(xiàn)兩種不同的結(jié)果？G+菌與G-菌的細(xì)胞壁組成與結(jié)構(gòu)比較性質(zhì)G+菌G－菌肽聚糖含量多(40~90%)少(10%)肽聚糖單體連接方式通過五肽連接直接連接氨基酸尾部組成DAP對青黴素，溶菌酶的敏感程度均敏感青黴素不敏感，溶菌酶敏感度弱脂多糖無有脂蛋白無有磷壁酸有無特殊細(xì)胞壁的細(xì)菌：3)抗酸細(xì)菌的細(xì)胞壁：某些G＋的分枝桿菌和諾卡氏菌：細(xì)胞壁含有大量黴菌酸（Mycolicacid－一種枝鏈羥基脂質(zhì)）

分枝菌酸：60~90個C原子的分支長鏈β-羥基脂肪酸StructureofanAcid-FastCellWall與感染能力有關(guān)；簡單染色很難使其著色4）缺壁細(xì)菌

缺壁突變——L型細(xì)菌

實驗室或宿主體內(nèi)形成基本去盡——原生質(zhì)體（G+缺壁細(xì)菌人工去壁部分去除——球狀體（G_）

在自然界長期進(jìn)化中形成——枝原體：由於其細(xì)胞膜中含有一般原核生物沒有的甾醇，即使沒有細(xì)胞壁，細(xì)胞膜也有較強(qiáng)的機(jī)械強(qiáng)度（1）L型細(xì)菌（L-formofbacteria）細(xì)菌在某些環(huán)境條件下(實驗室或宿主體內(nèi))通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺陷變異型。因英國李斯德（Lister）預(yù)防研究所首先發(fā)現(xiàn)而得名（1935年，念珠狀鏈桿菌Streptobacillusmoniliformis）大腸桿菌、變形桿菌、葡萄球菌、鏈球菌、分枝桿菌和霍亂弧菌等20多種細(xì)菌中均有發(fā)現(xiàn)，被認(rèn)為可能與針對細(xì)胞壁的抗菌治療有關(guān)。特點：沒有完整而堅韌的細(xì)胞壁，細(xì)胞呈多形態(tài)；有些能通過細(xì)菌濾器，故又稱“濾過型細(xì)菌”；對滲透敏感，在固體培養(yǎng)基上形成“油煎蛋”似的小菌落（直徑在0.1mm左右）；臨床分離葡萄球菌L型葡萄球菌L型恢復(fù)以後（2）原生質(zhì)體（protoplast）在人為條件下，用溶菌酶處理或在含青黴素的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，抑制新生細(xì)胞壁合成而形成的僅由一層細(xì)胞膜包裹的，圓球形、對滲透壓變化敏感的細(xì)胞，一般由革蘭氏陽性細(xì)菌形成。對環(huán)境條件變化敏感，低滲透壓、振盪、離心甚至通氣等都易引起其破裂；有的原生質(zhì)體具有鞭毛，但不能運動，也不被相應(yīng)噬菌體所感染；在適宜條件（如高滲培養(yǎng)基）可生長繁殖、形成菌落，恢復(fù)成有細(xì)胞壁的正常結(jié)構(gòu)。比正常有細(xì)胞壁的細(xì)菌更易導(dǎo)入外源遺傳物質(zhì)，是研究遺傳規(guī)律和進(jìn)行原生質(zhì)體育種的良好實驗材料。（2）球狀體(sphaeroplast)，又稱原生質(zhì)球採用上述同樣方法，針對革蘭氏陰性細(xì)菌處理後而獲得的殘留部分細(xì)胞壁(外壁層)的球形體。與原生質(zhì)體相比，它對外界環(huán)境具有一定的抗性，可在普通培養(yǎng)基上生長.（3）枝原體(Mycoplasma)在長期進(jìn)化過程中形成的、適應(yīng)自然生活條件的無細(xì)胞壁的原核生物。因它的細(xì)胞膜中含有一般原核生物所沒有的甾醇,所以即使缺乏細(xì)胞壁，其細(xì)胞膜仍有較高的機(jī)械強(qiáng)度。細(xì)胞膜(cellmembrane)：緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)的一層由磷脂和蛋白質(zhì)組成的柔軟、富有彈性的半透性薄膜，厚度7-8nm。功能：主要為控制營養(yǎng)物質(zhì)及代謝產(chǎn)物進(jìn)出細(xì)胞組成：磷脂(20%-30%)蛋白質(zhì)（50%-70%）結(jié)構(gòu)：流動鑲嵌模型2、細(xì)胞膜1)磷脂雙分子層2)細(xì)胞膜的磷脂在極性頭的甘油C3上，不同種微生物具有不同的R基，如磷脂酸、磷脂醯甘油、磷脂醯乙醇胺、磷脂醯膽鹼、磷脂醯絲氨酸或磷脂醯肌醇等。非極性尾則由長鏈脂肪酸通過酯鍵連接在甘油的C1\C2位上組成，其鏈長和飽和度因細(xì)菌種類和生長溫度而異。Time(h)fattyacidresidues(relative%w/w)SFA/UFAC16:0C18:2C18:1C18:0SFAUFA1219.013.257.010.729.770.30.421618.76.664.410.329.071.00.412019.17.265.28.627.672.40.382420.07.464.18.528.571.50.40Time(h)fattyacidresidues(relative%w/w)SFA/UFAC16:0C18:2C18:1C18:0SFAUFA1222.227.337.313.235.364.70.581620.819.446.213.634.465.60.522024.219.044.012.837.162.90.592423.812,252.111.835.764.30.55Time(h)fattyacidresidues(relative%w/w)SFA/UFAC16:0C18:2C18:1C18:0SFAUFA2831.519.031.418.149.650.40.98.3224.919.239.816.141.059.00.703623.917.841.217.141.059.00.704025.116.344.813.838.961.10.644424.017.640.817.741.658.40.713)細(xì)胞膜的流動鑲嵌模型細(xì)胞膜的流動鑲嵌模型脂類物質(zhì)分子的雙層，形成了膜的基本結(jié)構(gòu)的基本支架，而膜的蛋白質(zhì)則和脂類層的內(nèi)外表面結(jié)合，或者嵌入脂類層，或者貫穿脂類層而部分地露在膜的內(nèi)外表面。兩個結(jié)構(gòu)特點：一是膜的流動性，膜蛋白和膜脂均可側(cè)向移動；二是膜蛋白分佈的不對稱性，蛋白質(zhì)有的鑲嵌在膜的內(nèi)或外表面，有的嵌入或橫跨脂雙分子層?？刂苾?nèi)外物質(zhì)運輸維持細(xì)胞內(nèi)正常滲透壓合成細(xì)胞壁和糖被(莢膜)有關(guān)成分的場所產(chǎn)能基地：含有氧化磷酸化或者光合磷酸化的酶系鞭毛的著生部位4)細(xì)胞膜的功能

