第四章調(diào)整植物發(fā)育的環(huán)境信號(hào)-光在各種環(huán)境因素中，光對(duì)植物的發(fā)育具有最深遠(yuǎn)的影響。時(shí)間，進(jìn)而依據(jù)這些光照因素調(diào)控自身的發(fā)育。本章?tīng)?zhēng)論植物對(duì)光的感受和發(fā)育應(yīng)答。光的感受植物的光受體photorecepto：感。特別是植物對(duì)UV-B〔波長(zhǎng)280-320nm、UV-A(320-380nm)、藍(lán)光380-500n、紅光〔620-700n〕和遠(yuǎn)紅光〔700-800nm〕特別敏感。植物的光受體對(duì)這些波長(zhǎng)最敏感。植物的光受體可以分為4類(lèi)：光敏色素UV-B受體。光受體的組成：NPH1都是由光吸取色素即發(fā)色團(tuán)〔chromophore〕波長(zhǎng)的力量，即依靠于發(fā)色團(tuán)的吸取譜〔absorptionspectrum下游的信號(hào)傳遞由光受體蛋白調(diào)控。光敏色素光敏色素的覺(jué)察：光敏色素起初是從光可逆性現(xiàn)象中紅光所引起的反響，可以為隨后微弱遠(yuǎn)紅光的照耀所抑制。兩種形式：〔660nmPf光譜在遠(yuǎn)紅光區(qū)域〔730nm。PrPfr形式〔光轉(zhuǎn)換，photoconversion〔2。與之類(lèi)Pr。Pr形式合Pr形式。除了光轉(zhuǎn)換外，在很多雙子葉植物中還可以觀看到不依靠于光的Pfr向Pr的轉(zhuǎn)變，因此稱為暗逆轉(zhuǎn)〔darkreversio光敏色素的類(lèi)型：南芥有5PHYA、PHYB、PHYC、PHYD、PHYE。這些基因編碼的光敏色素可以分為兩組。光敏色素A是光不穩(wěn)定型光敏色素light-labilephytochrome要光敏色素。光敏色素B-E是光穩(wěn)定型光敏色素〔light-stablephutochrom光照條件下生長(zhǎng)的植物中主要的光敏色素類(lèi)型。在暗處生長(zhǎng)的幼苗中，PHYA基因高表達(dá)，導(dǎo)致大量Pr形式的phyA積存。PHYB基因表達(dá)量很低；當(dāng)暗處生長(zhǎng)的幼苗轉(zhuǎn)移到光下，由于光抑制PHYA基因PHYB基因轉(zhuǎn)錄的速率相近，PfrB是穩(wěn)定的。從而，phyA在暗處生長(zhǎng)的幼苗中phyB在光下生長(zhǎng)的幼苗中占優(yōu)勢(shì)。光敏色素的命名：示，如PHYAPHYBPHYA、PHY。但是，相應(yīng)的全蛋白〔二聚體與完整的生色團(tuán)phy、phyB表示。PrB和PfrB表示。隱花色素的命名系統(tǒng)與之相像。光敏色素的激酶活性：Pfr形式的光敏色素有激酶活性，可以自磷酸化，也可以催化其他蛋白質(zhì)的磷酸化。Pfr的自磷酸化可能調(diào)控光敏色素與其他信號(hào)分子之間的相互作用。與之類(lèi)似，Pfr調(diào)控的其他蛋白的磷酸化可能會(huì)轉(zhuǎn)變那些蛋白的活性。/遠(yuǎn)紅光光敏色素的核穿梭：色素從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞核運(yùn)動(dòng)。用。1)這些蛋白包括磷酸化底物，比方隱花色素和Aux/IAA蛋白。2)光敏色素可以直接與轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合，調(diào)控其活性。隱花色素UV-A波長(zhǎng)的應(yīng)答是由兩個(gè)相關(guān)的1〔cry1〕2cry。每種隱花色素都包含黃素和蝶呤兩個(gè)生色團(tuán)。cry2的降解增加的結(jié)果，與之相反，cry1在光下是穩(wěn)定的。NPH1NPH1(NONPHOTOTROPICHYPOCOTYL1)基因編碼。