第一節(jié)真核微生物概述第二節(jié)酵母菌第三節(jié)霉菌第二章真核微生物的形態(tài)、構(gòu)造和功能第一節(jié)真核微生物概述真核生物(Eukaryotes)是一大類細(xì)胞核具有核膜，能進(jìn)行有絲分裂，細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等多種細(xì)胞器的生物。真核微生物(Eukaryoticmicroorganism)凡是細(xì)胞核具有核膜、能進(jìn)行有絲分裂、細(xì)胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等細(xì)胞器的微小生物，都稱為真核微生物。動植物細(xì)胞的比較一、原核細(xì)胞與真核細(xì)胞的比較細(xì)胞膜系統(tǒng)的分化與演變遺傳信息量與遺傳裝置的擴(kuò)增與復(fù)雜變化遺傳信息重復(fù)序列與染色體多倍性的出現(xiàn)復(fù)制、轉(zhuǎn)錄、翻譯的裝置和程序也相應(yīng)復(fù)雜化出現(xiàn)骨架系統(tǒng)“高度自動化的工廠”與“多面手的作坊”原核生物對真核生物的起源生存準(zhǔn)備了條件真核生物與原核生物的比較（1）項

目

真核生物

原核生物

細(xì)胞大小

10～100μm

1～10μm

細(xì)胞壁主要成分

纖維素,幾丁質(zhì)

肽聚糖

細(xì)胞膜

通常含甾醇

一般無甾醇

鞭毛結(jié)構(gòu)

遺傳重組方式

生物固氮能力

專性厭氧生活

呼吸鏈位置

光合作用部位

化能自養(yǎng)

繁殖方式

復(fù)雜(9+2型,有膜)

有性生殖,準(zhǔn)性生殖

無

無

線粒體中

葉綠體

無

有性或無性,方式多種

簡單(單絲,無膜)

轉(zhuǎn)化,轉(zhuǎn)導(dǎo),接合

有些有

常見

細(xì)胞質(zhì)膜上

細(xì)胞膜

有

無性,二裂殖

真核生物與原核生物的比較（2）項

目

真核生物

原核生物

間體

核糖體

葉綠體

細(xì)胞質(zhì)真液泡

貯藏物

線粒體,高爾基體

內(nèi)質(zhì)網(wǎng),流動性

無

80S(細(xì)胞質(zhì)核糖體)

光能自養(yǎng)生物中有

有些有

淀粉等

有

有

有

70S

無

無

聚-β-羥基丁酸等

無

無

核膜

DNA含量

細(xì)胞核

有絲分裂,減數(shù)分裂

染色體數(shù)目

有

少(～5%)

有

有

1條或多條,線狀

無

多(～10%)

無

無

一條,環(huán)狀

酵母菌霉菌蕈類｛

真菌顯微藻類原生動物

｛真核微生物二、真核微生物的主要類群真菌的特征①不含葉綠素，不能進(jìn)行光合作用，營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；②除酵母菌為單細(xì)胞外，一般具有發(fā)達(dá)的菌絲體；③細(xì)胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；④以產(chǎn)生大量孢子進(jìn)行繁殖；⑤陸生性較強(qiáng)。三、真核微生物的細(xì)胞構(gòu)造真菌屬于真核微生物,其細(xì)胞結(jié)構(gòu)由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、細(xì)胞器（線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、核糖體）等組成。1.真菌的細(xì)胞壁

多糖(纖維素，葡聚糖，幾丁質(zhì))、蛋白質(zhì)、脂類2.藻類的細(xì)胞壁

纖維素、間質(zhì)多糖（一）細(xì)胞壁

鞭毛少而長，150~200um；纖毛：多而短，5~10um(二)鞭毛與纖毛鞭桿，9+2型過渡區(qū)基體，9+0型中心粒型構(gòu)造它有9組由3個外徑約25毫微米的微管沿長軸連結(jié)而形成的結(jié)構(gòu)單位（即三聯(lián)體），它們呈車輪狀排列，組成圓筒。鞭桿橫切面(三)細(xì)胞質(zhì)膜項目原核生物真核生物甾醇無有磷脂種類磷脂酰甘油和乙醇胺磷脂酰膽堿和乙醇胺脂肪酸種類飽和或不飽和飽和或不飽和糖脂無有電子傳遞鏈有無基團(tuán)轉(zhuǎn)移運(yùn)輸有無胞吞作用無有表2-3真核微生物與原核細(xì)胞膜的差異(四)細(xì)胞核