不同種類細(xì)菌的膜在其結(jié)構(gòu)和功能方面存在很大差異。這種差異非常巨大且具有特徵性，因此膜化學(xué)可被用於對細(xì)菌進(jìn)行鑒定。間體(mesosome)：

一種由細(xì)胞膜內(nèi)褶而形成的囊狀結(jié)構(gòu)著生部位：表面或深層表面：與某些酶分泌有關(guān)深層：與DNA複製、分配和細(xì)胞分裂有關(guān)。

5)間體（中間體）3、細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）細(xì)胞質(zhì)的主要成分為核糖體、貯藏物、多種酶類和中間代謝物、質(zhì)粒、各種營養(yǎng)物和大分子的單體等，少數(shù)細(xì)菌還有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等。細(xì)胞質(zhì)(cytoplasm)是細(xì)胞膜包圍的除核區(qū)外的一切半透明、膠狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱,含水量約80%1)核糖體(ribosome)：

構(gòu)成：65%為核糖核酸，35%為蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)合成的場所原核生物70S

真核生物80S

核糖體多，蛋白質(zhì)合成速度快核糖體少，蛋白質(zhì)合成速度慢70Sribosome1、多肽和蛋白質(zhì)合成的場所2、化學(xué)成分：3、細(xì)菌細(xì)胞中約90%的RNA存在於核糖體中2)內(nèi)含物(inclusionbodies)貯藏物(reservematerials)在營養(yǎng)過剩時，聚合成各種貯藏顆粒，在營養(yǎng)缺乏時又被分解利用①聚-β-羥丁酸(poly-β-hydroxybutyrate,PHB)巨大芽孢桿菌(Bacillusmegaterium)