NPH1編碼一個(gè)質(zhì)對(duì)光的發(fā)育應(yīng)答的發(fā)育都是受光調(diào)控的：光可以觸發(fā)種子萌發(fā)；幼苗黃化和光形態(tài)建成；避蔭反響〔shade escape植被陰影對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育的影響; 向光性phototropism；光周期photoperio〕對(duì)開(kāi)花的調(diào)控。光誘導(dǎo)的萌發(fā)對(duì)擬南芥和其他被子植物來(lái)說(shuō)，光可以促進(jìn)種子的萌發(fā)。光誘導(dǎo)萌發(fā)的受體-光敏色素：phyAphyB突變體的分析〔圖phyB突變體中，在黑暗條件下萌說(shuō)明，phyB主要負(fù)責(zé)調(diào)控這些條件下的種子萌發(fā)。紅光誘導(dǎo)種子萌發(fā)，遠(yuǎn)紅光phyBPfr形式時(shí)，可以促進(jìn)萌發(fā)。phyBPfrB。當(dāng)浸濕的種子保存在完全黑暗的環(huán)境中，phyA突變體的光敏應(yīng)答反響嚴(yán)峻受損。這說(shuō)明，phyA在這些條件下調(diào)控種子的萌發(fā)。浸濕的種子產(chǎn)生較高的光PrAPfrA，也可以促進(jìn)萌發(fā)。在某種程度上，紅光可以促進(jìn)phyB突變體的萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光則抑制。這說(shuō)明，一個(gè)或多個(gè)其他光穩(wěn)定型的光敏色素phyphyDphy程。赤霉素是多數(shù)物種種子萌發(fā)所必需的gal突變體不能合成赤霉素，甚至在光照條件下種子也不能萌發(fā)，但是外源施加赤霉素，可以誘導(dǎo)萌發(fā)。光敏色素是通過(guò)影響赤霉素的生物合成以及對(duì)赤霉素的敏感性來(lái)影響種子的萌發(fā)〔圖。Pfr形式的光敏色素通過(guò)增加GA4和GA4HPfr信號(hào)也增加種子對(duì)赤霉素的敏感性。紅光誘導(dǎo)GA4和GA4H基因的轉(zhuǎn)錄，遠(yuǎn)紅光抑制這些基因的轉(zhuǎn)錄。幼苗黃化和光形態(tài)建成暗形態(tài)建成〔skotomorphogenesis〔黃化：在持續(xù)的黑暗條件下，被子植物會(huì)片和/或子葉折疊，不長(zhǎng)大；莖頂端分生組織不活潑；黃化質(zhì)體〔無(wú)葉綠素的葉綠體前體。黃化是在土壤外表下萌發(fā)的一種適應(yīng)。土壤下面的環(huán)境使莖快速生長(zhǎng)，伸出土壤，形成鉤形芽，保護(hù)莖頂端分生組織。光形態(tài)建成〔photomorphogenesis〕(去黃化：光照條件下生長(zhǎng)的幼苗表現(xiàn)為光生組織活潑。光形態(tài)建成的受體〔圖〕擬南芥cry1和cry2突變體的表型說(shuō)明，二者UV-A或藍(lán)光照耀引起的完全去黃化所必需的。與cyr2cry1和cry2cry1調(diào)控。光敏色素突變體的表型分析說(shuō)明，在連續(xù)紅光照耀下，phyB是去黃化所必需的phyA調(diào)控連續(xù)遠(yuǎn)紅光照耀引起的去黃化。在連續(xù)紅光照耀下，phyB黃化。這些光受體下游的信號(hào)傳導(dǎo)以兩種方式誘導(dǎo)光形態(tài)建成。第一是感受光后，抑制光形態(tài)建成的負(fù)調(diào)控因子。光形態(tài)建成的負(fù)調(diào)控因子突變。人們用去黃化〔de-etiolated,det〕或者持續(xù)光形態(tài)建成〔 cop〕來(lái)描述這種表型。在篩選紫色幼苗過(guò)程中，人們還覺(jué)察cop/det表型的其他突變體，人們把這些突變體稱為fusca(fus,紫色)。DET和COP基因的功能:是抑制黑暗條件下生長(zhǎng)的幼苗進(jìn)展光形態(tài)建成。cop/det/fus突變體:cop/det/fus突變體都表現(xiàn)出某種程度的光形態(tài)建成表型。有11個(gè)突變體可以表現(xiàn)出全部光形態(tài)建成的特征，也就是11個(gè)多效的,COP8COP9COP10、COP16、DET1、FUS5、FUS6、FUS8、FUS11、FUS12。1〕COP9復(fù)合體：COP9復(fù)合體是由8COP/DET/FUS基因編碼一個(gè)多亞基蛋白復(fù)合體。