核膜、染色質(zhì)、核仁、核基質(zhì)(五)細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞器

1.細(xì)胞基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中除細(xì)胞器以外的液體部分。富含蛋白質(zhì)，占細(xì)胞內(nèi)容物的25～50%；含有多種酶，是細(xì)胞代謝活動的場所；還有各種細(xì)胞內(nèi)含物，如肝糖原、脂肪細(xì)胞的脂肪滴、色素粒等。

2.細(xì)胞骨架是由微管、微絲和蛋白絲三種蛋白質(zhì)纖維構(gòu)成的細(xì)胞支架。具有支持、運(yùn)輸和運(yùn)動等功能。核糖體2、核糖體核糖體是蛋白質(zhì)合成的場所，它是由rRNA和蛋白質(zhì)構(gòu)成的，蛋白質(zhì)在表面，rRNA在內(nèi)部，并以共價鍵結(jié)合。核糖體是多種酶的集合體，有多個活性中心共同承擔(dān)蛋白質(zhì)合成功能。而每個活性中心又都是由一組特殊的蛋白質(zhì)構(gòu)成，每種酶或蛋白也只有在整體結(jié)構(gòu)中才具有催化活性。酵母菌的核糖體為80S，由60S和40S大小亞基構(gòu)成。它游離在細(xì)胞質(zhì)中或附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。另外還有線粒體和葉綠體內(nèi)的核糖體，與原核生物相同。1.雙層單位膜包圍的細(xì)胞器；其中含脂類、蛋白、少量RNA和環(huán)狀DNA。2.生物氧化中心。基?；騀1顆粒（ATP合成酶復(fù)合體）。3.其DNA可自主復(fù)制，不受核DNA控制。決定線粒體的某些遺性狀。3、線粒體1.雙層單位膜包圍的

細(xì)胞器；只存在于綠色植物（包括藻類）。

2.其DNA可自主復(fù)制，不受核DNA控制。決定線粒體的某些遺傳性狀。3.光合作用中心。4、葉綠體是分布在整個細(xì)胞中的由膜構(gòu)成的管道和網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。在細(xì)胞中和核膜或細(xì)胞膜相連在一起。根據(jù)表面結(jié)構(gòu)分為：粗糙型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：膜外附著有核糖體。光滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：表面沒有附著的顆粒。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)功能：起物質(zhì)傳遞的作用，另外還有合成脂類和脂蛋白5、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)6、液泡由單層膜包裹的囊泡物，液泡中含水、有機(jī)酸、鹽類、和水解酶類，還有一些貯藏顆粒（如肝糖粒、脂肪粒、異染顆粒等）。液泡常在細(xì)胞發(fā)育后期出現(xiàn)，它的大小可做為衡量細(xì)胞成熟的標(biāo)志。功能：儲藏營養(yǎng)物和水解酶類，與細(xì)胞質(zhì)進(jìn)行物質(zhì)交換；調(diào)節(jié)滲透壓。7、高爾基體也是一種內(nèi)膜結(jié)構(gòu)。它是由扁平雙層膜和小泡所構(gòu)成。膜都是光滑的。功能：為細(xì)胞提供一個內(nèi)部的運(yùn)輸系統(tǒng)。

8、溶酶體是一種由單層膜包裹、內(nèi)含多種（40種以上）水解酶的小球形、囊泡狀細(xì)胞器。功能：細(xì)胞內(nèi)消化。為細(xì)胞提供一個酸性消化環(huán)境。微體和膜邊體9、微體由單層膜包裹的、與溶酶體相似的小球形細(xì)胞器。內(nèi)含過氧化物酶體，包括：氧化酶和過氧化氫酶等。功能：使細(xì)胞膜免受H2O2毒害，氧化分解脂肪酸。10、膜邊體又稱須邊體或質(zhì)膜外泡，為許多真菌所特有。是一種位于菌絲細(xì)胞四周的質(zhì)膜與細(xì)胞壁間、由單層膜包裹的細(xì)胞器。功能：可能與分泌水解酶或合成細(xì)胞壁有關(guān)。幾丁質(zhì)酶體和氫化酶體11、幾丁質(zhì)酶體又稱殼體，一種活躍于各種真菌菌絲體頂端細(xì)胞中的微小囊泡，內(nèi)含幾丁質(zhì)合成酶。功能：把其中所含的酶運(yùn)送到菌絲尖端細(xì)胞壁表面，使該處不斷合成幾丁質(zhì)微纖維，從而保證菌絲不斷向前延伸。12、氫化酶體一種由單層膜包括的球狀細(xì)胞器，內(nèi)含氫化酶，氧化還原酶，鐵氧還蛋白和丙酮酸。厭氧微生物特有。功能：為鞭毛的運(yùn)動提供能量。第二節(jié)酵母菌(yeast)