在含乙酸或丁酸的培養(yǎng)基中生長時，細(xì)胞內(nèi)貯藏的PHB可達(dá)其幹重的60%。類脂性質(zhì)的碳源類貯藏物PHB於1929年被發(fā)現(xiàn)，至今已發(fā)現(xiàn)60屬以上的細(xì)菌能合成並貯藏。無毒、可塑、易降解，被認(rèn)為是生產(chǎn)醫(yī)用塑膠、生物降解塑膠的良好原料。②多糖類貯藏物糖原糖原粒較小，不染色需用電鏡觀察，用碘液染成褐色，可在光學(xué)顯微鏡下看到。③異染粒(metachromaticgranules)顆粒大小：0.5～1.0μm，無機(jī)偏磷酸的聚合物，一般在含磷豐富的環(huán)境下形成，功能：貯藏磷元素和能量，並可降低細(xì)胞的滲透壓。④硫粒(sulfurglobules)一些化能自養(yǎng)菌通過氧化還原性的硫化物如H2S，硫代硫酸鹽等產(chǎn)能。環(huán)境中硫素豐富時，胞內(nèi)以折光性很強(qiáng)的硫粒形式積累硫元素。環(huán)境中還原性硫缺乏時,硫粒被細(xì)菌重新利用。微生物儲藏物的特點及生理功能：不同微生物其儲藏性內(nèi)含物不同（例如厭氣性梭狀芽孢桿菌只含PHB，大腸桿菌只儲藏糖原，但有些光合細(xì)菌二者兼有）微生物合理利用營養(yǎng)物質(zhì)的一種調(diào)節(jié)方式當(dāng)環(huán)境中缺乏能源而碳源豐富時，細(xì)胞內(nèi)就儲藏較多的碳源類內(nèi)含物，甚至達(dá)到細(xì)胞幹重的50%，如果把這樣的細(xì)胞移入有氮的培養(yǎng)基時，這些儲藏物將被作為碳源和能源而用於合成反應(yīng)。儲藏物以多聚體的形式存在，有利於維持細(xì)胞內(nèi)環(huán)境的平衡，避免不適合的pH，滲透壓等的危害。（例如羥基丁酸分子呈酸性，而當(dāng)其聚合成聚-β-羥丁酸（PHB）就成為中性脂肪酸了，這樣便能維持細(xì)胞內(nèi)中性環(huán)境，避免菌體內(nèi)酸性增高。）儲藏物在細(xì)菌細(xì)胞中大量積累，是重要的自然資源。⑤磁小體(megnetosome)趨磁細(xì)菌細(xì)胞中含有的大小均勻、數(shù)目不等的Fe3O4顆粒，外有一層磷脂、蛋白或糖蛋白膜包裹。功能:導(dǎo)向作用，即借鞭毛遊向?qū)υ摼钣欣哪?、水界面微氧環(huán)境處生活。實用前景：包括生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，以及製造生物感測器等。磁小體(megnetosome)功能是導(dǎo)向作用，即借鞭毛遊向?qū)υ摼钣欣哪唷⑺缑嫖⒀醐h(huán)境處生活。實用前景，包括生產(chǎn)磁性定向藥物或抗體，以及製造生物感測器等。⑥羧酶體(carboxysome)一些自養(yǎng)細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)的多角形或六角形內(nèi)含物其大小與噬菌體相仿，約10nm，內(nèi)含1,5-二磷酸核酮糖羧化酶，在自養(yǎng)細(xì)菌的CO2固定中起著關(guān)鍵作用。（三）細(xì)胞的結(jié)構(gòu)採用免疫電鏡技術(shù)觀察藍(lán)細(xì)菌cyanobacteriumChlorogloeopsisfritischii中的羧酶體⑦氣泡(gasvacuoles)許多光合營養(yǎng)型、無鞭毛運動的水生細(xì)菌中存在的充滿氣體的泡囊狀內(nèi)含物，大小為0.2～1.0μm×75nm，內(nèi)由數(shù)排柱形小空泡組成，外有2nm厚的蛋白質(zhì)膜包裹。4、細(xì)胞核（擬核）(nuclearbody)：擬核