由于COP9COP9復(fù)合體。在光照和黑暗環(huán)境下生長(zhǎng)的幼苗中，主要定位于核內(nèi)。抑制光形態(tài)建成。2〕COP1:-他蛋白上，給他們貼上降解的標(biāo)簽。經(jīng)COP1促進(jìn)進(jìn)展泛素化的一個(gè)重要的靶蛋白是轉(zhuǎn)錄因子HY5(ELONGATEDHYPOCOTYL5)。HY5可能促進(jìn)光誘導(dǎo)基因的轉(zhuǎn)錄。HY5的活性〔也就是光形態(tài)建成的程度〕3種機(jī)制調(diào)控。第一，在光照條件下，HY5基因的轉(zhuǎn)錄速率比在黑暗條件下快。其次，在黑暗條件下，HY5蛋白發(fā)生磷酸化，降低該蛋白的活性。第三，在黑暗條件下，由于COP1HY5的泛素化加快，HY5蛋白的半衰期縮短。光對(duì)COP1活性的調(diào)控局部是通過(guò)轉(zhuǎn)變COP1COP1定位于細(xì)胞核，而在光照條件下定位于細(xì)胞質(zhì)。圖說(shuō)：在黑暗下，COP1HY5轉(zhuǎn)錄因子的蛋白水解。在光下，COP1定位在細(xì)胞質(zhì)中，就不能加速HY5的水解。HY5促進(jìn)光誘COP1非直接的抑制光誘導(dǎo)基因的表達(dá)。COP1COP9復(fù)合體和DET1COP1定位在細(xì)胞核中所必需的。激素細(xì)胞分裂素、生長(zhǎng)素、赤霉素處理可以轉(zhuǎn)變多個(gè)黃化和/或光形態(tài)建成的特伸長(zhǎng)所必需的。開(kāi)花的光周期掌握日長(zhǎng)，也就是光周期〔photoperio。而且，也保證局部群體的同步開(kāi)花，更利于異花傳粉。本爭(zhēng)論實(shí)例爭(zhēng)論了如何測(cè)定光周期，以及光周期的信號(hào)傳導(dǎo)途徑。對(duì)光周期的要求依據(jù)植物開(kāi)花對(duì)光周期的不同要求植物可分為3類(lèi)長(zhǎng)日照植〔long-dayplants,LDPs〕,如擬南芥，高于臨界長(zhǎng)度的光周期可促進(jìn)開(kāi)花； 短日照植物〔short-dayplants,SDPs〕,日照中性植物〔day-neutralplants，如多數(shù)的煙草變種，光周期不直接影響開(kāi)花。依據(jù)長(zhǎng)日照植物和短日照植物是否確定需要光周期，可以將它們進(jìn)一步分于兼性〔facultative〕長(zhǎng)日照植物；但是大豆只在短日照時(shí)期開(kāi)花，因此大豆屬于專性〔obligate〕短日照植物。某些植物對(duì)光周期的應(yīng)答太簡(jiǎn)單，不屬于上述任何一類(lèi)。光周期的測(cè)定光周期由夜的長(zhǎng)度掌握〔圖短日照植物的開(kāi)花，促進(jìn)長(zhǎng)日照植物的開(kāi)花。植物對(duì)夜長(zhǎng)的感受部位：將莖的特定局部用誘導(dǎo)的光周期處理，結(jié)果說(shuō)明，植物對(duì)夜長(zhǎng)的感受發(fā)生在成熟的葉片中到生長(zhǎng)在非誘導(dǎo)條件下的植物上，往往可以誘導(dǎo)受體植物開(kāi)花。正調(diào)控信號(hào)調(diào)控刺激成熟的葉片產(chǎn)生開(kāi)花促進(jìn)信號(hào)，稱為成花素florige負(fù)調(diào)控信號(hào)制劑。(3)擬南芥開(kāi)花的光周期調(diào)控模型生物節(jié)律鐘對(duì)光周期應(yīng)答反響的調(diào)控生物節(jié)律鐘：在白天，光合作用相關(guān)的基因表達(dá)增加，而到了晚上則下降，稱為生物節(jié)律〔circadian(circadianclock)。8h光照后，64h4h的生物節(jié)律鐘打算了植物何時(shí)對(duì)夜晚期間進(jìn)展的光處理作出反響的功能。閘門(mén)機(jī)制〔gating：只有當(dāng)節(jié)律鐘處于夜相時(shí)，感受到光后才可以誘導(dǎo)光〔gatin那扇門(mén)開(kāi)放，信號(hào)傳導(dǎo)途徑