2.1 植物細胞工程 課件 高二下學期生物人教版選擇性必修3_第1頁
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第2章細胞工程選擇性必修3第1節(jié):植物細胞工程第2節(jié):動物細胞工程第3節(jié):胚胎工程照片中兩只可愛的小猴,分別叫“中中”和“華華”,它們誕生于2017年,一出生就轟動了全世界,這是我國科學家的研究成果。你知道它們是如何培育出來的嗎?在這之前,科學家培育了胚胎細胞克隆猴,你知道兩者有什么不同嗎?其實,自1996年首個體細胞克隆動物多莉羊(Dolly)誕生以來,人類已經成功克隆了馬、牛和豬等大型家畜,但為什么體細胞克隆猴的誕生能轟動世界呢?上面這些成果的取得都有賴于細胞工程的發(fā)展,培育克隆動物只是細胞工程的一個方面。近年來,細胞工程領域成果迭出,方興未艾。細胞工程細胞工程是指應用細胞生物學、分子生物學和發(fā)育生物學等多學科的原理和方法,通過細胞器、細胞或組織水平上的操作,有目的地獲得特定的細胞、組織、器官、個體或其產品的一門綜合性的生物工程。原理和方法操作水平目的分類細胞生物學、分子生物學和發(fā)育生物學細胞器、細胞或組織獲得特定的細胞、組織、器官、個體或其產品動物細胞工程和植物細胞工程什么是細胞工程細胞工程的發(fā)展歷程科技探索之路提出細胞全能性發(fā)現胡蘿卜體細胞可分化為胚獲得原生質體花粉培育成胚誘導種間原生質體融合發(fā)現Ti質粒1.植物細胞工程的發(fā)展歷程1902年1958年1960年1964年1971年1974年1902年哈伯蘭特提出細胞全能性的理論,但相關的實驗嘗試沒有成功。1958年斯圖爾德發(fā)現胡蘿卜的體細胞可以分化為胚,為細胞全能性理論提供了強有力的支持。1960年科金用真菌的纖維素酶分解番茄根的細胞壁,成功獲得了原生質體。1964年古哈在培養(yǎng)毛曼陀羅的花藥時,首次得到了由花藥中的花粉粒發(fā)育而來的胚。1971年卡爾森誘導煙草種間原生質體融合,獲得了第一株體細胞種間雜種植株。1974年土壤農桿菌的Ti質粒被發(fā)現。之后,該質粒應用于植物分子生物學領域,促進了植物細胞工程與分子生物學技術的緊密結合。1.植物細胞工程的發(fā)展歷程首例胚胎移植成功首創(chuàng)動物組織體外培養(yǎng)法發(fā)現哺乳動物精子獲能現象體細胞核移植成功試管家兔誕生創(chuàng)立單克隆抗體技術胚胎分割移植成功分離和培養(yǎng)小鼠胚胎干細胞克隆羊多莉誕生獲得誘導多能干細胞單細胞基因組測序進行遺傳病篩查的試管嬰兒誕生我國科學家首次培育了體細胞克隆猴。1890年1907年1951年1958年1959年1975年1978年1981年1996年2006年2014年2017年2.動物細胞工程的發(fā)展歷程1890年希普將安哥拉兔的胚胎移入比利時兔的輸卵管內,得到了兩只安哥拉兔,這是世界上胚胎移植成功的首例。1907年哈里森用一滴淋巴液成功培養(yǎng)了蝌蚪的神經元,首創(chuàng)了動物組織體外培養(yǎng)法1951年張明覺等發(fā)現了哺乳動物精子的獲能現象1958年格登用非洲爪蟾進行體細胞核移植實驗,成功培育出性成熟個體。同一時期,我國科學家童第周等開展了魚類細胞核移植工作。1959年試管家兔誕生。之后,多種試管動物相繼出生。1975年米爾斯坦和科勒等創(chuàng)立了單克隆抗體技術2.動物細胞工程的發(fā)展歷程1978年小鼠的桑葚胚被成功分割。次年,科學家分割綿陽胚胎獲得了同卵羔羊。