大型環(huán)狀雙鏈DNA質(zhì)粒(plasmid)核外基因(細(xì)胞質(zhì)基因)質(zhì)粒的特性：環(huán)狀雙鏈小分子片段；決定細(xì)菌的某些遺傳特性；獨立自我複製，可轉(zhuǎn)移，能攜帶一定的遺傳資訊；可自行消失。細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造——糖被某些細(xì)菌細(xì)胞壁外存在的一層厚度不定的膠狀物質(zhì)。糖被並非細(xì)胞生活的必要結(jié)構(gòu)，但它往往對細(xì)菌在環(huán)境中的生存有利。糖被包裹在單個細(xì)胞上包裹在細(xì)胞群上固定在細(xì)胞壁上未固定在細(xì)胞壁上>200nm(大)莢膜

<200nm微莢膜粘液層菌膠團(tuán)糖被微莢膜大莢膜粘液層菌膠團(tuán)負(fù)染色法糖被成分：一般為多糖，包括純多糖或雜多糖，少數(shù)為多肽或蛋白質(zhì)等。作用：保護(hù)作用（乾旱、噬菌體、吞噬）；貯藏養(yǎng)料；防止重金屬離子等毒害；附著作用；堆積代謝廢物；資訊識別。糖被產(chǎn)莢膜細(xì)菌在固體基質(zhì)上形成大型、透明、隆起、黏液狀的菌落，在液體培養(yǎng)基中生長後會增加培養(yǎng)基黏度。產(chǎn)生糖被是微生物的一種遺傳特性，其菌落特徵及血清學(xué)反應(yīng)是細(xì)菌分類鑒定的指標(biāo)之一。糖被的利弊腸膜狀明串珠菌(Leuconostocmesenteroides)的莢膜可製備代血漿或葡聚糖試劑；野油菜黃單胞菌的黏液層可提取黃原膠，用於配製石油開採中鑽井液或印染、食品業(yè)中的稠化劑；用於污水的生物處理，菌膠團(tuán)幫助有害物質(zhì)的吸附和沉降；有些細(xì)菌的莢膜危害制糖、釀酒和食品等工業(yè)；少數(shù)鏈球菌的莢膜會引起人的齲齒。有莢膜的菌大多為致病菌有莢膜菌落為光滑型致病無莢膜菌落為粗糙型不致病通過負(fù)染色法可觀察到細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造——鞭毛鞭毛(flagellum)

鞭毛：長在細(xì)菌的體表，著生在細(xì)胞膜上的長絲狀、波曲的附屬物。功能：為細(xì)菌的運動器官運動的支點在細(xì)胞壁上成分：為蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)：鞭毛絲鞭毛鉤基體1）鞭毛的結(jié)構(gòu)Flagellastructure

鞭毛的有無和著生方式具有十分重要的分類學(xué)意義2）鞭毛的位置和數(shù)目具有細(xì)菌分類鑒定的意義返回電子顯微鏡直接觀察鞭毛長度：15～20μm；直徑：0.01～0.02μm光學(xué)顯微鏡下觀察：鞭毛染色顯微鏡下判斷：細(xì)菌的運動性培養(yǎng)特徵判斷：半固體穿刺、菌落（菌苔）形態(tài)3）鞭毛的觀察鞭毛運動機(jī)制：“旋轉(zhuǎn)論”（rotationtheory）

“揮鞭論”（bendingtheory）1974年西佛曼（M.Silverman）和西蒙（M.Simon）的“拴菌”試驗(tethered-cellexperiment)4）鞭毛的運動方式?鞭毛的生長方式是在其頂部延伸5）鞭毛的生長方式?鞭毛功能的實現(xiàn)——細(xì)菌運動的趨化功能菌毛(fimbria)

普通菌毛性菌毛菌毛(fimbria，複數(shù)fimbriae)長在細(xì)菌體表的纖細(xì)、中空、短直、數(shù)量較多的蛋白質(zhì)類附屬物，具有使菌體附著於物體表面的功能。每個細(xì)菌約有250～300條菌毛。有菌毛的細(xì)菌一般以革蘭氏陰性致病菌居多，借助菌毛可把它們牢固地粘附於宿主的呼吸道、消化道、泌尿生殖道等的粘膜上，進(jìn)一步定植和致病。FlushingAwayofBacteriaLackingPili

