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動(dòng)科072班《細(xì)胞生物學(xué)》復(fù)習(xí)要點(diǎn)
第一章歷史與展望
細(xì)胞生物學(xué)研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能和生活史。
當(dāng)代生物科學(xué)四大基礎(chǔ)學(xué)科:細(xì)胞,分子,神經(jīng)生物學(xué)和生態(tài)學(xué)
i.細(xì)胞生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容分三個(gè)層次:
1)顯微水平,光學(xué)顯微鏡下可見(jiàn)的結(jié)構(gòu)。
2)超微水平,電子顯微鏡下可見(jiàn)的結(jié)構(gòu)。
3)分子水平,細(xì)胞結(jié)構(gòu)的分子組成,及其在生命活動(dòng)中的作用。
2.細(xì)胞的發(fā)現(xiàn):1590年J.和Z.Janssen父子制作第一臺(tái)復(fù)式顯微鏡,放大倍數(shù)不超
過(guò)10倍。
1665年英國(guó)人RobertHooke出版《顯微圖譜》。觀(guān)察了軟木,并首次用cells來(lái)描述
“細(xì)胞”。
1831年R.Brown在蘭科植物表皮細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核。
1836年GG.Valentin在動(dòng)物神經(jīng)細(xì)胞中發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核與核仁。
3.細(xì)胞學(xué)說(shuō)CellTheory通常認(rèn)為施萊登(MJ.Schleiden)和施旺(T.Schwann)
正式提出了細(xì)胞學(xué)說(shuō)。
1838年Schleiden發(fā)表“植物發(fā)生論";Schwann提出了"細(xì)胞學(xué)說(shuō)"(CellTheory);
1939年發(fā)表了“關(guān)于動(dòng)植物結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)一致性的顯微研究”。
4.細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)研究:1932年德國(guó)人E.Ruska和M.Knoll發(fā)明透射電鏡,Cytology
發(fā)展為CellBiologyo
5.分子細(xì)胞生物學(xué)時(shí)代:1953年,JD.Watson和FHC.Crick提出DNA雙螺旋模型。
與Wilkins分享1962年諾貝爾生理學(xué)與醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)"958年Crick提出分子遺傳的“中
心法則”。1961T964年Nirenberg等破譯遺傳密碼。
國(guó)家科技圖書(shū)文獻(xiàn)中心(NSTL)EBSCOhost外文全文數(shù)據(jù)庫(kù)Springer外文電子期刊
第二章細(xì)胞生物學(xué)實(shí)驗(yàn)技術(shù)
光學(xué)顯微鏡:以可見(jiàn)光(或紫外線(xiàn))為光源。電子顯微鏡:以電子束為光源。
1.光學(xué)顯微鏡:(1)普通光學(xué)顯微鏡:構(gòu)成:①照明系統(tǒng)②光學(xué)放大系統(tǒng)③機(jī)械裝
置
(2)熒光顯微鏡(3)激光共聚焦掃描顯微境LCSM(4)暗視野顯微鏡(5)相差顯微
鏡(6)偏光顯微鏡(7)微分干涉差顯微鏡(DIC)(8)倒置顯微鏡
2.電子顯微鏡(1)透射電子顯微鏡TEM(2)掃描電子顯微鏡(3)掃描隧道顯微鏡
1)超薄切片;用于電鏡觀(guān)察的標(biāo)本須制成厚度僅50nm的超薄切片,用超薄切片機(jī)制
作。通常以鉞酸和戊二醛固定樣品,丙酮逐級(jí)脫水,環(huán)氧樹(shù)脂包埋,以熱膨脹或螺旋
推進(jìn)的方式切片,重金屬(鈾、鉛)鹽染色。
2)負(fù)染技術(shù):用重金屬鹽(如磷鴇酸)染色;吸去染料干燥后,樣品凹陷處鋪了一層
重金屬鹽,而凸的出地方?jīng)]有染料沉積,從而出現(xiàn)負(fù)染效果,分辨力可達(dá)1.5nm左右。
3)冰凍蝕刻freeze-etching:亦稱(chēng)冰凍斷裂。標(biāo)本置于干冰或液氮中冰凍。然后斷
開(kāi),升溫后,冰升華,暴露斷面結(jié)構(gòu)。向斷面噴涂一層蒸汽碳和粕。然后將組織溶掉,
把碳和粕的膜剝下來(lái),此膜即為復(fù)膜(replica)
斷面的三種處理方法:蝕刻、不蝕刻、深度蝕刻
3.顯微操作技術(shù):是在倒置顯微鏡下利用顯微操作器進(jìn)行細(xì)胞或早期胚胎操作的一種
方法。包括細(xì)胞核移植、顯微注射、嵌合體技術(shù)、胚胎移植以及顯微切割等。
第三章細(xì)胞培養(yǎng)與細(xì)胞雜交
1.細(xì)胞培養(yǎng)技術(shù)(cellculture)是指細(xì)胞的體外培養(yǎng)。即在無(wú)菌條件下,把動(dòng)物和
植物的細(xì)胞從有機(jī)體分離出來(lái),在模擬體內(nèi)的環(huán)境中,給以營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),使細(xì)胞不斷生
長(zhǎng),繁殖或傳代,借以觀(guān)察細(xì)胞生長(zhǎng),分裂以及細(xì)胞衰老,死亡等生命現(xiàn)象。
2.細(xì)胞株(cellstrain):從原代培養(yǎng)細(xì)胞群中篩選出的具有特定性質(zhì)或標(biāo)志的細(xì)
胞群,能夠繁殖50代左右,在培養(yǎng)過(guò)程中其特征始終保持。
3.細(xì)胞系(cellline):從腫瘤組織培養(yǎng)建立的細(xì)胞群或培養(yǎng)過(guò)程中發(fā)生突變或轉(zhuǎn)
化的細(xì)胞,在培養(yǎng)條件下可無(wú)限繁殖
4.克隆(clone):亦稱(chēng)無(wú)性繁殖系或簡(jiǎn)稱(chēng)無(wú)性系。對(duì)細(xì)胞來(lái)說(shuō),克隆是指由同一個(gè)祖
先細(xì)胞通過(guò)有絲分裂產(chǎn)生的遺傳性狀一致的細(xì)胞群。
5.動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng):細(xì)胞培養(yǎng)方式大致可分為兩種:群體培養(yǎng)(massculture)、克隆
培養(yǎng)(clonalculture)
群體培養(yǎng):將含有一定數(shù)量細(xì)胞的懸液置于培養(yǎng)瓶中,讓細(xì)胞貼壁生長(zhǎng),匯合后形成
均勻的單細(xì)胞層。
6.細(xì)胞融合:通過(guò)培養(yǎng)和誘導(dǎo),兩個(gè)或多個(gè)細(xì)胞合并成一個(gè)雙核或多核細(xì)胞的過(guò)程稱(chēng)
為細(xì)胞融(cellfusion)或細(xì)胞雜交(cellhybridization)。
7.基因型相同的細(xì)胞融合成的雜交細(xì)胞稱(chēng)為同核體(homokaryon);來(lái)自不同基因型
的雜交細(xì)胞則稱(chēng)為異核體(heterokaryon)□
8.同種細(xì)胞在培養(yǎng)時(shí)2個(gè)靠在一起的細(xì)胞自發(fā)合并,稱(chēng)自發(fā)融合;異種間的細(xì)胞必須經(jīng)
誘導(dǎo)劑處理才能融合,稱(chēng)誘發(fā)融合。
9.誘導(dǎo)細(xì)胞融合的方法:生物方法(病毒)、化學(xué)方法(聚乙二醇PEG)、物理方法(電
激和激光)。某些病毒如:仙臺(tái)病毒、副流感病毒和新城疫雞瘟病毒的被膜中有融合
蛋白(fusionprotein),可介導(dǎo)病毒同宿主細(xì)胞融合,也可介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞的融合,
因此可以用紫外線(xiàn)滅活的此類(lèi)病毒誘導(dǎo)細(xì)胞融合?;瘜W(xué)和物理方法可造成膜脂分子排
列的改變,去掉作用因素之后,質(zhì)膜恢復(fù)原有的有序結(jié)構(gòu),在恢復(fù)過(guò)程中便可誘導(dǎo)相
接觸的細(xì)胞發(fā)生融合。
第四章生物化學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)
1.細(xì)胞化學(xué)技術(shù):組織化學(xué)或細(xì)胞化學(xué)染色
(histochemicalorcytochemicalstaining)是利用染色劑可同細(xì)胞的某種成分
發(fā)生反應(yīng)而著色的原理,對(duì)某種成分進(jìn)行定性或定位研究的技術(shù)。利用這種方法對(duì)細(xì)
胞的各種成分幾乎都能顯示,包括有無(wú)機(jī)物、醛、蛋白質(zhì)、糖類(lèi)、脂類(lèi)、核酸、酶等。
2.固定①物理固定:血膜空氣快速干燥、冷凍干燥。②化學(xué)固定。
3.顯示方法:①金屬沉淀法②Schiff反應(yīng)③聯(lián)苯胺反應(yīng)④脂溶染色⑤法苛三酮反應(yīng)
4.免疫細(xì)胞化學(xué)(immunocytochemistry)是根據(jù)免疫學(xué)原理,利用抗體同特定抗原專(zhuān)
一結(jié)合,對(duì)抗原進(jìn)行定位測(cè)定的技術(shù)??乖饕獮榇蠓肿踊蚺c大分子相結(jié)合的小分子;
抗體則是由漿細(xì)胞針對(duì)特定的抗原分泌的Y球蛋白。如果將抗體結(jié)合上標(biāo)記物,再與
組織中的抗原發(fā)生反應(yīng),即可在光鏡或電鏡下顯示出該抗原存在于組織中的部位。常
用的標(biāo)記物有熒光素和酶:免疫熒光法、酶標(biāo)免疫法。
5.顯微光譜分析技術(shù):細(xì)胞中有一些成分具有特定的吸收光譜,核酸、蛋白質(zhì)、細(xì)胞色
素、維生素等都有自己特征性的吸收曲線(xiàn)。有的成分經(jīng)組織化學(xué)染色后,對(duì)可見(jiàn)光有
特定的吸收光譜。根據(jù)細(xì)胞成分所具有的這種特性,可利用顯微分光光度計(jì)對(duì)某些成
