銨根離子和硝酸根離子的吸收與利用先看一道試題：NO3－和NH4＋是植物利用的主要無(wú)機(jī)氮源，NH4＋的吸收由根細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差驅(qū)動(dòng)，NO3－的吸收由H＋濃度梯度驅(qū)動(dòng)，相關(guān)轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制如圖。銨肥施用過(guò)多時(shí)，細(xì)胞內(nèi)NH4＋的濃度增加和細(xì)胞外酸化等因素引起植物生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制的現(xiàn)象稱為銨毒。下列說(shuō)法正確的是()A.NH4＋通過(guò)AMTs進(jìn)入細(xì)胞消耗的能量直接來(lái)自ATPB.NO3－通過(guò)SLAH3轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外的方式屬于被動(dòng)運(yùn)輸C.銨毒發(fā)生后，增加細(xì)胞外的NO3－會(huì)加重銨毒D.載體蛋白NRT1.1轉(zhuǎn)運(yùn)NO3－和H＋的速度與二者在膜外的濃度呈正相關(guān)解析：由題干信息可知，NH4＋的吸收是根細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差驅(qū)動(dòng)的，所以NH4＋通過(guò)AMTs進(jìn)入細(xì)胞消耗的能量不是來(lái)自ATP，A錯(cuò)誤；由題圖可以看到，NO3－進(jìn)入根細(xì)胞膜是H＋的濃度梯度驅(qū)動(dòng)，進(jìn)行的逆濃度梯度運(yùn)輸，所以NO3－通過(guò)SLAH3轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外是順濃度梯度運(yùn)輸，屬于被動(dòng)運(yùn)輸，B正確；銨毒發(fā)生后，H＋在細(xì)胞外更多，增加細(xì)胞外的NO3－，可以促使H＋向細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)，減少細(xì)胞外的H＋，從而減輕銨毒，C錯(cuò)誤；據(jù)題圖可知，載體蛋白NRT1.1轉(zhuǎn)運(yùn)NO3－屬于主動(dòng)運(yùn)輸，主動(dòng)運(yùn)輸?shù)乃俾逝c其濃度無(wú)必然關(guān)系；運(yùn)輸H＋屬于協(xié)助擴(kuò)散，協(xié)助擴(kuò)散在一定范圍內(nèi)與H＋濃度呈正相關(guān)，超過(guò)一定范圍后不成比例，D錯(cuò)誤。故答案為B。這是2022年山東高考試題，試題植物對(duì)情境NO3－和NH4＋的吸收2020版高中生物學(xué)選擇性必修二介紹了碳循環(huán)與碳的利用：但對(duì)氮循環(huán)和植物對(duì)氮元素的吸收沒(méi)有提到。那么，植物吸收無(wú)機(jī)氮（NH4+和NO3-）的機(jī)理是怎樣的？氮是地球上所有生命有機(jī)體所必需的營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)于高等植物而言，它是蛋白質(zhì)、核酸以及葉綠素的重要組成成分，被稱為“生命的元素”。硝酸根離子（NO3-）和銨根離子（NH4+）是植物利用的主要無(wú)機(jī)氮源。然而令人費(fèi)解的是，當(dāng)NH4+作為唯一或主要氮源時(shí)，植物不但不能正常生長(zhǎng)，反而產(chǎn)生顯著的毒害，即葉片黃花嚴(yán)重、根的生長(zhǎng)受到嚴(yán)重抑制的現(xiàn)象，稱為銨毒。銨毒引起的原因是多方面的，比如細(xì)胞內(nèi)NH4+的累積、無(wú)效跨膜銨循環(huán)造成的ATP損耗、蛋白糖基化改變、活性氧（ROS）累積、無(wú)機(jī)陽(yáng)離子和有機(jī)酸含量的改變、細(xì)胞內(nèi)外酸化、激素信號(hào)的改變等。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，硝態(tài)氮肥（主要是NO3-）被發(fā)現(xiàn)能夠有效地緩解銨毒，這很大程度上增強(qiáng)了作物的氮素利用效率，提高了作物的產(chǎn)量，然而硝態(tài)氮肥緩解銨毒的具體分子機(jī)理尚不明確。研究發(fā)現(xiàn)（可以通過(guò)典型試題的圖示來(lái)理解），當(dāng)野生型擬南芥即WT處于高NH4+/低NO3-