酵母菌（yeast）是一通俗名稱，沒有確切定義。一般認(rèn)為酵母菌具有以下五個特點：個體一般以單細(xì)胞狀態(tài)存在多數(shù)出芽繁殖，也有的裂殖能發(fā)酵糖類產(chǎn)能細(xì)胞壁常含有甘露聚糖喜在含糖量較高、酸度較大的環(huán)境中生長種類較多，目前已知有500多種。分布廣，在水果、蔬菜、花蜜和植物葉子表面以及果園的土壤里。在牛奶、動物的排泄物以及空氣中也有酵母存在。大多數(shù)腐生，少數(shù)寄生。與人類關(guān)系密切酵母菌概述酵母菌與人類酵母的應(yīng)用酵母菌是人類應(yīng)用比較早的微生物。在食品方面——釀酒、制作面包、生產(chǎn)調(diào)味品等。在醫(yī)藥方面——生產(chǎn)酵母片、核糖核酸、核黃素、細(xì)胞色素C、B族維生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。在化工方面——使石油脫臘、以石油為原料生產(chǎn)檸檬酸等。在農(nóng)業(yè)方面——生產(chǎn)飼料（例如SCP）。在生物工程方面——作為基因工程的受體菌。酵母菌的危害腐生性酵母菌能使食物、紡織品和其他原料腐敗變質(zhì)；少數(shù)耐高滲的酵母菌和魯氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果醬等敗壞；有的酵母菌是發(fā)酵工業(yè)的污染菌，影響發(fā)酵的產(chǎn)量和質(zhì)量；某些酵母菌會引起人和植物的病害，例如白假絲酵母可引起皮膚、粘膜、呼吸道、消化道等多種疾病1、酵母菌形態(tài)：酵母菌是一群單細(xì)胞的真核微生物,其形態(tài)因種而異.通常為圓形、卵圓形或橢圓形。也有特殊形態(tài)，如檸檬形、三角形、藕節(jié)狀、臘腸形，假菌絲等。子細(xì)胞一、酵母菌的形態(tài)和大小2、酵母菌大小酵母菌比細(xì)菌粗約10倍，其直徑一般為2-5μm，長度為5-30um，最長可達(dá)100um。例如：釀酒酵母（S.cerevisiae）寬度：2.5-10um

長度：4.5-21um酵母的大小、形態(tài)與菌齡、環(huán)境有關(guān)。一般成熟的細(xì)胞大于幼齡的細(xì)胞，液體培養(yǎng)的細(xì)胞大于固體培養(yǎng)的細(xì)胞。有些種的細(xì)胞大小、形態(tài)極不均勻，而有些種的酵母則較為均勻。假絲酵母菌（Ｃandida

albican）厚壁孢子在人體組織中呈假菌絲態(tài)在普通培養(yǎng)基中呈球狀假菌絲二、酵母菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)一般具有:細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞核、液泡、線粒體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、微體、微絲、及內(nèi)含物等，有的菌體還有出芽痕、誕生痕。釀酒酵母細(xì)胞結(jié)構(gòu)

1、細(xì)胞壁

酵母細(xì)胞壁厚度0.1-0.3um，重量占細(xì)胞干重的18%-25%?；瘜W(xué)組成：葡聚糖、甘露聚糖、蛋白質(zhì)、脂類、幾丁質(zhì)。幾丁質(zhì)并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質(zhì)，釀酒酵母含1～2%，有的假菌絲酵母含量超過了2%。酵母細(xì)胞壁呈“三明治”結(jié)構(gòu)：