分進(jìn)行定位、定性,甚至定量測(cè)定。
6.放射自顯影術(shù):用于研究標(biāo)記化合物在機(jī)體、組織和細(xì)胞中的分布、定位、排出以及
合成、更新、作用機(jī)理、作用部位等等。原理:將放射性同位素標(biāo)記的化合物導(dǎo)入生
物體內(nèi),經(jīng)過(guò)一段時(shí)間后,制取切片,涂上鹵化銀乳膠,經(jīng)放射性曝光,使乳膠感光。
這種技術(shù)與電鏡樣品處理,則為電鏡放射自顯影。
7.雜交技術(shù):具有互補(bǔ)核甘酸序列的兩條單鏈核昔酸分子片段,在適當(dāng)條件下,通過(guò)
氫鍵結(jié)合,形成DNA-DNA,DNA-RNA或RNA-RNA雜交的雙鏈分子。這種技術(shù)可用來(lái)測(cè)定單
鏈分子核昔酸序列間是否具有互補(bǔ)關(guān)系。(1)原位雜交(insituhybridization):
用于檢測(cè)染色體上的特殊DNA序列。最初是使用放射性DNA探針,后來(lái)又發(fā)明了免疫探
針?lè)ā?2)Nouthern雜交:是體外分析特異DNA序列的方法,操作時(shí)先用限制性?xún)?nèi)切
酶將核DNA或線(xiàn)粒體DNA切成DNA片段,經(jīng)凝膠電泳分離后,轉(zhuǎn)移到醋酸纖維薄膜上,再
用探針雜交,通過(guò)放射自顯影,即可辨認(rèn)出與探針互補(bǔ)的特殊核昔序列將RNA轉(zhuǎn)移到薄
膜上,用探針雜交,則稱(chēng)為Northern雜交。
**技術(shù)PCR即:polymerasechainreactiono反應(yīng)體系:①樣品DNA;②引物(primer),
約15-20個(gè)核甘酸;③4種dNTP;④TagDNA聚合酶,最適作用溫度75~80℃,短時(shí)間在95℃
下不失活。⑤緩沖體系和Mg2+。反應(yīng)過(guò)程:①變性:94℃;②退火45~65℃;③延伸:
72℃;④重復(fù)“變性一一退火一一延伸”過(guò)程20-30次循環(huán)。
9.離心技術(shù)是分離細(xì)胞器及各種大分子基本手段。轉(zhuǎn)速
為10~25kr/min的離心機(jī)稱(chēng)為高速離心機(jī)。轉(zhuǎn)
速>25kr/min,離心力>89Kg者稱(chēng)為超速離心機(jī)。超速
離心機(jī)的最高轉(zhuǎn)速可達(dá)100000r/min,離心力超過(guò)
500Kgo(1)差速離心Differentialcentrifugation^
點(diǎn):介質(zhì)密度均一;速度由低向高,逐級(jí)離心。用途:
分離大小相差懸殊的細(xì)胞和細(xì)胞器。沉降順序:核——
線(xiàn)粒體——溶酶體與過(guò)氧化物酶體—內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與高基
體一核蛋白體。可將細(xì)胞器初步分離,常需進(jìn)一步通
過(guò)密度梯度離心再行分離純化。(2)密度梯度離心:
用介質(zhì)在離心管內(nèi)形成一連續(xù)或不連續(xù)的密度梯度,將
細(xì)胞混懸液或勻漿置于介質(zhì)的頂部,通過(guò)離心力場(chǎng)的作
用使細(xì)胞和細(xì)胞成分分層、分離。類(lèi)型:速度沉降、等
密度沉降。常用介質(zhì):氯化葩、蔗糖、多聚蔗糖。分離
活細(xì)胞的介質(zhì)要求:1)能產(chǎn)生密度梯度,且密度高時(shí),
粘度不高;2)PH中性或易調(diào)為中性;3)濃度大時(shí)滲
透壓不大;4)對(duì)細(xì)胞無(wú)毒。
10.流式細(xì)胞術(shù):用途:對(duì)單個(gè)細(xì)胞進(jìn)行快速定量分析與分選的一門(mén)技術(shù)包被細(xì)胞的液
流稱(chēng)為鞘液,所用儀器稱(chēng)為流式細(xì)胞計(jì)
11.細(xì)胞電泳:原理:在一定PH值下細(xì)胞表面帶有凈的正或負(fù)電荷,能在外加電場(chǎng)的作
用下發(fā)生泳動(dòng)。各種細(xì)胞或處于不同生理狀態(tài)的同種細(xì)胞荷電量有所不同,故在一定
的電場(chǎng)中的泳動(dòng)速度不同。用途:檢測(cè)細(xì)胞生理狀態(tài)、分離不同種類(lèi)的細(xì)胞。
第五章細(xì)胞(質(zhì))膜及表面結(jié)構(gòu)
1.質(zhì)膜(plasmamembrane)包在細(xì)胞外面所以又稱(chēng)細(xì)胞膜。圍繞各種細(xì)胞器的膜,稱(chēng)
為細(xì)胞內(nèi)膜。
①質(zhì)膜和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的等方面具有相似性,故總稱(chēng)為生物膜
(biomembrane)o②生物膜是細(xì)胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。質(zhì)膜表面寡糖鏈形
成細(xì)胞外被(cellcoat)或糖萼(glycocalyx)。
③質(zhì)膜下的表層溶膠中具有細(xì)胞骨架成分組成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),除對(duì)質(zhì)膜有支持作用外,
還與維持質(zhì)膜的功能有關(guān),所以這部分細(xì)胞骨架又稱(chēng)為膜骨架。④細(xì)胞外被、質(zhì)膜和
表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細(xì)胞表面。
2.膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類(lèi)型:(1)磷脂(2)鞘磷脂(sphingomyelin,
SM)在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富。原核細(xì)胞、植物中沒(méi)有鞘磷脂。(3)糖脂:最簡(jiǎn)
單的糖脂是半乳糖腦昔脂,在髓鞘的多層膜中含量豐富;變化最多、最復(fù)雜的糖脂是
神經(jīng)節(jié)昔脂(P43),神經(jīng)節(jié)普脂是神經(jīng)元質(zhì)膜中具有特征性的成分。(4)膽固醇:主要
存在真核細(xì)胞膜上,其功能是提高雙脂層的力學(xué)穩(wěn)定性,調(diào)節(jié)雙脂層流動(dòng)性,降低水
溶性物質(zhì)的通透性。(5)脂質(zhì)體(liposome):是一種人工膜。人工脂質(zhì)體可用于:轉(zhuǎn)
基因制備的藥物研究生物膜的特性
3.膜蛋白:是膜功能的主要體現(xiàn)者。根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式,可分為:整合
蛋白(integralprotein)/膜內(nèi)在蛋白,外周蛋白(peripheralprotein),脂錨定蛋
白(lipid-anchoredprotein)
脂錨定蛋白可以分為兩類(lèi):糖磷脂酰肌醇連接的蛋白;另一類(lèi)脂錨定蛋白與插入質(zhì)膜內(nèi)
小葉的長(zhǎng)碳?xì)滏溄Y(jié)合。
4.質(zhì)膜的流動(dòng)鑲嵌模型根據(jù)Fluid-mosaicmodel:細(xì)胞膜由流動(dòng)的雙脂層和嵌在其中
的蛋白質(zhì)組成。
磷脂分子以疏水性尾部相對(duì),極性頭部朝向水相組成生物膜骨架;蛋白質(zhì)或嵌在雙脂
層表面,或嵌在其內(nèi)部,或橫跨整個(gè)雙脂層,表現(xiàn)出分布的不對(duì)稱(chēng)性。
5.質(zhì)膜的流動(dòng)性;由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運(yùn)動(dòng)兩個(gè)方面組成。
(1)膜脂分子的運(yùn)動(dòng):①側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng):同一平面上相鄰的脂分子交換位置。②旋轉(zhuǎn)
運(yùn)動(dòng):圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn)。③擺動(dòng)運(yùn)動(dòng):圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)
行左右擺動(dòng)。④伸縮震蕩運(yùn)動(dòng):脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。⑤翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng):膜脂分子
從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層。⑥旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng):脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)。(2)
影響膜脂流動(dòng)性的因素①膽固醇:膽固醇的含量增加會(huì)降低膜的流動(dòng)性。②脂肪酸鏈
的飽和度:脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和,使膜流動(dòng)性增加。③脂肪酸鏈的鏈長(zhǎng):
長(zhǎng)鏈脂肪酸相變溫度高,膜流動(dòng)性降低。④卵磷脂/鞘磷脂:該比例高則膜流動(dòng)性增加,
是因?yàn)榍柿字扯雀哂诼蚜字?-6倍)。⑤其他因素:溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。(3)
膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng):主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式。
6.膜流動(dòng)性的生理意義:質(zhì)膜的流動(dòng)性是保證其正常功能的必要條件.當(dāng)膜的流動(dòng)性低
于一定的閾值時(shí),許多酶的活動(dòng)和跨膜運(yùn)輸將停止,反之如果流動(dòng)性過(guò)高,又會(huì)造成膜
的溶解.利用細(xì)胞融合技術(shù)觀(guān)察蛋白質(zhì)運(yùn)動(dòng).