BacteriaResistingFlushingbywayofPili

性毛(pili,單數(shù)pilus)構(gòu)造和成分與菌毛相同，但比菌毛長，數(shù)量僅一至少數(shù)幾根。性毛一般見於革蘭氏陰性細(xì)菌的雄性菌株(即供體菌)中，其功能是向雌性菌株(即受體菌)傳遞遺傳物質(zhì)。有的性毛還是RNA噬菌體的特異性吸附受體。細(xì)菌細(xì)胞的特殊構(gòu)造——芽孢芽孢(endosporespore):產(chǎn)芽孢的菌有兩類好氣：Bacillus（芽孢桿菌屬）

厭氣：Clostridium(梭狀芽孢桿菌屬)特性：含水量低耐熱含DPA-Ca世界上最古老的活細(xì)菌（芽孢）：2.5億年Nature407,897-900(2000)

肉毒毒素病人接受肉毒毒素注射治療1）芽孢的幾個特點整個生物界中抗逆性最強(qiáng)的生命體，是否能消滅芽孢是衡量各種消毒滅菌手段的最重要的指標(biāo)。常規(guī)加壓蒸汽滅菌的條件：121℃，15min以上

115℃，30min以上芽孢是細(xì)菌的休眠體，在適宜的條件下可以重新轉(zhuǎn)變成為營養(yǎng)態(tài)細(xì)胞；產(chǎn)芽孢細(xì)菌的保藏多用其芽孢。產(chǎn)芽孢的細(xì)菌多為桿菌，也有一些球菌。芽孢的有無、形態(tài)、大小和著生位置是細(xì)菌分類和鑒定中的重要指標(biāo)。芽孢與營養(yǎng)細(xì)胞相比化學(xué)組成存在較大差異，容易在光學(xué)顯微鏡下觀察。（相差顯微鏡直接觀察；芽孢染色）2）顯微鏡下的芽孢ClostridiumbotulinumC.butyricumC.aceticumC.tetaniC.putrificumBacillussubtilis,B.MycoidesB.PastturiiB.megateriumB.ThuringiensisB.AnthracisB.BotulinusB.cereusSpore-formingrodshapedbacteriaAlmostallSpore-formingbacteriaareGram+Clostridium–AnaerobicBacillus

–Aerobic3）兩類主要的產(chǎn)芽孢細(xì)菌EndosporeCycle,Step2Thenucleoidreplicates.

EndosporeCycle,Step3

Asporeseptumforms.

EndosporeCycle,Step1

EndosporeCycle,Step4

Eachnucleoidbecomessurroundedbyitsowncytoplasmicmembrane.

4）芽孢的生長週期EndosporeCycle,Step5

Thecytoplasmicmembranesurroundstheisolatednucleoid,cytoplasm,andmembranefromthepreviousstepformingaforespore.EndosporeCycle,Step6TheforesporeiscompletedandtheothermoleculeofDNAiseventuallydegraded.

EndosporeCycle,Step7

EndosporeCycle,Step8Anotherprotectivelayercalledthesporecoatandcomposedofproteinissynthesized.

EndosporeCycle,Step9

Sometimesafinallayercalledtheexosporiumisadded.Asthevegetativeportionofthebacteriumisdegraded,thecompletedendosporeisreleased.

EndosporeCycle,Step11

Thevegetativebacteriumnowbeginstodividebybinaryfission.

EndosporeCycle,Step10

EndosporeCycle,Step12

AnimationofEndosporeGermination

AnimationofEndosporeFormation

芽孢幾種位置和形狀：研究芽孢的意義1提高芽孢產(chǎn)生菌篩選的效率2衡量滅菌效果的指標(biāo)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)一種食鐵微生物可在121度高溫下繁殖

在2003年《科學(xué)》雜誌（Science,Vol.301,Issue5635,976-978,August15,2003）發(fā)表的一篇論文表明，研究人員發(fā)現(xiàn)了一種能夠在121度高溫下生存繁殖的食鐵微生物。來自阿姆赫斯特馬薩諸塞大學(xué)的研究人員KazemKashefi和DerekLovley發(fā)現(xiàn)這種微生物並將之成為“121株”，目前該微生物還沒科學(xué)名稱。科學(xué)家在太平洋深海海床火山口發(fā)現(xiàn)這種微生物，該地的溫度可以高達(dá)400攝氏度。兩位研究人員將121株放在121攝氏度的烤箱中，結(jié)果發(fā)現(xiàn)這種微生物竟然很適合這一溫度，菌落大小很快就增大到原來的兩倍。這比以前報告的微生物最高生存溫度高出8攝氏度。