酵母細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)外層：主要為甘露聚糖中間層：主要是蛋白質(zhì)內(nèi)層：主要為葡聚糖細(xì)胞壁細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)葡聚糖和甘露聚糖都是復(fù)雜的分枝狀聚合物，維持細(xì)胞壁強(qiáng)度的物質(zhì)主要是位于內(nèi)層的葡聚糖，此外，細(xì)胞壁上還含有少量的幾丁質(zhì)、脂類和無機(jī)鹽。壁外成分：有些菌壁外含有由多糖構(gòu)成的類似莢膜的結(jié)構(gòu)。如異多糖和淀粉類物質(zhì)。酵母出芽繁殖時，子細(xì)胞與母細(xì)胞分離，在子、母細(xì)胞壁上都會留下痕跡。在母細(xì)胞的細(xì)胞壁上出芽并與子細(xì)胞分開的位點稱出芽痕，子細(xì)胞細(xì)胞壁上的位點稱誕生痕。由于多重出芽，致使酵母細(xì)胞表面有多個小突起。根據(jù)酵母細(xì)胞表面留下芽痕的數(shù)目，就可確定某細(xì)胞產(chǎn)生過的芽體數(shù)，因而可估計該細(xì)胞的菌齡。出芽痕和誕生痕

2、細(xì)胞膜

酵母細(xì)胞膜是雙磷脂層構(gòu)造，其間鑲嵌著蛋白質(zhì)和甾醇。酵母菌的細(xì)胞膜與原核生物的基本相同。但有的酵母菌如釀酒酵母中含有固醇類（甾醇）,這在原核生物是罕見的。酵母細(xì)胞膜的功能調(diào)節(jié)細(xì)胞外溶質(zhì)運(yùn)送到細(xì)胞內(nèi)的滲透屏障細(xì)胞壁等大分子的生物合成和裝配基地部分酶的合成和作用場所酵母具有由多孔核膜包裹著的細(xì)胞核，核膜是一種雙層單位膜，上面有大量的核孔。（核膜包裹，輪廓分明）。酵母菌細(xì)胞核3、細(xì)胞核核膜：核孔40～70nm，透性比任何生物膜都大。染色體:由DNA和組蛋白牢固結(jié)合而成，呈線狀,

數(shù)目因種而異。核仁：核內(nèi)有一或幾個區(qū)域rRNA含量很高，這一區(qū)域為核仁，是合成核糖體的場所。中心體:

在核膜外，由蛋白質(zhì)亞基組成的細(xì)絲狀結(jié)構(gòu)，在細(xì)胞繁殖分裂中起作用。細(xì)胞核的功能:攜帶遺傳信息，控制細(xì)胞的增殖和代謝。三、酵母菌培養(yǎng)的特征固體培養(yǎng)菌落特征：菌落大而厚，圓形，光滑濕潤，粘性，顏色單調(diào)。常見白色、土黃色、紅色。啤酒酵母菌落在液體培養(yǎng)基上，不同的酵母菌生長的情況不同。好氣性生長的酵母可在培養(yǎng)基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因種而異。有的酵母菌在生長過程中始終沉淀在培養(yǎng)基底部。有的酵母菌在培養(yǎng)基中均勻生長，使培養(yǎng)基呈渾濁狀態(tài)。2.液體培養(yǎng)（一）繁殖方式：

分無性繁殖和有性繁殖兩大類，主要是無性繁殖。1.無性繁殖：包括芽殖、裂殖、芽裂繁殖和產(chǎn)生無性孢子2.有性繁殖：主要是產(chǎn)生子囊孢子。假酵母：只有無性繁殖過程。真酵母：既有無性繁殖，又有有性繁殖程。四、繁殖方式和生活史(1)芽殖是酵母菌無性繁殖的主要方式。一個酵母能形成的芽數(shù)是有限的。（平均24個）出芽方式：多邊出芽、兩端出芽、三邊出芽、單邊出芽。環(huán)境適宜時，可出現(xiàn)假菌絲。1.無性繁殖芽殖過程母細(xì)胞形成小突起（A—D）核裂（E—G）原生質(zhì)分配（H—I）新膜形成（J—K）形成新細(xì)胞壁（L）(2)裂殖：借細(xì)胞橫分裂法繁殖,與細(xì)菌類似.