7.膜的不對(duì)稱(chēng)性:質(zhì)膜內(nèi)外兩層的組分和功能的差異,稱(chēng)為膜的不對(duì)稱(chēng)性。①膜脂的不
對(duì)稱(chēng)性:同一種脂分子在脂雙層中呈不均勻分布。膜脂的不對(duì)稱(chēng)性還表現(xiàn)在膜表面具
有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結(jié)構(gòu)域一一脂筏。②復(fù)合糖的不對(duì)稱(chēng)性:糖脂和糖蛋白
只分布于細(xì)胞膜的外表面。③膜蛋白的不對(duì)稱(chēng)性:每種膜蛋白分子在細(xì)胞膜上都具有
特定的方向性和分布的區(qū)域性。
8.脂筏lipidraft:富含膽固醇和鞘磷脂的微結(jié)構(gòu)域(microdomain)□
9.細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)如:膜骨架、鞭毛和纖毛、微絨毛及細(xì)胞的變形足等等,分別
與細(xì)胞形態(tài)的維持、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、細(xì)胞的物質(zhì)交換等功能有關(guān)。
10.細(xì)胞外被:動(dòng)物細(xì)胞表面的一層富含糖類(lèi)物質(zhì)的結(jié)構(gòu),稱(chēng)為細(xì)胞外被或糖萼作用:
保護(hù),細(xì)胞通信,并與細(xì)胞表面的抗原性有關(guān)。
11.膜骨架——作用:維持質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理功能。成熟的哺乳動(dòng)
物血紅細(xì)胞沒(méi)有核和內(nèi)膜系統(tǒng),是研究膜骨架的理想材料。紅細(xì)胞經(jīng)低滲處理,細(xì)胞
破裂釋放出內(nèi)容物,留下一個(gè)保持原形的空殼,稱(chēng)為血影(ghost)o
12.經(jīng)SDS-聚丙烯酰胺凝膠電泳分析,血影成分主要有:①血影蛋白②錨蛋白③帶三
蛋白④血型糖蛋白
13.質(zhì)膜的特化結(jié)構(gòu):質(zhì)膜常帶有許多特化的附屬結(jié)構(gòu)。如:微絨毛、褶皺、纖毛、鞭
毛等等
第六章細(xì)胞骨架
1.真核細(xì)胞核有核骨架一核纖層體系:廣義包括細(xì)胞質(zhì)骨架,細(xì)胞核骨架,細(xì)胞膜骨架
和細(xì)胞外基質(zhì).狹義指細(xì)胞質(zhì)骨架,指通過(guò)整個(gè)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的微絲(microfilament)
微管(microtubule)和中間纖維(intemediatefilament)相互連接,構(gòu)成的復(fù)雜的
纖維網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu).①均由單體蛋白以較弱的非共價(jià)鍵結(jié)合在一起,構(gòu)成纖維型多聚體②微
絲確定細(xì)胞表面特征,使細(xì)胞能夠運(yùn)動(dòng)和收縮③微管確定膜性細(xì)胞器的位置和作為膜
泡運(yùn)輸?shù)膶?dǎo)軌④中間纖維使細(xì)胞具有張力和抗剪切力
2.微絲microfilament,MF又稱(chēng)肌動(dòng)蛋白纖維actinfilament,是由球形具有極性的
肌動(dòng)蛋白(G-actin)單體形成的多聚體螺旋。
3.微絲的裝配①溶液中ATP-肌動(dòng)蛋白的濃度處于臨界濃度時(shí),ATP-肌動(dòng)蛋白在(+)端添
加,而從(-)端分離,表現(xiàn)出“踏車(chē)”現(xiàn)象(treadmilling)。②細(xì)胞松弛素
(cytochalasin)可切斷微絲纖維,并結(jié)合在微絲末端抑制肌動(dòng)蛋白加合到微絲纖維
上,特異性的抑制微絲功能。③鬼筆環(huán)肽(phalloidin)與微絲能夠特異性的結(jié)合,
使微絲纖維穩(wěn)定而抑制其解聚功能。熒光標(biāo)記的鬼筆環(huán)肽可特異性的顯示微絲。
4.微絲結(jié)合蛋白分為以下類(lèi)型:1.核化蛋白單體2.封端蛋白3.單體聚合蛋白4.微絲解
聚蛋白5.交聯(lián)蛋白6.纖維切斷蛋白7.膜結(jié)合蛋白8.隱蔽蛋白
5.肌肉的組成:由肌原纖維組成,肌原纖維包括粗肌絲和細(xì)肌絲,粗肌絲主要成分是肌
球蛋白,細(xì)肌絲的主要成分是肌動(dòng)蛋白、原肌球蛋白和肌鈣蛋白。肌肉收縮的基本單
位是肌小節(jié)(sarcomere)。肌小節(jié)是相鄰兩Z線(xiàn)間的單位.肌球蛋白(myosin)屬于馬
達(dá)蛋白,趨向微絲的(+)極。(1)原肌球蛋白(tropomyosin.Tm)主要作用是加強(qiáng)
和穩(wěn)定肌動(dòng)蛋白絲,抑制肌動(dòng)蛋白與肌球蛋白結(jié)合。(2)肌鈣蛋白(troponin,Tn)
主要作用是調(diào)節(jié)肌肉收縮.(3)肌肉的收縮
6.微絲的功能:微絲除參與形成肌原纖維外還具有以下功能:1.形成應(yīng)力纖維(stress
fiber):結(jié)構(gòu)類(lèi)似肌原纖維,使細(xì)胞具有抗剪切力。2.形成微絨毛。3.細(xì)胞的變形
運(yùn)動(dòng)。4.胞質(zhì)分裂;5.頂體反應(yīng);6.其他功能:抑制微絲的藥物(細(xì)胞松弛素)
可增強(qiáng)膜的流動(dòng)、破壞胞質(zhì)環(huán)流.
7.微管Microtubule,MT:微管在胞質(zhì)中形成網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),作為運(yùn)輸路軌并起支撐作用。
微管是由微管蛋白組成的管狀結(jié)構(gòu),對(duì)低溫、高壓和秋水仙素敏感。微管和微絲一樣
具有踏車(chē)行為。秋水仙素、長(zhǎng)春花堿抑制微管裝配。紫杉酚能促進(jìn)微管的裝配,并使
已形成的微管穩(wěn)定。
8.微管組織中心microtubuleorganizingcenter,MTOCs中心體由兩個(gè)相互垂直的中
心粒構(gòu)成。周?chē)且恍o(wú)定形物質(zhì),叫做外中心粒物質(zhì)(PCM)。中心粒由9組3聯(lián)微管
構(gòu)成,具有召集PCM的作用。
9.微管的功能:①支架作用②纖毛與鞭毛運(yùn)動(dòng)③基粒和中心粒④形成紡錘體
10.中間纖維intermediatefilaments,IF:IF是最穩(wěn)定的細(xì)胞骨架成分,主要起支撐
作用。IF在細(xì)胞中圍繞著細(xì)胞核分布,成束成網(wǎng),并擴(kuò)展到細(xì)胞質(zhì)膜,與質(zhì)膜相連結(jié)。
**類(lèi)型:(1)角蛋白(2)結(jié)蛋白又稱(chēng)骨骼蛋白,存在于肌細(xì)胞中,主要功能是使
肌纖維連在一起。(3)神經(jīng)膠質(zhì)纖維:起支撐作用。(4)波形纖維蛋白(5)神經(jīng)元
纖維蛋白
**特點(diǎn):IF沒(méi)有極性;無(wú)動(dòng)態(tài)蛋白庫(kù);裝配與溫度和
蛋白濃度無(wú)關(guān);不需要ATP、GTP或結(jié)合蛋白的輔助。
**的結(jié)合蛋白IFAP:一類(lèi)在結(jié)構(gòu)和功能上與中間纖維有
密切聯(lián)系,但其本身不是中間纖維結(jié)構(gòu)組分的蛋白質(zhì)。
功能:使中間纖維交聯(lián)成束、成網(wǎng),把中間纖維交聯(lián)到
質(zhì)膜或其它骨架成分上
第七章細(xì)胞增值及其調(diào)控
i.由細(xì)胞分裂結(jié)束開(kāi)始,經(jīng)過(guò)物質(zhì)積累過(guò)程,直到下一次細(xì)胞分裂結(jié)束所經(jīng)歷的循環(huán)
過(guò)程,叫細(xì)胞周期。分為4個(gè)期:①G1期②S期③G2期④M期又稱(chēng)D期.