Lovley表示，研究這種食鐵的121株微生物可以為我們揭示35億年前第一種生命形式演化所處的環(huán)境。孢囊(cyst)固氮菌的休眠結(jié)構(gòu)抗逆作用，抗乾旱，但並不完全抗熱含有PHB，能迅速氧化外源的能源。伴孢晶體伴孢晶體(parasporalcrystal；

spore-companionedcrystal):在形成芽孢的同時形成的晶體內(nèi)含物為有毒蛋白質(zhì)一般一個細(xì)菌產(chǎn)生一個作為生物農(nóng)藥例：蘇雲(yún)金芽孢桿菌（Bacillusthuringiensis）伴孢晶體鱗翅目幼蟲口服伴孢晶體在腸道迅速溶解（中腸pH為9.0-10.5）吸附於上皮細(xì)胞，引起滲透性喪失，腸道穿孔腸道中的鹼性溶液進(jìn)入血液，後者pH升高，昆蟲全身麻痹而死亡Bt生物殺蟲劑的研究與應(yīng)用：1、液體或固體發(fā)酵生產(chǎn)菌體在農(nóng)田直接施用；2、將毒蛋白克隆到植物中構(gòu)建基因工程抗蟲作物；3、研究如何提高Bt殺蟲劑的生產(chǎn)與應(yīng)用水準(zhǔn)。四、細(xì)菌的群體形態(tài)菌落（colony）：單個（或聚集在一起的一團(tuán)）微生物在適宜的固體培養(yǎng)基表面或內(nèi)部生長、繁殖到一定程度可以形成肉眼可見的、有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)的子細(xì)胞生長群體。眾多菌落連成一片菌苔（lawn）菌落形態(tài)菌落形態(tài)取決於菌體細(xì)胞的排列方式不同微生物在特定培養(yǎng)基上生長形成的菌落或菌苔一般都具有穩(wěn)定的特徵(形狀、顏色等)，可以成為對該微生物進(jìn)行分類、鑒定的重要依據(jù)Bacterialcolonymorphology

無性繁殖（絕大多數(shù)）：不經(jīng)過兩性細(xì)胞的結(jié)合，只是營養(yǎng)細(xì)胞的分裂或營養(yǎng)菌絲分化而形成同種新個體的過程

裂殖，二分裂（橫分裂法）同型異型芽殖繁殖的過程

五、細(xì)菌的繁殖Binaryfission

是抗生素的主要產(chǎn)生菌

G＋菌細(xì)胞壁成分為肽聚糖菌絲狀分佈情況：土壤中較多，適

宜中性或偏鹼性環(huán)境最適生長溫度：28-30℃第二節(jié)放線菌（Actinomyces）放線菌實際上是屬於細(xì)菌範(fàn)疇的原核微生物，只不過其細(xì)胞形態(tài)為分枝狀菌絲。1、放線菌的概況少數(shù)寄生型放線菌可引起動植物病害有的放線菌能破壞棉毛織品和紙張2、放線菌的特點單細(xì)胞，大多由分枝發(fā)達(dá)的菌絲組成；菌絲直徑與桿菌類似，約1um；細(xì)胞壁組成與細(xì)菌類似，革蘭氏染色陽性（少數(shù)陰性）；細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與細(xì)菌基本相同，

按形態(tài)和功能可分為營養(yǎng)菌絲、氣生菌絲和孢子絲三種。3.放線菌孢子絲類型直的彎曲叢生成束開環(huán),鉤形原始螺旋形單輪生無螺旋松螺旋緊螺旋螺旋單輪生兩級輪生螺旋兩級輪生放線菌孢子絲類型4、放線菌的群體形態(tài)Fig.Streptomycetesofpracticalimportance.(a)streptomycesgriseus.Coloniesoftheactinomycetethatproducesstreptomycin.(b)streptomycesscabies,anactinomycetegrowingonapotato.