如裂殖酵母。進(jìn)行裂殖的酵母菌種類很少.(3)芽裂為芽殖、裂殖的中間類型，母細(xì)胞在出芽的同時產(chǎn)生橫隔膜。裂殖芽裂2.有性生殖

酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式進(jìn)行有性繁殖。(1)子囊和子囊孢子的形成：一般通過鄰近的兩個性別不同的細(xì)胞各自伸出一根管狀的原生質(zhì)突起，隨即相互接觸、局部融合并形成一個通道，再經(jīng)過質(zhì)配、核配形成雙倍體細(xì)胞—接合子。接合子進(jìn)行減數(shù)分裂，形成4個或8個子核，每一個子核和周圍的細(xì)胞質(zhì)一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的細(xì)胞稱為子囊。一般一個子囊可產(chǎn)生4-8個子囊孢子。孢子數(shù)目、大小、形狀因種而異。酵母的二倍體營養(yǎng)體細(xì)胞減數(shù)分裂后產(chǎn)生四個單倍體的核原細(xì)胞發(fā)育成子囊，里面有四個子囊孢子，將來發(fā)育成單倍體營養(yǎng)體細(xì)胞子囊孢子的形成(2)實驗室子囊孢子的獲得酵母菌在一定條件下才能形成子囊孢子。供實驗的酵母須營養(yǎng)好，活力旺盛。用營養(yǎng)充足的培養(yǎng)基和強(qiáng)壯的幼齡細(xì)胞連續(xù)傳代三次。培養(yǎng)時，溫度：25～30℃。須接觸大量空氣，促進(jìn)細(xì)胞氧化作用。選擇適當(dāng)?shù)纳咦优囵B(yǎng)基（營養(yǎng)貧瘠的培養(yǎng)基），使細(xì)胞處于饑餓狀態(tài)。常用石膏塊或醋酸鈉瓊脂斜面等。上代個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體的全部過程，稱為該生物的生活史或生命周期。各種酵母的生活史可分為三種類型：1.單倍體型2.雙倍體型3.單雙倍體型(二)酵母菌的生活史單倍體型以八孢裂殖酵母為代表特點:營養(yǎng)細(xì)胞是單倍體；無性繁殖以裂殖方式進(jìn)行；雙倍體細(xì)胞不能獨(dú)立生活，故雙倍體階段短，一經(jīng)生成立即減數(shù)分裂。酵母菌的生活史2、雙倍體型以路德類酵母為代表特點：營養(yǎng)體為雙倍體，不斷進(jìn)行芽殖，雙倍體營養(yǎng)階段長，單倍體的子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合。單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，故不能獨(dú)立生活。酵母菌的生活史3、單雙倍體型以啤酒酵母為代表特點：單倍體營養(yǎng)細(xì)胞和雙倍體營養(yǎng)細(xì)胞均可進(jìn)行芽殖。營養(yǎng)體既可以單倍體形式也可以雙倍體形式存在；在特定條件下進(jìn)行有性生殖。單倍體和雙倍體兩個階段同等重要,形成世代交替。酵母菌的生活史五、酵母菌的代表屬1、酵母菌屬例：啤酒酵母和葡萄汁酵母2、裂殖酵母屬3、假絲酵母屬例：熱帶假絲酵母、解脂假絲酵母和產(chǎn)朊假絲酵母4、球擬酵母屬5、紅酵母屬6、擲孢酵母屬第三節(jié)絲狀真菌——霉菌(Mould)一、霉菌的分布及與人類的關(guān)系二、霉菌細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)三、霉菌的菌落特征四、霉菌的繁殖五、霉菌的代表屬霉菌和酵母同屬于真菌。霉菌：為絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是在營養(yǎng)基質(zhì)上能形成絨毛狀、網(wǎng)狀或絮狀菌絲體的真菌（除少數(shù)外），統(tǒng)稱為霉菌。按Smith分類系統(tǒng)，霉菌分屬于真菌界的藻狀菌綱、子囊菌綱和半知菌類。霉菌的分布：在自然界分布相當(dāng)廣泛，無所不在，而且種類和數(shù)量驚人。在自然界中，霉菌是各種復(fù)雜有機(jī)物，尤其是數(shù)量最大的纖維素、半纖維素和木質(zhì)素的主要分解菌。一般情況下，霉菌在潮濕的環(huán)境下易于生長，特別是偏酸性的基質(zhì)當(dāng)中。一、霉菌的分布及與人類的關(guān)系霉菌的應(yīng)用生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬、醬油、干酪等。工業(yè)應(yīng)用：生產(chǎn)有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸）、酶制劑（如淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶）、抗生素（如青霉素、頭孢霉素）、維生素、生物堿、真菌多糖、植物生長刺激素（如赤霉素）、生產(chǎn)甾體激素類藥物和釀造食品等，另外在生物防治、污水處理和生物測定等方面都有應(yīng)用?；纠碚撗芯浚好咕诨纠碚撗芯恐袘?yīng)用很廣，最著名的是利用粗糙脈胞菌進(jìn)行生化遺傳學(xué)方面的研究。青霉的用途青霉素發(fā)明者、英國科學(xué)家弗萊明爵士澳大利亞病理學(xué)家霍華德.弗羅里因進(jìn)行青霉素化學(xué)制劑的研究，而與弗萊明1945年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎.圖中央是青霉菌，周圍是致病菌。葡萄球菌：青霉素的敏感菌生物工程產(chǎn)品檸檬酸生物工程產(chǎn)品乳酸蛋白酶淀粉酶生物工程產(chǎn)品酶制劑霉菌的危害引起霉變：可造成食品、生活用品以及一些工具、儀器和工業(yè)原料等的霉變。引起植物病害：真菌大約可引起3萬種植物病害。如水果、蔬菜、糧食等植物的病害。例如馬鈴薯晚疫病、小麥的麥銹病和水稻的稻瘟病等等。產(chǎn)生毒素，引起食物中毒：霉菌能產(chǎn)生多種毒素，目前已知有100種以上。例如：黃曲霉毒素，毒性極強(qiáng)，可引起食物中毒及癌癥。引起動物疾?。翰簧僦虏≌婢梢鹑梭w和動物病變。淺部病變?nèi)缙つw蘚菌引起的各種蘚癥，深部病變?nèi)缂瓤汕趾ζつw、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和內(nèi)臟的各種致病真菌，在當(dāng)前已知道的約5萬種真菌中，被國際確認(rèn)的人、畜致病菌或條件致病菌已有200余種（包括酵母菌在內(nèi)）。黃曲霉毒素（aflatoxin）的理化性質(zhì)二、霉菌細(xì)胞的形態(tài)和結(jié)構(gòu)霉菌的菌體由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。許多分枝菌絲相互交織在一起構(gòu)成菌絲體。菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約3~10μm。