2.細(xì)胞同步化(synchronization)是指在自然過(guò)程中發(fā)生或經(jīng)人為處理造成的細(xì)胞周
期同步化.(1)自然同步化(2)人工同步化:1)選擇同步化:①有絲分裂選擇法②細(xì)胞沉
降分離法2)誘導(dǎo)同步化:①DNA合成阻斷法②中期阻斷法
3.減數(shù)分裂的類(lèi)型:①配子減數(shù)分裂或稱(chēng)終端減數(shù)分裂:存在于一般動(dòng)物中,是卵子和
精子發(fā)生過(guò)程的一部分;②合子減數(shù)分裂或始端減數(shù)分裂:存在于原生生物和真菌中③
抱子減數(shù)分裂或稱(chēng)中間減數(shù)分裂:存在于高等植物和一些藻類(lèi)中
4.減數(shù)分裂的特殊過(guò)程主要發(fā)生在前期I,通常分為5個(gè)時(shí)期:①細(xì)線(xiàn)期(leptotene),
②偶線(xiàn)期(zygotene),③粗線(xiàn)期(pachytene),④雙線(xiàn)期(diplotene),⑤終變
期(diakinesis)。
5.聯(lián)會(huì)復(fù)合體(**plex,SC):SC由兩條同源染色體沿縱軸形成,外觀(guān)呈梯子狀。SC
幫助交換的完成,SC上有重組節(jié)(recombinationnodules),是交換發(fā)生的部位。SC
主要由堿性蛋白質(zhì)和RNA組成,并含有少量DNA。SC形成合線(xiàn)期,成熟于粗線(xiàn)期,消失
于雙線(xiàn)期。在細(xì)線(xiàn)期或合線(xiàn)期加入DNA合成抑制劑,則抑制SC的形成。CDC2與細(xì)胞周
期蛋白結(jié)合才具有激酶的活性,故名細(xì)胞周期蛋白依賴(lài)性激酶
CDC2又被稱(chēng)為CDK1,可將特定蛋白磷酸化,促進(jìn)細(xì)
胞周期運(yùn)行,又稱(chēng)作細(xì)胞周期引擎。如將核纖層蛋白磷
酸化導(dǎo)致核纖層解體、核膜消失;將H1磷酸化導(dǎo)致染色
體的凝縮等。
6.細(xì)胞周期檢驗(yàn)點(diǎn)ATM(ataxiatelangiectasia-mutatedgene)編碼一1個(gè)蛋白激酶,
結(jié)合在損傷的DNA上,其信號(hào)通路有兩條。①激活Chkl(checkpointkinase),使CDC25
的Ser216磷酸化失去活性,抑制M-CDK的活性,中斷細(xì)胞周期。②激活Chk2,使P53被
磷酸化而激活,然后P53作為轉(zhuǎn)錄因子,導(dǎo)致P21的表達(dá),P21抑制G1-S期CDK的活性,
中斷細(xì)胞周期。
第八章細(xì)胞核與染色體、核糖體
L細(xì)胞核結(jié)構(gòu):①核被膜②核仁③染色質(zhì)④核骨架。功能:遺傳信息的儲(chǔ)存場(chǎng)所,在
這里進(jìn)行基因復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和轉(zhuǎn)錄初產(chǎn)物的加工過(guò)程,從而控制細(xì)胞的遺傳和代謝活動(dòng)
2.核被膜Nuclearenvelope構(gòu)成;①內(nèi)核膜(②外核膜③核周間隙(perinuclearspace)
或核周池核被膜是雙層膜結(jié)構(gòu)核被膜是雙層膜結(jié)構(gòu)
3.核纖層是位于內(nèi)核膜的內(nèi)表面的纖維網(wǎng)絡(luò)由核纖肽(lamin)構(gòu)成,核纖肽是一類(lèi)中
間纖維。作用:1.可支持核膜,保持核的形態(tài)和穩(wěn)定性2.提供了染色質(zhì)和核被膜之間
的連接3.通過(guò)磷酸化和去磷酸化參與染色質(zhì)和核的組裝,核纖層在細(xì)胞分裂時(shí)呈現(xiàn)出
周期性的變化
4.核孔復(fù)合體Nuclear**plex(NPC):NPC主要由核孔蛋白(nucleoporin,Nup)構(gòu)
成,NPC主要由胞質(zhì)環(huán)、核質(zhì)環(huán)、輻和栓構(gòu)成
**的功能:核質(zhì)交換的雙向選擇性通道;NPC是一個(gè)雙
功能、雙向性的親水性核質(zhì)交換通道;雙功能表現(xiàn)在它
有兩種運(yùn)輸方式:被動(dòng)擴(kuò)散和主動(dòng)運(yùn)輸;雙向性表現(xiàn)在
既介導(dǎo)蛋白質(zhì)的入核轉(zhuǎn)運(yùn)又介導(dǎo)PNA、核蛋白(RNP)
的出核轉(zhuǎn)運(yùn)
6.染色質(zhì)DNA:(1)3種序列:①單一序列;②中度
重復(fù)序列(101~5);③高度重復(fù)序列(>105)o(2)
3種構(gòu)像:①B-DNA、②Z-DNA、③A-DNA。(3)3種基
本元素:①自主復(fù)制序列(ARS),是DNA復(fù)制的起點(diǎn)。
②著絲粒序列(CEN),含a衛(wèi)星DNA。③端粒序列
(TEL)o酵母人工染色體(YAC):含上述3種成分,用
于轉(zhuǎn)基因。
7.非組蛋白功能:幫助DNA折疊;協(xié)助DNA復(fù)制;調(diào)節(jié)基因表達(dá)。
8.核小體(nucleosome):一種串珠狀結(jié)構(gòu),由核心顆粒和連結(jié)線(xiàn)DNA兩部分組成.
