生物化學(xué)

第十二章脂代謝第一節(jié)脂類的消化和吸收第二節(jié)甘油三酯的分解代謝第三節(jié)甘油三酯的合成代謝第四節(jié)磷脂的代謝第五節(jié)膽固醇代謝第六節(jié)血漿脂蛋白代謝脂類是動、植物細(xì)胞原生質(zhì)的主要成分分子中除C、H、O外，還有P和N脂類

脂肪:甘油三酯類脂膽固醇膽固醇酯磷脂糖脂脂類的生理功能1、是生物機體內(nèi)重要的貯能和供能物質(zhì)：脂肪完全氧化產(chǎn)能9.3千卡/g；蛋白質(zhì)完全氧化產(chǎn)能4千卡/g；糖完全氧化產(chǎn)能大約4千卡/g。 但不是主要貯能和供能物質(zhì)：脂肪少而糖類多，則對機體無大礙，但脂肪多而糖類少，則對機體有礙。這是因為TCA中乙酰CoA和草酰乙酸是起始物質(zhì)，而草酰乙酸則主要由糖生成，故脂肪的生物氧化需要有糖類生物氧化配合。2、是良好的脂溶劑。3、供給人和動物營養(yǎng)必需的不飽和脂肪酸：亞油酸、亞麻酸、花生四烯酸是機體必須的，缺少時會產(chǎn)生一些疾病，如上皮功能喪失（皮炎）等。

亞油酸：治心血管病。4、物理性保護作用一是絕緣、二是隔熱、三是保護內(nèi)臟、四是保溫（胖人如果怕冷是因為缺鐵）5、脂肪氧化時可產(chǎn)生大量水

100g脂肪氧化后可產(chǎn)生：107.1g100g淀粉氧化后可產(chǎn)生：55.5g100g蛋白質(zhì)氧化后可產(chǎn)生：41.3g

駝峰中主要為脂肪，可供缺水情況下水的平衡。類脂的生理功能1、作為細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的基本原料膜中類脂主要以卵磷脂為主。2、膽固醇的作用是合成類固醇激素、維生素、膽汁酸的原料；神經(jīng)纖維中也有，作為絕緣材料。第一節(jié)脂類的消化和吸收消化：小腸：膽汁酸鹽、胰脂酶、輔酯酶、胰磷脂酶A2、膽固醇酯酶消化產(chǎn)物：甘油一酯(MG)、FFA、Cholesterol、溶血磷脂輔酯酶：能與胰脂酶及脂肪結(jié)合，增加胰脂酶活性，促進(jìn)脂肪水解。由甘油一酯合成的途徑第二節(jié)甘油三酯的分解代謝一、脂肪的動員二、甘油的代謝三、脂肪酸的β-氧化四、脂肪酸的其他氧化五、酮體的生成和利用一、脂肪的動員限速酶：激素敏感性甘油三酯脂肪酶（HSL）脂解激素：腎上腺素、胰高血糖素等抗脂解激素：胰島素、前列腺素E2及煙酸脂肪的動員胰高血糖素胰島素(+)(-)腺苷酸環(huán)化酶ATPcAMP(+)蛋白激酶HSLHSL-P

(活性)TGDGMGFFA甘油FFA限速酶二、甘油的代謝甘油的分解代謝基本上沿糖分解代謝進(jìn)行回憶

糖酵解途徑第四步1,6-二磷酸果糖F-1,6-BP磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛醛縮酶+三、脂肪酸的β-氧化概念：脂肪酸氧化從羧基端β-碳原子開始，每次釋放出一個二碳片段（乙酰CoA），故稱β-氧化。過程：脂肪酸的活化→進(jìn)入線粒體→β氧化→TCA脂肪酸β-氧化（β-Oxidation）實驗證據(jù)1）脂肪酸的活化—脂酰CoA的形成亞細(xì)胞部位：胞液2）肉堿攜帶脂酰CoA進(jìn)入線粒體(Acylcarnitine)(Acyl-CoA)(Carnitine)+HSCoA肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶CAT脂酰CoA進(jìn)入線粒體3）線粒體內(nèi)脂肪酸β-氧化亞細(xì)胞部位：線粒體基質(zhì)過程：在脂肪酸β-氧化多酶復(fù)合體的催化下，從脂?；绿荚娱_始，經(jīng)脫氫、加水、再脫氫、硫解四步，生成一分子比原來少兩個碳原子的脂酰CoA及一分子乙酰CoA。由此產(chǎn)生2碳的乙酰CoA，剩下少掉2個碳的脂酰CoA，再進(jìn)入β-氧化循環(huán)。一個16碳的軟脂酸經(jīng)過完全分解總共可產(chǎn)生129個ATP。(dehydrogenation)(hydration)(dehydrogenation)(thiolysis)脂肪酸β-氧化要點脂肪酸僅需活化一次（cytosol），消耗一個ATP的兩個高能鍵；脂酰-CoA由肉堿運入線粒體，限速酶：CAT-Ⅰ；β-氧化（mitochondrion）:包括脫氫、加水、再脫氫、硫解四個重復(fù)步驟。脂肪酸氧化的能量生成如軟脂酸（C16）：7次β-氧化，生成8分子乙酰CoA、7分子FADH2及7分子NADH