A類

B類A：不產(chǎn)大量氣生菌絲B：產(chǎn)大量氣生菌絲5、放線菌的繁殖1、菌絲斷裂液體培養(yǎng)

2、孢子繁殖(1)分生孢子(conidia)由孢子絲成熟分化形成的分生孢子著生在孢子梗上的分生孢子

(2)孢子囊孢子

sporangiospore

首先在菌絲上形成孢子囊，在孢子囊內(nèi)形成孢子，孢子囊成熟後破裂，釋放出大量孢子。孢子囊的形成：由孢子絲盤繞而成由孢囊柄頂端膨大而成

6、放線菌的主要類群1)鏈黴菌屬（streptomyces）90%抗生素2)小單孢菌屬（micromonospora）3)諾卡氏菌屬（nocardia）4)放線菌屬（actinomyces）5)遊動放線菌屬（actinoplanes）6)鏈孢囊菌屬（streptosporangium）放線菌的代表屬大小相近生長的pH相近均為原核微生物細(xì)胞壁組成均為肽聚糖放線菌為絲狀菌7、放線菌與細(xì)菌的比較第三節(jié)藍(lán)細(xì)菌立克次氏體支原體衣原體

也稱藍(lán)藻或藍(lán)綠藻（blue-greenalgae），是一類含有葉綠素a、能以水作為供氫體和電子供體、通過光合作用將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能、同化CO2為有機(jī)物質(zhì)的光合細(xì)菌。進(jìn)行光合作用營養(yǎng)要求不高空氣陽光水分少量無機(jī)鹽有很多具有固氮作用細(xì)胞壁構(gòu)造與G-菌相似類囊體（光合色素層）羧酶體——固定二氧化碳

異形胞——固定氮氣1、藍(lán)細(xì)菌(Cyanobacteria)分佈極廣:從熱帶到兩極，從海洋到高山，到處都有它們的蹤跡。土壤、巖石、以至在樹皮或其他物體上均能成片生長.許多藍(lán)細(xì)菌生長在池塘和湖泊中，大量繁殖，形成膠質(zhì)團(tuán)浮於水面，形成“水華”，使水體變色。形態(tài)差異極大，有球狀、桿狀和絲狀等形態(tài)；細(xì)胞中含有葉綠素a，進(jìn)行產(chǎn)氧型光合作用；藍(lán)細(xì)菌被認(rèn)為是地球上生命進(jìn)化過程中第一個產(chǎn)氧的光合生物，對地球上從無氧到有氧的轉(zhuǎn)變、真核生物的進(jìn)化起著里程碑式的作用。具有原核生物的典型細(xì)胞結(jié)構(gòu)：細(xì)胞核無核膜，也不進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞壁含胞壁酸和二氨基庚二酸，革蘭氏染色陰性。營養(yǎng)極為簡單，不需要維生素，以硝酸鹽或氨作為氮源，多數(shù)能固氮，其異形細(xì)胞（heterocyst）是進(jìn)行固氮的場所。分泌粘液層、莢膜或形成鞘衣，因此具有強(qiáng)的抗乾旱能力。無鞭毛，但能在固體表面滑行，進(jìn)行光趨避運動。許多種類細(xì)胞質(zhì)中有氣泡，使菌體漂浮，保持在光線最充足的地方，以利光合作用。藍(lán)細(xì)菌的形態(tài)2支原體、立克次氏體和衣原體支原體（Mycoplasma）立克次氏體（Rickettsia）衣原體（Chlamydia）革蘭氏陰性細(xì)菌，其大小和特性均介於通常的細(xì)菌與病毒之間。

支原體（Mycoplasma）1、概念又稱類菌質(zhì)體，是介於一般細(xì)菌與立克次氏體之間的原核微生物。2、特性1）無細(xì)胞壁，只有細(xì)胞膜，細(xì)胞形態(tài)多變；2）個體很小，能通過細(xì)菌篩檢程式，曾被認(rèn)為是最小的可獨立生活的細(xì)胞型生物。3）可進(jìn)行人工培養(yǎng)，但營養(yǎng)要求苛刻，菌落微小，呈典型的“油煎荷包蛋”形狀；4）一些支原體能引起人類、牲畜、家禽和作物的病害疾病球狀體：0.2-0.25mm，最小達(dá)0.1mm；絲狀體最長可達(dá)150mm，因細(xì)胞柔軟且具扭曲性，致使細(xì)胞能通過孔徑比自身小得多的篩檢程式。1、大?。簩?.3-0.7