9.間期核中染色質(zhì)可分為異染色質(zhì)和常染色質(zhì)。異染色質(zhì)的特點(diǎn):①在間期核中處于
凝縮狀態(tài),無(wú)轉(zhuǎn)錄活性、是遺傳惰性區(qū)。②在細(xì)胞周期中表現(xiàn)為晚復(fù)制、早凝縮(異
固縮現(xiàn)象)。③分為兩類(lèi):結(jié)構(gòu)(恒定)異染色質(zhì)、兼性(功能)異染色質(zhì)
10.巴氏小體(barrbody)。雌性哺乳動(dòng)物細(xì)胞中一條異固縮化的X染色體。人的胚胎
發(fā)育到16天以后,出現(xiàn)巴氏小體。
11.著絲粒(centromere)和著絲點(diǎn)(kinetochore)是兩個(gè)不同的概念,前者指中期
染色單體相互聯(lián)系在一起的特殊部位,后者指主縊痕處兩個(gè)染色單體外側(cè)與紡錘體微
管連接的部位。
12.著絲粒包含3個(gè)結(jié)構(gòu)域:1、著絲點(diǎn)結(jié)構(gòu)域位2、中央結(jié)構(gòu)域3、配對(duì)結(jié)構(gòu)域
13.核型與帶型:核型:即細(xì)胞分裂中期染色體特征的總和。包括染色體的數(shù)目、大小
和形態(tài)特征等方面。帶型:染色體經(jīng)物理、化學(xué)因素處理后,再進(jìn)行分化染色,使其
呈現(xiàn)特定的深淺不同帶紋(band)的方法。分帶技術(shù)可分為兩類(lèi):一類(lèi)是產(chǎn)生的染色
帶分布在整個(gè)染色體的長(zhǎng)度上;另一類(lèi)是局部性的顯帶
14.核仁(nucleolus)主要功能是轉(zhuǎn)錄rRNA和組裝核糖體單位。核仁在分裂前期消失,
分裂末期又重新出現(xiàn)。核仁形態(tài):①纖維中心(fibrillarcenters,FC):②致密纖
維組分(dense**ponent,DFC)③顆粒組分(**ponent,GC)
15.核糖體的結(jié)構(gòu):①含40%的蛋白質(zhì)、60%的RNA,由兩個(gè)亞單體構(gòu)成。
②分為70s和80s兩種類(lèi)型。③由大小兩個(gè)亞基構(gòu)成,只在以mRNA為模
板合成蛋白質(zhì)時(shí)才結(jié)合在一起,肽鏈合成終止后,大小亞單位又解離。④
核糖體并不是單獨(dú)工作的,而是由多個(gè)甚至幾十個(gè)串連在一條mRNA分子
上,稱(chēng)多聚核糖體。
16.核骨架nucleoskeleton核基質(zhì)(nuclearmatrix)或稱(chēng)核骨架,為真核細(xì)胞核內(nèi)
的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu),是指除核被膜、染色質(zhì)、核纖層及核仁以外的核內(nèi)網(wǎng)架體系。
17.核基質(zhì)的組成:①非組蛋白性纖維蛋白,10多種次要蛋白質(zhì),包括肌動(dòng)蛋白和波形
蛋白,后者構(gòu)成核骨架的外罩。核骨架碎片中還存在三種支架蛋白(scaffold
proteins,SCI、SCIKSCIII),SCI則是DNA拓樸異構(gòu)酶II。②少量RNA(占0.5%)和
DNA(占0.8%,即:MAR)。③少量磷脂(1.6%)和糖類(lèi)(0.9%)。
18.核骨架的功能:L為DNA的復(fù)制提供支架2.是基因轉(zhuǎn)錄加工的場(chǎng)所有RNA聚合酶的
結(jié)合位點(diǎn),RNA的合成在核骨架上進(jìn)行。3.與染色體構(gòu)建有關(guān)
1.細(xì)胞連接celljunction是細(xì)胞與細(xì)胞間或細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間的聯(lián)結(jié)結(jié)構(gòu)。分為三大
類(lèi),即:封閉連接(occludingjunction)、錨定連接(anchoringjunction)和通訊連接
(communicatingjunction)□
2.封閉連接:存在于脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞間。連接區(qū)域具有蛋白質(zhì)焊接線(xiàn),也稱(chēng)喳線(xiàn),
由跨膜細(xì)胞粘附分子構(gòu)成。主要作用:封閉相鄰細(xì)胞間的接縫,防止溶液中的分子沿
細(xì)胞間隙滲入體內(nèi),構(gòu)成腦血屏障和睪血屏障。
3.錨定連接:(1)粘合帶與粘合斑:粘合帶(adhesionbelt):呈帶狀環(huán)繞細(xì)胞,位
于緊密連接下方。相鄰細(xì)胞間的粘合分子為E-鈣粘素。質(zhì)膜內(nèi)側(cè)有多種附著蛋白形成
的致密斑。連接的細(xì)胞骨架成分為actin(肌動(dòng)蛋白)。粘合斑(adhesionplaque):位于
細(xì)胞與細(xì)胞外基質(zhì)間,粘附分子為integrin(整合蛋白)、胞內(nèi)骨架成分也是actin。(2)
橋粒與半橋粒:橋粒(desmosome)是相鄰細(xì)胞間形成的紐扣狀結(jié)構(gòu)。通過(guò)質(zhì)膜下的
致密斑連接中間纖維。橋粒中間為鈣粘素(desmoglein及desmocollin)□半橋粒
(hemidesmosome):位于上皮細(xì)胞基面與基膜之間,連接蛋白為整合素。連接的細(xì)
胞內(nèi)骨架成分為角蛋白。
4.通訊連接:(1)間隙連接gapjunction:存在于大多數(shù)動(dòng)物組織。連接處有2~4nm
的縫隙?;締挝环Q(chēng)連接子(connexon),由6個(gè)相同或相似的跨膜蛋白亞單位環(huán)繞而
成。注射染料證明間隙連接可允許分子量小于1.5KD的分子通過(guò),但通透性是可調(diào)節(jié)
的。(2)胞間連絲plasmodesmata由穿過(guò)植物細(xì)胞壁的原生質(zhì)構(gòu)成中央有SER形成的
連絲小管。功能上與動(dòng)物細(xì)胞間的間隙連接類(lèi)似。允許分子量小于800Da的分子通過(guò),
在相鄰細(xì)胞間起通訊作用。通透性可調(diào)節(jié)。某些植物病毒能制造特殊的蛋白質(zhì),使胞
間連絲的有效孔徑擴(kuò)大。
5.化學(xué)突觸synapse:是存在于可興奮細(xì)胞間的一種連接方式,其作用是通過(guò)釋放神
經(jīng)遞質(zhì)來(lái)傳導(dǎo)興奮。由突觸前膜、突觸后膜、突觸間隙三部分組成。突觸前神經(jīng)元的
突起末梢膨大呈球形,稱(chēng)突觸小體。突觸小體內(nèi)有突觸小泡,內(nèi)含神經(jīng)遞質(zhì)。
各類(lèi)連接的比較
緊密連接。上皮組織
封閉連接。
間壁連接。只存在于無(wú)脊椎動(dòng)物中。
粘合帶。上皮組織。
連接肌動(dòng)蛋白。
粘合斑。上皮細(xì)胞基部,
錨定連接。
橋粒。心肌、表皮#
連接中間纖維"
半橋粒。上皮細(xì)胞基部。
間隙連接。大多數(shù)動(dòng)物組織中,
通訊連接。化學(xué)突觸。神經(jīng)細(xì)胞間和神經(jīng)一肌肉間。
植物細(xì)胞間。
6.細(xì)胞粘附分子CellAdhesionMolecule,CAMCAM介導(dǎo)細(xì)胞與細(xì)胞間及細(xì)胞與ECM
間的相互作用。為糖蛋白、分為五類(lèi),分子結(jié)構(gòu)由三部分組成:胞外區(qū),N端部分,
負(fù)責(zé)與配體識(shí)別;跨膜區(qū),多為單次跨膜;胞質(zhì)區(qū),C端部分,與質(zhì)膜下的骨架成分
直接相連,或與胞內(nèi)的信號(hào)分子相連。多數(shù)細(xì)胞粘附分子依賴(lài)二價(jià)陽(yáng)離子,如Ca2+,
2+
Mg0
7.細(xì)胞粘附分子的作用機(jī)制有三種模式:親同性粘附;親異性粘附;通過(guò)胞外連接分子相
互識(shí)別與結(jié)合。
8.鈣粘素cadherin作用:①介導(dǎo)細(xì)胞連接:如E-鈣粘素。②參與細(xì)胞分化:決定胚胎
細(xì)胞間的粘附,影響細(xì)胞分化。③抑制細(xì)胞遷移.哺乳動(dòng)物細(xì)胞表面的主要鈣粘素分子
9.選擇素(selectin)屬親異性CAM;作用依賴(lài)于Ca?+;參與白細(xì)胞與脈管內(nèi)皮細(xì)胞之
間的識(shí)別與粘合.
第十章細(xì)胞夕卜基質(zhì)EXTRACELLULARMATRIX/ECM
**是細(xì)胞外大分子構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)。包括:膠原、非膠原糖蛋白、氨基聚糖與蛋白聚糖、
彈性蛋白等。
2.膠原Collagen組成:由原膠原交聯(lián)而成,原膠原是三
條肽鏈形成的三股螺旋,含有三種結(jié)構(gòu):螺旋區(qū),非螺
旋區(qū)及球形結(jié)構(gòu)域。功能:參與形成結(jié)締組織,如骨、
韌帶、基膜、皮膚。
3.纖粘連蛋白(FN)類(lèi)型:血漿FN、細(xì)胞FN:多聚體,不溶,存在于ECM及細(xì)胞表面。
功能:FN可將細(xì)胞連接到ECM上;FN上的RGD(Arg-Gly-Asp)序列可與細(xì)胞表面的整合
素結(jié)合。人工合成的RGD三肽可抑制細(xì)胞在FN基質(zhì)上粘附。
4.層粘連蛋白(LN)功能:參與構(gòu)成基膜,是胚胎發(fā)育中出現(xiàn)最早的細(xì)胞外基質(zhì)成分。
氨基聚糖(GAG)GAG是重復(fù)二糖單位構(gòu)成的無(wú)分枝長(zhǎng)鏈多糖.可分為六種:透明質(zhì)酸、
硫酸軟骨素、硫酸皮膚素、硫酸乙酰肝素、肝素、硫酸角質(zhì)素。透明質(zhì)酸(HA)是唯一
不硫酸化的GAG??山Y(jié)合大量水分子,賦予組織一定的抗壓性。
5.蛋白聚糖proteoglycan是氨基聚糖(除HA)與核心蛋白質(zhì)的共價(jià)結(jié)合物。
6.細(xì)胞外基質(zhì)的生物學(xué)作用:①影響細(xì)胞的存活、死亡:定著依賴(lài)性:如,上皮細(xì)胞一旦
脫離了ECM則會(huì)發(fā)生anoikis(凋亡)。②決定細(xì)胞的形狀:不同細(xì)胞具有不同的細(xì)胞外
基質(zhì),介導(dǎo)的細(xì)胞骨架組裝的狀況不同,從而表現(xiàn)出不同的形狀。③調(diào)節(jié)細(xì)胞的增殖:
定著依賴(lài)性生長(zhǎng)(anchoragedependentgrowth)。④控制細(xì)胞的分化如成肌細(xì)胞在
纖粘連蛋白上增殖并保持未分化的表型;而在層粘連蛋白上則停止增殖,進(jìn)行分化,
融合為肌管。⑤參與細(xì)胞的遷移:細(xì)胞的遷移依賴(lài)于細(xì)胞的粘附與細(xì)胞骨架的組裝。
第十一章細(xì)胞分化與凋亡
1.細(xì)胞分裂的不對(duì)稱(chēng)性和細(xì)胞間的相互作用是細(xì)胞分化的兩個(gè)基本機(jī)制。全能性:一
個(gè)細(xì)胞可分化為機(jī)體的所有細(xì)胞.①干細(xì)胞多能②干細(xì)胞③單能干細(xì)胞(祖細(xì)胞).