霉菌菌絲類型按形態(tài)分：無隔菌絲：為長管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個核。其生長表現(xiàn)為菌絲的延長和細(xì)胞核的增多。這是低等真菌所具有的菌絲類型。有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開的一段菌絲就是一個細(xì)胞，菌絲由多個細(xì)胞組成，每個細(xì)胞內(nèi)有一至多個核。隔膜上有單孔或多孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可自由流通，每個細(xì)胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型。營養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）:伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)分為主的菌絲。氣生菌絲:向空中生長的菌絲.氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成繁殖菌絲.霉菌（青霉）的菌絲按分化程度分（一）菌絲及其延伸過程霉菌的菌絲細(xì)胞的構(gòu)造與酵母菌類似。但其生長都是由菌絲頂端細(xì)胞的不斷延伸而實現(xiàn)的。隨著菌絲的不斷生長菌絲細(xì)胞壁和細(xì)胞質(zhì)形態(tài)和成分逐漸成熟。（二）菌絲體及其各種分化形式不同的真菌在長期進(jìn)化中，對各自所處的環(huán)境條件產(chǎn)生了高度的適應(yīng)性，其營養(yǎng)菌絲體和氣生菌絲體的形態(tài)與功能發(fā)生了明顯變化，形成了各種特化構(gòu)造。也稱菌絲的變態(tài)。

1、營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)

2、氣生菌絲體的特化形態(tài)

1、營養(yǎng)菌絲體的特化形態(tài)假根(rhizoid)吸器(haustorium)附著胞(adhesivecell)附著枝(adhesivebranch)菌核(sclerotium)菌索(rhizomorphs)匍匐菌絲(stolon)捕捉菌絲(hyphaltraps)吸取養(yǎng)料附著休眠及蔓延延伸捕食假根和匍匐枝根霉屬霉菌的菌絲與營養(yǎng)基質(zhì)接觸處分化出的根狀結(jié)構(gòu)，有固著和吸收養(yǎng)料的功能。吸器一些專性寄生真菌(銹菌、霜霉菌和白粉菌等)從菌絲上分化出來的旁枝，侵入細(xì)胞內(nèi)分化成指狀、球狀或絲狀，用以吸收細(xì)胞內(nèi)的營養(yǎng)。附著胞當(dāng)感染植物的時候，這種附著胞牢牢地附著到宿主的葉片表面，并且通過提高附著胞內(nèi)滲透壓活性物質(zhì)的濃度產(chǎn)生巨大的膨壓，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進(jìn)入植物細(xì)胞，為真菌的感染炸開一條通道。附著枝若干寄生真菌由菌絲細(xì)胞生出1-2個細(xì)胞的短枝，以將菌絲附著于宿主上，這種特殊的結(jié)構(gòu)即附著枝。菌核是一種休眠的菌絲組織。可抵抗不良的環(huán)境條件。由菌絲密集地交織在一起，