條件時(shí)，NH4+的大量吸收造成H+外排，導(dǎo)致根圍酸化。此時(shí)NRT1.1介導(dǎo)NO3-/H+的同向內(nèi)流，從而降低了胞外的H+濃度，抑制了根圍酸化，緩解了銨毒癥狀。由于胞外的NO3-濃度較低，無(wú)法持續(xù)抑制根圍酸化。因此，植物通過(guò)SLAH3來(lái)促進(jìn)胞內(nèi)NO3-的外排，使得NO3-在根圍維持一定的濃度，以供NRT1.1介導(dǎo)NO3-/H+的同向內(nèi)流。最終，在NRT1.1-SLAH3復(fù)合物的協(xié)同作用下，引起了NO3-的高效跨膜循環(huán)，從而有效地抑制了根圍酸化，緩解了銨毒癥狀。1.自然界中的氮循環(huán)氮可以通過(guò)氧化或者還原變化成各種形態(tài)：在還原狀態(tài)下，能以銨根離子（NH4+）或氨（NH3）的形態(tài)存在；一旦氧化，則會(huì)變成一氧化二氮（N2O）以及硝酸根離子（NO3）等形態(tài)。氮以動(dòng)植物遺體或堆肥的形態(tài)進(jìn)入土壤的有機(jī)物中，含有有機(jī)態(tài)氮；這些有機(jī)態(tài)氮被微生物分解后，會(huì)變成氨基酸，最后變成銨根離子。

化肥大多以銨鹽的形態(tài)施用。

銨根離子在硝化菌的作用下，先被催化為亞硝酸根離子，接著再被催化成硝酸根離子，最后被作物吸收。土壤這時(shí)如果像水田一樣呈現(xiàn)還原狀態(tài)，那么亞硝酸根離子和硝酸根離子便會(huì)在微生物（脫氧菌）的作用下還原成氮?dú)猓∟2)。此現(xiàn)象叫做脫氮作用。由于此現(xiàn)象會(huì)使肥料失去作用，因此人們通常不喜歡。不過(guò)在凈化污水時(shí)則受到廣泛利用。另外，在脫氮作用進(jìn)行的過(guò)程中，可能會(huì)出現(xiàn)造成全球變暖的一氧化二氮。

這些氮的形態(tài)的變化，仰賴的是各種微生物，而這些微生物都是將銨根離子轉(zhuǎn)化為蛋白質(zhì)來(lái)構(gòu)成菌體的。這就是氮的有機(jī)化。植物遺體和菌體中的有機(jī)態(tài)氮有時(shí)也會(huì)縮合聚合，成為腐殖質(zhì)。2.銨根離子（NH4+）的吸收機(jī)制銨根離子的吸收是由根細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差驅(qū)動(dòng)的，而不是通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸方式消耗能量。具體來(lái)說(shuō)，NH4+通過(guò)AMTs（銨轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白）進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程并不需要ATP提供能量，而是由根細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差驅(qū)動(dòng)?。3.硝酸根離子（NO3-）的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用（1）硝酸根離子吸收機(jī)理植物對(duì)硝酸根離子的吸收主要通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)行，需要載體蛋白和能量。?硝酸根離子通過(guò)細(xì)胞膜上的質(zhì)子泵泵出氫離子，使膜電化學(xué)勢(shì)下降，產(chǎn)生電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力，最后通過(guò)硝酸根離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白以氫離子和硝酸根離子耦聯(lián)共運(yùn)的方式將硝酸根離子吸收進(jìn)細(xì)胞?。（2）硝酸根離子在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運(yùn)和利用?吸收后轉(zhuǎn)運(yùn)?：硝酸根離子被吸收后，一部分在根部還原成氨，進(jìn)一步形成氨基酸并合成蛋白質(zhì)；另一部分則進(jìn)入木質(zhì)部向地上部運(yùn)輸，在地上部尤其是葉片中被還原成氨，與酮酸反應(yīng)形成氨基酸，用于蛋白質(zhì)合成或再次運(yùn)回根部?。?維持電荷平衡?：在木質(zhì)部中，硝酸根離子與鉀離子作為陪伴離子一起向上運(yùn)輸。到達(dá)地上部后，硝酸根離子被還原成氨氣，為維持電荷平衡，地上部必須合成有機(jī)酸（如蘋(píng)果酸），與鉀離子形成有機(jī)酸鹽，使陰陽(yáng)離子達(dá)到平衡?。（3）植物吸收硝酸根離子的影響因素?土壤溫度?：溫度主要通過(guò)影響酶的活性和膜的流動(dòng)性來(lái)影響植物根系對(duì)硝酸根離子的吸收。適宜的溫度條件下，酶的活性高，膜的流動(dòng)性好，有利于硝酸根離子的吸收?。?O2濃度?：O2濃度對(duì)植物根系吸收硝酸根離子的速率有影響。在一定范圍內(nèi)，O2濃度增加可以提高硝酸根離子的吸收速率?。4.尿素的吸收以及同化過(guò)程尿素是以小分子形態(tài)被植物根部吸收進(jìn)入植物體內(nèi)的。在植物體內(nèi)具體機(jī)制大致分為