2.細(xì)胞間的相互作用:1)胚胎誘導(dǎo)(embryonicinduction):胚胎發(fā)育過(guò)程中,一部分
細(xì)胞影響相鄰細(xì)胞向一定方向分化的作用。2)分化抑制:分化成熟的細(xì)胞可以產(chǎn)生抑
素,抑制相鄰細(xì)胞發(fā)生同樣的分化。3)細(xì)胞數(shù)量效應(yīng)4)細(xì)胞外基質(zhì)的影響:干細(xì)胞在IV
型膠原和層粘連蛋白上分化為上皮細(xì)胞;在I型膠原和纖粘連蛋白上形成纖維細(xì)胞;在
II型膠原及軟骨粘連蛋白上發(fā)育為軟骨細(xì)胞。5)激素的作用
3.染色體結(jié)構(gòu)的變化:1)基因刪除2)基因擴(kuò)增3)基因重排4)DNA的甲基化與異染色
質(zhì)化
4.成體中的細(xì)胞分化:①已存在的細(xì)胞功能由弱、強(qiáng)、減退到喪失。經(jīng)歷了新生一成熟
一衰老一死亡的過(guò)程。②已有的分化細(xì)胞通過(guò)分裂產(chǎn)生兩個(gè)功能相同的細(xì)胞,如血管
內(nèi)皮細(xì)胞。③干細(xì)胞的分裂與分化,如多能造血干細(xì)胞。
5.再生指生物的器官損傷后,剩余的部分長(zhǎng)出與原來(lái)形態(tài)功能相同的結(jié)構(gòu)的現(xiàn)象,廣
義來(lái)看再生是生命的普遍現(xiàn)象,從分子、細(xì)胞到組織器官都具有再生現(xiàn)象。①生理性
再生②修復(fù)性再生③無(wú)性繁殖
6.細(xì)胞的衰老又稱(chēng)老化,指細(xì)胞隨著年齡的增加,機(jī)能和結(jié)構(gòu)發(fā)生退行性變化,趨向
死亡的不可逆的現(xiàn)象。衰老和死亡是生命的基本現(xiàn)象,衰老過(guò)程發(fā)生在生物界的整體
水平、種群水平、個(gè)體水平、細(xì)胞水平以及分子水平等不同的層次。
7.人體細(xì)胞的動(dòng)態(tài)分類(lèi):1)更新組織:構(gòu)成更新組織的細(xì)胞可分為3類(lèi):①干細(xì)胞、②
過(guò)渡細(xì)胞、③成熟細(xì)胞。2)穩(wěn)定組織:可補(bǔ)償性增生。3)恒久組織:細(xì)胞不再分裂。
4)可耗盡組織。
8.細(xì)胞衰老的特征:(1)形態(tài)變化(2)分子水平的變化①DNA:復(fù)制與轉(zhuǎn)錄受阻,端
粒DNA、mtDNA缺失。DNA氧化、斷裂、缺失和交聯(lián),甲基化程度降低。②RNA:含量降
低。③蛋白質(zhì):含成下降,發(fā)生修飾、交聯(lián).④酶分子:活性中心被氧化,金屬離子丟
失,酶分子的二級(jí)結(jié)構(gòu),溶解度,等電點(diǎn)發(fā)生改變,酶失活。⑤脂類(lèi):不飽和脂肪酸
被氧化。
9.細(xì)胞衰老的分子機(jī)理:(1)差錯(cuò)學(xué)派:代謝廢物積累;自由基攻擊(2)遺傳論學(xué)派:
細(xì)胞有限分裂學(xué)說(shuō);重復(fù)基因失活學(xué)說(shuō)。(3)衰老基因?qū)W說(shuō)
10.細(xì)胞死亡的方式:(1)細(xì)胞壞死:是細(xì)胞受到急性強(qiáng)力傷害時(shí)立即出現(xiàn)的反應(yīng)。早
期表現(xiàn)為細(xì)胞膜破壞,線(xiàn)粒體腫脹。繼而溶酶體破裂,細(xì)胞內(nèi)容物流出,引起炎癥。(2)
細(xì)胞凋亡cellapoptosis:與細(xì)胞壞死的區(qū)別是:①細(xì)胞通過(guò)出芽的方式形成許多凋亡
小體;②凋亡小體內(nèi)有結(jié)構(gòu)完整的細(xì)胞器;③不引起炎癥;④線(xiàn)粒體無(wú)變化,溶酶體
活性不增加;⑤內(nèi)切酶活化,DNA有控降解,凝膠電泳圖譜呈梯狀;⑥凋亡通常是生理
性變化,而細(xì)胞壞死是病理性變化。(3)細(xì)胞程序性死亡(programmedcelldeath,
PCD)是一種基因指導(dǎo)的細(xì)胞自我消亡方式.PCD和細(xì)胞凋亡的區(qū)別在以下方面:①PCD
是功能性概念,凋亡是形態(tài)學(xué)概念。②PCD的最終結(jié)果是細(xì)胞凋亡,但細(xì)胞凋亡并非都
是程序化的。③PCD存在于胚胎發(fā)育過(guò)程中。
11.細(xì)胞凋亡相關(guān)基因:①be12②fas③④ICE蛋白酶家族
12.線(xiàn)粒體在CD95誘導(dǎo)的凋亡中的作用:Caspase引起線(xiàn)粒體PT(Permeability
transition)孔打開(kāi),導(dǎo)致線(xiàn)粒體的跨膜電位下降;細(xì)胞色素C被釋放到胞質(zhì)中、激活
Caspase-9,后者再激活Caspase-3。Bcl-2,Bcl-xl均作用于線(xiàn)粒體。
動(dòng)科072《細(xì)胞生物學(xué)》復(fù)習(xí)題目(2006)
一、填空題(2*10=20分)
1.細(xì)胞生物學(xué)的研究?jī)?nèi)容分(細(xì)胞整體)、(亞顯微結(jié)構(gòu))、(分子)等三個(gè)層次。
**年,英國(guó)人(列文虎克)出版《顯微圖譜》。觀(guān)察了軟木,并首次用cells來(lái)描述“細(xì)
胞”。
3.普通光學(xué)顯微鏡的主要構(gòu)成部分有:(聚光器)、(物鏡)、(目鏡)
4.將標(biāo)本置于干冰或液氮中冰凍;然后斷開(kāi),升溫后,冰升華,暴露斷面結(jié)構(gòu);向斷
面噴涂一層蒸汽碳和鋁;然后將組織溶掉,把碳和伯的膜剝下來(lái),制成復(fù)膜(replica)。
該技術(shù)稱(chēng)為(冰凍蝕刻)。
5.膽固醇主要存在真核細(xì)胞膜上,含量一般不超過(guò)膜脂的購(gòu),其功能是(提高雙脂層
的力學(xué)穩(wěn)定性,調(diào)節(jié)雙脂層的流動(dòng)性,降低水溶性物質(zhì)的通透性)。
6.細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)(微絨毛)、(皺褶)、(纖毛和鞭毛)等。
7.(葡萄糖6磷酸酶)普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),被認(rèn)為是其標(biāo)志酶;高爾基體標(biāo)志酶為《糖
基轉(zhuǎn)移酶);矽肺的發(fā)生與O醒虬細(xì)胞器的功能有關(guān);過(guò)氧化物酶的標(biāo)志酶是工過(guò)
氧化氫酶)。
8.研究細(xì)胞分化常用的模式生物主要是(果蠅)和(分裂的酵母菌)。目前,人們?cè)絹?lái)
越多的使用(小鼠)和(雞)作材料進(jìn)行分化的研究。
9.細(xì)胞外基質(zhì)成分復(fù)雜,主要由(膠原蛋白)、(蛋白聚糖)、(氨基聚糖)、(纖粘連蛋
白和彈性蛋白)等組成。
10.目前普遍認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)有兩條典型的呼吸連。線(xiàn)粒體內(nèi)膜上構(gòu)成的四種功能復(fù)合物
中,復(fù)合物(I)、(III)、(IV)組成NADH呼吸鏈,催化NADH氧化;復(fù)合物(II)、
(皿)、(IV)組成FADH2呼吸鏈。
二.名詞解釋?zhuān)?.5*10=25分)
1.細(xì)胞融合(cellfusion):將兩個(gè)細(xì)胞利用物理、化學(xué)或生物的方法,使其質(zhì)膜融合,
產(chǎn)生一種雜合細(xì)胞的過(guò)程。
2.脂質(zhì)體(liposome):將磷脂倒入水中,可自行形成一個(gè)球行包涵體,其疏水內(nèi)向,