其外層教堅硬、色深，內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。

假菌核假菌核是寄生性真菌與宿主共同形成，例如冬蟲夏草；真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬?，?dāng)孢子萌發(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體。含有蟲草酸，是名貴中藥。菌索大量菌絲平行集聚并高度分化成根狀的特殊組織稱菌索。組成菌索的細(xì)胞大小較一致，菌絲纏繞交織形成生長點帽，以保護(hù)生長點。生長點后為伸長區(qū)，其外層細(xì)胞較小而壁厚，多為深色；中心細(xì)胞大而薄，多為長形。整根菌索直徑達(dá)4mm，分布在地下或樹皮下，肉眼可見，呈白色根狀。菌絲主要起吸收和蔓延作用，以及抵御不良環(huán)境。多種傘菌都有菌索。

捕捉菌絲包括菌環(huán)和菌網(wǎng)；捕蟲菌目(Zoopagales)在長期的自然進(jìn)化中形成的特化結(jié)構(gòu)，特化菌絲構(gòu)成巧妙的網(wǎng)，可以捕捉小型原生動物或無脊椎動物，捕獲物死后，菌絲伸入體內(nèi)吸收營養(yǎng)。菌環(huán)菌絲交織成套菌網(wǎng)菌絲交織成網(wǎng)狀捕食線蟲2、氣生菌絲體的特化形態(tài)主要特化成各種形態(tài)的子實體(sporocarp,或fruitingbody)。氣生菌絲特化形成的、在其里面或上面可產(chǎn)生孢子的各種形狀不同的構(gòu)造稱為子實體。2氣生菌絲體的特化形態(tài)簡單復(fù)雜無性無性有性有性(子囊果)分生孢子頭孢子囊擔(dān)子分生孢子器分生孢子盤分生孢子座閉囊殼子囊殼子囊盤結(jié)構(gòu)簡單的子實體

產(chǎn)生無性孢子的簡單子實體主要有兩種：一是分生孢子頭(conidialhead),代表霉菌為青霉屬(Penicillium)和曲霉屬(Aspergillus)。另一種為孢子囊(Sporangium)，根霉屬(Rhizopus)和毛霉屬(Mucor)的無性孢子由孢子囊產(chǎn)生。