即12×8+2×7+3×7=131分子ATP

脂肪酸活化時消耗2個高能磷酸鍵凈生成131–2=129分子ATP計算公式：12×(n/2)

+5×(n/2-1)–2能量利用率脂肪氧化的能量生成以三硬脂酸甘油酸為例：（1）甘油部分：共產(chǎn)生23ATP–1ATP=22ATP（2）硬脂酸（18C）部分1、β-氧化 一次β-氧化中2次脫氫：FADH2/NADH，共5ATP； 硬脂酸為18C，8次β-氧化：8×5=40ATP，活化時消耗2ATP，實際產(chǎn)生：40ATP-2ATP=38ATP； 三分子硬脂酸：

38×3=114ATP；

2、乙酰~ScoA 三分子硬脂酸：9×3=27乙酰~ScoA（每個產(chǎn)生12ATP）

12×27=324ATP

所以一分子三硬脂酸甘油酸共產(chǎn)生：

22+114+324=460ATP四、脂肪酸的其他氧化方式飽和奇碳脂酸的氧化不飽和脂肪酸的氧化α-氧化作用ω-氧化作用1、飽和奇碳脂酸的β-氧化作用奇碳脂酸最后β-氧化的一個產(chǎn)物不是乙酰CoA，而是丙酰CoA。丙酰CoA羧化酶甲基丙二酸單酰CoA差向酶生物素ATP+CO2ADP+Pi5’-dAB12丙酰CoA甲基丙二酰CoA琥珀酰CoA2、不飽和脂肪酸的β-氧化作用所有飽和脂肪酸β-氧化作用的酶也都參與，但因為有烯鍵，所以需要順-反-烯脂酰CoA異構(gòu)酶。3、脂肪酸的其他氧化方式1、α-氧化作用：植物線粒體內(nèi)除了β-氧化外，還有α-氧化作用。生理作用：人若缺乏α-氧化作用，就會造成體內(nèi)植烷酸累積，導(dǎo)致外周神經(jīng)炎類型的運動失調(diào)和視網(wǎng)膜炎等。2、ω-氧化作用脂肪酸（C10~C12）ω位的碳（遠(yuǎn)離羧基端）首先被氧化成二羧酸（包括ω-原子的羥基化，然后再氧化為羧基），然后再通過β-氧化作用脫下C2物。如浮游細(xì)菌中五、酮體的生成和利用酮體：乙酰乙酸、β-羥丁酸和丙酮酮體的生成酮體的利用酮體生成的生理意義酮體生成的調(diào)節(jié)酮體(KB)脂肪酸在肝臟中會發(fā)生不完全氧化，產(chǎn)生乙酰乙酸、β-羥丁酸和丙酮，這些統(tǒng)稱為酮體(acetoacetate)(β-hydroxybutyrate)(acetone)αβγ酮體的生成限速酶酮體的利用肌肉中的β-羥丁酸首先被氧化成乙酰乙酸（β-羥丁酸脫氫酶）（乙酰乙酸通過兩條途徑轉(zhuǎn)變?yōu)橐阴Ｒ阴oA

琥珀酰CoA轉(zhuǎn)硫酶（心肌、骨骼?。?/p>

乙酰乙酸硫激酶（腎臟）乙酰乙酰CoA硫解，生成2分子乙酰CoA為肝外組織提供能源利用（在肌肉中氧化）形成乙酰CoA，可作為大腦發(fā)育中脂類合成的原料。β-羥丁酸脫氫酶各組織依賴的主要能源物質(zhì)GlucoseFFAKBRedBloodCell+Brain++Muscle+(劇烈運動)+(休息時)+Liver++酮體生成的生理意義它是肝為肝外組織提供的一種能源(Fuel)物質(zhì)，是肌肉和大腦等組織的重要能源；正常情況下血中僅含少量酮體，但饑餓、高脂低糖或糖尿病時，酮體生成過