親水端向外的小體。
3.信號(hào)序列與信號(hào)斑:合成的多肽中一段可引導(dǎo)合成蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到正確作用部位的氨
基酸序列稱(chēng)信號(hào)序列。
一級(jí)結(jié)構(gòu)不相鄰但折疊后聚積在一起可引導(dǎo)蛋白質(zhì)正確轉(zhuǎn)移的一些序列所構(gòu)成的結(jié)
構(gòu)稱(chēng)信號(hào)斑。
4.細(xì)胞凋亡(apoptosis)/程序性細(xì)胞死亡(ped):為了調(diào)節(jié)個(gè)體內(nèi)環(huán)境平衡,由基因
調(diào)控的細(xì)胞自主性死亡。
5.細(xì)胞周期同步化:使一個(gè)群體內(nèi)的所有細(xì)胞都處于同一細(xì)胞周期時(shí)期的過(guò)程。
6.動(dòng)粒與著絲粒:著絲粒是染色體縮細(xì)的主縊痕所在部位的染色質(zhì)。動(dòng)粒是附著在著
絲粒上的一種細(xì)胞器。
7.蛋白質(zhì)組學(xué)與轉(zhuǎn)錄組學(xué):
蛋白質(zhì)組學(xué):以研究蛋白質(zhì)在不同時(shí)序的表達(dá)及其生物學(xué)意義為內(nèi)容的一門(mén)學(xué)科。
轉(zhuǎn)錄組學(xué):以研究蛋白質(zhì)基因轉(zhuǎn)錄的不同時(shí)序及其生物學(xué)意義為內(nèi)容的一門(mén)學(xué)科。
8.核孔復(fù)合體(NPC):在電鏡下,核孔所表現(xiàn)出的復(fù)雜而有規(guī)律的結(jié)構(gòu),主要為蛋白
質(zhì),在功能上,可看作為一個(gè)轉(zhuǎn)運(yùn)通道蛋白復(fù)合體,以及一個(gè)雙功能,雙向性的水溶
性通道。
**:線(xiàn)粒體DNA,是存在于線(xiàn)粒體中的具有半自主性的雙鏈環(huán)狀DNA。
三.辨別(2*4=8分)
1.下面幾種介質(zhì)的折射率高低順序依次是什么?空氣水香柏油a-澳蔡
答:a-濱蔡香柏油水空氣
2.細(xì)胞分離技術(shù)是分離細(xì)胞器及各種大分子物質(zhì)的基本手段。各種細(xì)胞器分離的沉降
順序(先后)依次為
答:細(xì)胞核一線(xiàn)粒體一溶酶體、過(guò)氧化物酶一內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體一核糖體
3.翻譯:
(l)Lipidraft:脂筏⑵Fluorescencemicroscope:熒光顯微鏡(3)cellculture:細(xì)胞培養(yǎng)
(4)celldetermination:細(xì)胞決定
4,試舉出幾種線(xiàn)粒體疾病
答:線(xiàn)粒體肌病心肌線(xiàn)粒體病癌癥
四,簡(jiǎn)答(10選6,4*6=24分)
1.寫(xiě)出至少六種顯微鏡的名稱(chēng)?
答:⑴、光學(xué)顯微鏡:①普通光學(xué)顯微鏡②熒光顯微鏡激③光共聚焦掃描顯微境④暗
視野顯微鏡⑤相差顯微鏡⑥偏光顯微鏡⑦微分干涉差顯微鏡⑧倒置顯微鏡
⑵、電子顯微鏡:①透射電子顯微鏡②掃描電子顯微鏡③掃描隧道顯微鏡
2.您所知道的有關(guān)細(xì)胞生物學(xué)研究的中外數(shù)據(jù)庫(kù)有哪些?
①Jbc②HighWirepress③JCB④PNAS⑤NCBI
3.質(zhì)膜與內(nèi)膜的關(guān)系?
答:質(zhì)膜包在細(xì)胞外面所以又稱(chēng)細(xì)胞膜。圍繞各種細(xì)胞器的膜,稱(chēng)為細(xì)胞內(nèi)膜。質(zhì)膜
和內(nèi)膜在起源、結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成的等方面具有相似性,故總稱(chēng)為生物膜。生物膜是細(xì)
胞進(jìn)行生命活動(dòng)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細(xì)胞表面。
4.蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及那些成分?
答:蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)移到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成涉及以下成分:①信號(hào)肽②信號(hào)識(shí)別顆粒③受體
④停止轉(zhuǎn)移序列⑤轉(zhuǎn)位因子
5.蛋白質(zhì)的修飾與加工包括糖基化、羥基化、酰基化、二硫鍵形成等,其中最主要的
是糖基化,幾乎所有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成蛋白質(zhì)最終被糖基化。糖基化的作用是什么?其
連接方式有哪兩種?
答:糖基化的作用:①使蛋白質(zhì)能夠抵抗消化酶的作用;②賦予蛋白質(zhì)傳導(dǎo)信號(hào)的
功能;③某些蛋白只有在糖基化之后才能正確折疊。
糖基一般連接在4種氨基酸上,分為2種:①。-連接的糖基化②N-連接的糖基化
6.解釋初級(jí)溶酶體、次級(jí)溶酶體和殘?bào)w,又稱(chēng)后溶酶體的關(guān)系?
7.細(xì)胞凋亡與細(xì)胞壞死
答:細(xì)胞凋亡:與細(xì)胞壞死的區(qū)別是:①細(xì)胞通過(guò)出芽的方式形成許多凋亡小體②凋
亡小體內(nèi)有結(jié)構(gòu)完整的細(xì)胞器③不引起炎癥④線(xiàn)粒體無(wú)變化,溶酶體活性不增加⑤內(nèi)
切酶活化,DNA有控降解,凝膠電泳圖譜呈梯狀⑥凋亡通常是生理性變化,而細(xì)胞壞
死是病理性變化細(xì)胞壞死是細(xì)胞受到急性強(qiáng)力傷害時(shí)立即出現(xiàn)的反應(yīng)。早期表現(xiàn)為
細(xì)胞膜破壞,線(xiàn)粒體腫脹。繼而溶酶體破裂,細(xì)胞內(nèi)容物流出,引起炎癥。
8.舉例說(shuō)明什么是全能細(xì)胞,什么是全能細(xì)胞核?
答:全能細(xì)胞:是指具有發(fā)育全能性的細(xì)胞,它具有產(chǎn)生胚胎發(fā)育所需要的任何細(xì)
胞類(lèi)型的潛能,即能夠表達(dá)其基因組中任何一種基因,并能分化出該生物體內(nèi)任何一
種類(lèi)型細(xì)胞,進(jìn)而發(fā)育成為與該生物體相同的一個(gè)完整個(gè)體。全能細(xì)胞核:高度分化
細(xì)胞的細(xì)胞核仍具有全能性,叫做全能細(xì)胞核。
9.細(xì)胞分裂中,G1期的晚期有一個(gè)特定時(shí)期。影響細(xì)胞通過(guò)起始點(diǎn)的主要內(nèi)外因因
素有哪些?
G1期細(xì)胞對(duì)外界各種因素(如RNA、蛋白質(zhì)、氨基酸、某些離子、溫度、pH值)
的敏感點(diǎn)。
10.核仁結(jié)構(gòu)及其功能。
答:核仁結(jié)構(gòu):①纖維中心②致密纖維組分③顆粒組分核仁功能:①45SrRNA的轉(zhuǎn)錄
②前體rRNA的加工③核糖體亞基的裝配
五.論述題(5選3,3*8=24分)
1.作為“專(zhuān)家”,你對(duì)下列事物有什么看法?(選一即可)
安樂(lè)死器官移植人工授精腦死亡采用呼吸器和人工喂飼轉(zhuǎn)基因動(dòng)植物
動(dòng)物克隆胚胎干細(xì)胞、組織工程
2.質(zhì)膜的流動(dòng)性及其影響因素?