分生孢子頭孢子囊擔(dān)子(basidium)是擔(dān)子菌產(chǎn)生有性孢子的簡單子實體。

結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體

產(chǎn)無性孢子的子實體主要有：分生孢子器(pycnidium)分生孢子座(sporodochium)分生孢子盤(acervulus)。

分生孢子器是一個球形或瓶形結(jié)構(gòu)，在器的內(nèi)壁四周表面或底部長有極

短的分生孢子梗，在梗上產(chǎn)生分生孢子。

分生孢子盤分生孢子盤是分生孢子梗在寄主角質(zhì)層或表皮下簇生形成的盤狀結(jié)構(gòu)，盤中有時夾雜有剛毛。

分生孢子座分生孢子座是由分生孢子梗緊密聚集成

簇而形成的墊狀結(jié)構(gòu)，分生孢子長在梗的頂端，這是瘤座孢科(Tuberculariaceae)真菌的共同特征。

子囊果(ascocarp)產(chǎn)有性孢子的結(jié)構(gòu)復(fù)雜的子實體稱為子囊果。

子囊果按其外形可分為3類：①閉囊殼②子囊殼③子囊盤閉囊殼為完全封閉式，呈圓球形，它是不整囊菌綱(部分青霉和曲霉)的特征；子囊殼形狀如燒瓶，子囊果封閉，僅留有小孔口。是核菌綱真菌的典型構(gòu)造；子囊盤開口的盤狀子囊果稱為子囊盤，是盤菌綱真菌的特有結(jié)構(gòu)。菌落特征：霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈絨毛狀或絮狀或網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。三、霉菌的菌落特征霉菌菌落霉菌菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別，原因是由于氣生菌絲分化出來的子實體和孢子的顏色往往比深入到固體基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲的顏色深；而菌落中心與邊緣顏色、結(jié)構(gòu)不同的原因是因為越是接近中心的氣生菌絲其生理年齡越大，發(fā)育分化和成熟的年齡越早，故顏色比菌落邊緣尚未分化的菌絲深，結(jié)構(gòu)更復(fù)雜。液體培養(yǎng)時的特征如果是靜止培養(yǎng)，霉菌往往在表面上生長，液面上形成菌膜。如果是震蕩培養(yǎng)，菌絲有時相互纏繞在一起形成菌絲球，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中或沉于培養(yǎng)液底部。四、霉菌的繁殖繁殖方式菌絲片段無性孢子有性孢子孢囊孢子分生孢子節(jié)孢子厚垣孢子卵孢子接合孢子子囊孢子擔(dān)孢子孢子無性繁殖：不經(jīng)過兩個性細(xì)胞的結(jié)合，只是由營養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個體的過程。霉菌的無性繁殖主要通過產(chǎn)生以下四種類型的無性孢子來實現(xiàn)。1、孢囊孢子由于生于孢子囊內(nèi)，又叫內(nèi)生孢子。它是由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)—孢子囊，孢子囊逐漸長大，在囊中形成許多核，每一個核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成孢囊孢子。帶有孢子囊的梗稱孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊軸或中軸。孢子囊成熟后釋放出孢子。例：藻狀菌綱毛霉目及水霉目一些屬以這種方式繁殖.（一）霉菌的無性繁殖孢囊孢子2、分生孢子：是霉菌中常見的一類無性孢子,生于細(xì)胞外,所以又叫外生孢子.是大多數(shù)子囊菌綱及全部半知菌的無性繁殖方式.分生孢子是由菌絲頂端細(xì)胞，或由分生孢子梗頂端細(xì)胞經(jīng)過分割或縮縊而形成的單個或成簇的孢子。分生孢子的形狀、大小、結(jié)構(gòu)、著生方式、顏色、因種而異。例：曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。青霉屬：分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗上。還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。3、節(jié)孢子（又稱粉孢子）它是由菌絲斷裂形成的外生孢子。當(dāng)菌絲長到一定階段，出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子。孢子是成串的短柱狀、筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞。例：白地霉節(jié)孢子4、厚垣孢子這類孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。菌絲頂端或中間的個別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長方形的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)。例如：總狀毛霉。厚垣孢子有性繁殖：經(jīng)過兩個性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個體的過程。有性繁殖一般包括三個階段：質(zhì)配：兩個性細(xì)胞的核共存于一個細(xì)胞中，形成雙核細(xì)胞，每個核的染色體數(shù)目都是單倍的（即n+n）。核配：形成二倍體接合子，核的染色體數(shù)目是雙倍的（即2n）。減數(shù)分裂：形成單倍體有性孢子。核的染色體數(shù)目是單倍的（即n）(二)霉菌的有性繁殖大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合子。在霉菌中，有性繁殖不如無性繁殖普遍，有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞（器官）——配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。常見的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個或數(shù)個稱為卵球的原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。1、卵孢子是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個配子囊接合而成。接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合過程：兩個相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱原配子囊。原配子囊接觸后，頂端各自膨大并形成橫隔，分隔形成兩個配子囊細(xì)胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的兩個配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時外部形成厚壁，即成接合孢子。2、接合孢子接合孢子形成過程：在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主要特征。子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長方形等，因種而異。子囊內(nèi)孢子通常是1—8個。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同最簡單的是兩個營養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成子核，每一子核形成一個子囊孢子。例：釀酒酵母。3、子囊孢子子囊形成的方式、形狀、大小子囊果：在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，雄器和雌器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護(hù)組織，整個結(jié)構(gòu)成為一子實體。這種有性的子實體稱為子囊果，子囊包在其中。子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱閉囊殼。瓶形有孔口的稱子囊殼。開口呈盤狀的稱子囊盤。子囊果的形狀閉囊殼子囊殼子囊盤4、擔(dān)孢子擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。擔(dān)子是由通過菌絲聯(lián)合交配而形成的雙核菌絲分化形成的特殊細(xì)胞。五、霉菌的代表屬（一）毛霉屬（Mucor)在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。分布:廣泛分布于土壤、空氣中，也常見于水果、蔬菜