質(zhì)膜由膜脂和蛋白質(zhì)的分子運(yùn)動(dòng)兩個(gè)方面組成。
(一)膜脂分子的運(yùn)動(dòng)(1)側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng):同一平面上相鄰的脂分子交換位置。(2)
旋轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng):圍繞與膜平面垂直的軸進(jìn)行快速旋轉(zhuǎn).(3)擺動(dòng)運(yùn)動(dòng):圍繞與膜平面垂直的軸
進(jìn)行左右擺動(dòng).(4)伸縮震蕩運(yùn)動(dòng):脂肪酸鏈進(jìn)行伸縮震蕩運(yùn)動(dòng)。(5)翻轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng):膜脂
分子從脂雙層的一層翻轉(zhuǎn)到另一層(6)旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動(dòng):脂肪酸鏈圍繞C-C鍵旋轉(zhuǎn)
影響膜脂流動(dòng)性的因素:(1)膽固醇:膽固醇的含量增加會(huì)降低膜的流動(dòng)性。(2)脂
肪酸鏈的飽和度:脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和,使膜流動(dòng)性增加。(3)脂肪酸鏈
的鏈長(zhǎng):長(zhǎng)鏈脂肪酸相變溫度高,膜流動(dòng)性降低。(4)卵磷脂/鞘磷脂;該比例高則膜
流動(dòng)性增加,是因?yàn)榍柿字扯雀哂诼蚜字?-6倍)。(5)其他因素:溫度、酸堿度、
離子強(qiáng)度等。
(二)膜蛋白的分子運(yùn)動(dòng)主要有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)擴(kuò)散兩種運(yùn)動(dòng)方式??捎霉饷撋謴?fù)技
術(shù)和細(xì)胞融合技術(shù)檢測(cè)側(cè)向擴(kuò)散。膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)受細(xì)胞骨架的限制,破壞微絲的
藥物如細(xì)胞松弛素B能促進(jìn)膜蛋白的側(cè)向運(yùn)動(dòng)
3.動(dòng)物細(xì)胞間的連接方式可分為那些種類(lèi)?分述之
答:(一)封閉連接:1.緊密連接存在于脊椎動(dòng)物的上皮細(xì)胞間。連接區(qū)域具有蛋白
質(zhì)焊接線(xiàn),也稱(chēng)崎線(xiàn),由跨膜細(xì)胞粘附分子構(gòu)成。相鄰細(xì)胞之間的質(zhì)膜緊密結(jié)合,沒(méi)
有縫隙。主要作用:封閉相鄰細(xì)胞間的接縫,防止溶液中的分子沿細(xì)胞間隙滲入體內(nèi),
構(gòu)成腦血屏障和睪血屏障。2.間壁連接是存在于無(wú)脊椎動(dòng)物上皮細(xì)胞的緊密連接。
連接蛋白呈梯子狀排列,形狀非常規(guī)則。(二)錨定連接:1.粘合帶與粘合斑2.橋粒
與半橋粒(三)通訊連接1?間隙連接存在于大多數(shù)動(dòng)物組織?;締挝环Q(chēng)連接子功
能:1、影響細(xì)胞分化2、協(xié)調(diào)細(xì)胞代謝3、電興奮傳導(dǎo):神經(jīng)末梢間的間隙連接稱(chēng)為
電緊張突觸
4.核糖體的化學(xué)性質(zhì)。
答:(1)含40%的蛋白質(zhì)、60%的RNA,由兩個(gè)亞單體構(gòu)成。(2)分為70s和80s兩
種類(lèi)型。(3)由大小兩個(gè)亞基構(gòu)成,只在以mRNA為模板合成蛋白質(zhì)時(shí)才結(jié)合在一起,
肽鏈合成終止后,大小亞單位又解離。(4)核糖體并不是單獨(dú)工作的,而是由多個(gè)甚
至幾十個(gè)串連在一條mRNA分子上,稱(chēng)多聚核糖體
5.線(xiàn)粒體起源。
答:線(xiàn)粒體起源于真核細(xì)胞內(nèi)共生的細(xì)菌,而線(xiàn)粒體的祖先一一原線(xiàn)粒體則是一種
革蘭氏陰性菌(G-),含有進(jìn)行三竣酸循環(huán)所需的酶系和電子傳遞鏈,故它可以利
用氧氣把糖酵解的產(chǎn)物丙酮酸進(jìn)一步分解,獲得比糖酵解更多的能量。當(dāng)這種細(xì)菌
被原始真核生物細(xì)胞吞噬后,即與訴諸細(xì)胞間形成了互利共生的關(guān)系,原始真核細(xì)
胞利用這種細(xì)菌(原線(xiàn)粒體)充分供給能量,而原線(xiàn)粒體則從宿主細(xì)胞內(nèi)獲得更多
的原料。
動(dòng)科072《細(xì)胞生物學(xué)》復(fù)習(xí)題目(2007)
一、填空(2*10=20分)
1.當(dāng)代生物科學(xué)四大基礎(chǔ)學(xué)科為(神經(jīng)生物學(xué))、(生態(tài)學(xué))、(細(xì)胞生物學(xué))、(分子生
物學(xué))。
2.廣義的細(xì)胞骨架包括(細(xì)胞膜骨架)、(細(xì)胞質(zhì)骨架)、(細(xì)胞核骨架)、(細(xì)胞外基質(zhì))
3.顯微鏡的分辨力是指(顯微鏡能過(guò)分辨的物體的最小距離,用D表示。)
4.細(xì)胞分離技術(shù)是分離細(xì)胞器及各種大分子物質(zhì)的基本手段。各種細(xì)胞器分離的沉降
順序(先后)依次為(核-線(xiàn)粒體和葉綠體一內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體一過(guò)氧化物酶體和溶
酶體一核糖體)
5.膽固醇主要存在真核細(xì)胞膜上,含量一般不超過(guò)膜脂的如,其功能是(使細(xì)胞膜
上的磷脂和蛋白質(zhì)相互連接在一起,增加細(xì)胞膜的穩(wěn)定性,降低膜的流動(dòng)性。)
6.電子顯微鏡是以(電子光)為光源。
7.(糖基化酶)普遍存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng),被認(rèn)為是其標(biāo)志酶;高爾基體標(biāo)志酶為(磷酸轉(zhuǎn)
移酶);矽肺的發(fā)生與(溶酶體)細(xì)胞器的功能相關(guān);過(guò)氧化物酶體的標(biāo)志酶是送
氧化氫)
8.研究細(xì)胞分化常用的模式生物主要是(果蠅)和(分裂酵母).目前,人們?cè)絹?lái)越多用(小
鼠)和(雞)做材料進(jìn)行分化的研究。
9.ECM是(細(xì)胞外基質(zhì))。包括(膠原蛋白)、(蛋白聚糖)、(氨基聚糖)、(層粘連蛋
白)。
10.線(xiàn)粒體是細(xì)胞內(nèi)最容易受損傷的敏感細(xì)胞器,它可以顯示細(xì)胞受損傷的程度。常見(jiàn)
的線(xiàn)粒體疾?。ň€(xiàn)粒體肌?。?、(心肌線(xiàn)粒體疾病)、(類(lèi)風(fēng)濕疾?。?/p>
二、名詞解釋?zhuān)?.5*8=20)
1.CELLdifferentiation:細(xì)胞分化。細(xì)胞在有絲分裂過(guò)程中在結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)生差異
的過(guò)程。是細(xì)胞形成不同組織器官的基礎(chǔ)。
2.再生(regeneration):生物的整體或一部分收到部分損傷缺失,在剩余的基礎(chǔ)上重
新生長(zhǎng)出原來(lái)部分結(jié)構(gòu)和功能上相同的部分的過(guò)程。
3.信號(hào)序列與信號(hào)斑:合成的多肽中一段可引導(dǎo)合成蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到正確作用部位的氨
基酸序列稱(chēng)信號(hào)序列。
一級(jí)結(jié)構(gòu)不相鄰但折疊后聚積在一起可引導(dǎo)蛋白質(zhì)正確轉(zhuǎn)移的一些序列所構(gòu)成的
結(jié)構(gòu)稱(chēng)信號(hào)斑。
4.細(xì)胞全能性:細(xì)胞具有發(fā)展成各種組織器官所需細(xì)胞的所有能力并且有絲分裂,分
化,形成組織器官,最終形成完整的個(gè)體。
5.細(xì)胞周期同步化:使一個(gè)特定的細(xì)胞形體的所有細(xì)胞處于細(xì)胞周期的相同的過(guò)程。
6.負(fù)染技術(shù):用重金屬鹽對(duì)載網(wǎng)上的組織進(jìn)行染色,吸去染料,干燥后,樣品的滴處
有金屬鹽沉積而凸處沒(méi)有,這樣,可形成負(fù)染的結(jié)果,易于觀(guān)察。
7.核纖層:緊貼于細(xì)胞內(nèi)核膜內(nèi)側(cè),由纖維蛋白組成的纖維網(wǎng)架結(jié)構(gòu)。向內(nèi)與染色質(zhì)
和核仁相連,向外與核被膜相連。使染色質(zhì)與核膜相連??删S持核的一定形態(tài)。
8.次級(jí)溶酶體:是正在進(jìn)行或完成消化作用的溶酶體,內(nèi)含水解酶和相應(yīng)的底物,可
分為自噬溶酶體和異噬溶酶體。
三.辨別(2*4=8分)
1.下面幾種介質(zhì)的折射率高低順序依次是什么?空氣水香柏油a-澳蔡
答:a-漠蔡香柏油水空氣
事件連線(xiàn);
1590年,J和ZJanssen父子--------制作了第一臺(tái)的復(fù)試顯微鏡
英國(guó)人ROBERTHOOKE----------------------提出”細(xì)胞學(xué)說(shuō)“
1831年R.Brown-------------------------------在蘭科植物表皮細(xì)胞內(nèi)發(fā)現(xiàn)了細(xì)胞核
1836年GG.Val
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