1996年世界上第一只體細胞克隆羊多莉在英國誕生。隨后多種克隆動物相繼問世。1981年埃文斯等成功分離和培養(yǎng)了小鼠的胚胎干細胞2006年山中伸彌等獲得了誘導多能干細胞。我國科學家用這種細胞培育出了小鼠。2014年世界上第一個用單細胞基因組測序進行遺傳病篩查的試管嬰兒在我國誕生。2017年我國科學家首次培育了體細胞克隆猴2.動物細胞工程的發(fā)展歷程第1節(jié):植物細胞工程-1植物細胞工程的理論基礎是什么?什么是植物組織培養(yǎng)技術?怎樣進行菊花的組織培養(yǎng)?選擇性必修3“其芽茸茸,其葉青青,猶綠衣郎,挺節(jié)獨立,可敬可慕。迨夫花開,凝情瀼露,萬態(tài)千妍,薰風自來,四坐芬郁,豈非入蘭室乎!豈非有國香乎!”這是我國歷史上第一部蘭譜——《金漳蘭譜》(宋·趙時庚)中對蘭花的一段描述。從古至今,我國人民都把蘭花看作高潔、典雅的象征,很多人喜歡養(yǎng)蘭花。但是,蘭花種子通常發(fā)育不全,在自然條件下萌發(fā)率極低;傳統(tǒng)分株繁殖的方法又存在繁殖周期長、繁殖率低等問題,如果靠自然繁殖,蘭花的價格可想而知了。如何能讓名貴的蘭花大量、快速地繁殖,從而走入尋常百姓家呢?國畫作品——蘭從社會中來利用植物組織培養(yǎng)技術可大量、快速培育蘭花。蘭花是觀賞植物中最常見的一類依靠植物組織培養(yǎng)繁育種苗的植物,其組培苗的數量約占觀賞植物組培苗總量的40%一、植物細胞工程的基本技術植物細胞具有全能性細胞經過分裂和分化后,仍然具有產生完整生物體或分化成其他各種細胞的潛能,即細胞具有全能性。①定義②原因高度分化的細胞仍含有該物種的全部遺傳信息,具有發(fā)育成完整個體所需要的全套基因。葉子花瓣花粉細胞植物體理論基礎植物細胞具有全能性③細胞全能性大小的分析體細胞全能性與細胞分化程度體細胞全能性與細胞分裂能力不同類型細胞的全能性不同生物細胞的全能性分化程度低的>分化程度高的分裂能力強的>分裂能力弱的受精卵>生殖細胞>體細胞受精卵>干細胞>體細胞植物細胞>動物細胞一、植物細胞工程的基本技術植物組織培養(yǎng)技術植物體細胞雜交技術基本技術1.植物組織培養(yǎng)技術高度分化的植物組織的細胞的全能性表現的技術植物細胞工程的基本技術葉子花瓣花粉細胞植物體植物組織培養(yǎng)技術1.植物組織培養(yǎng)技術①定義植物組織培養(yǎng)(planttissueculture)是指將離體的植物器官、組織或細胞等,培養(yǎng)在人工配制的培養(yǎng)基上,給予適宜的培養(yǎng)條件,誘導其形成完整植株的技術。接種外植體誘導愈傷組織誘導生芽誘導生根移栽成活探究·實踐:菊花的組織培養(yǎng)植物細胞具有全能性。1.實驗原理在一定植物激素和營養(yǎng)等條件的誘導下,已經分化的細胞可以經過脫分化和再分化形成完整的植株。外植體愈傷組織芽、根植株脫分化再分化①相關概念外植體:用于植物組織培養(yǎng)的離體的植物器官、組織或細胞。脫分化:已經分化的細胞,經過誘導,失去其特有的結構和功能而轉變成未分化細胞的過程。愈傷組織:細胞排列疏松且無規(guī)則、高度液泡化、高度未分化、呈無定形狀態(tài)的薄壁細胞團。1.實驗原理外植體愈傷組織芽、根植株脫分化再分化再分化:脫分化產生的愈傷組織繼續(xù)進行培養(yǎng),又可以重新分化出根或芽等器官的過程。植物激素中生長素和細胞分裂素是啟動細胞分裂、脫分化和再分化的關鍵。生長素和細胞分裂素的比例和濃度都會影響植物細胞的發(fā)育方向。②植物激素1.實驗原理外植體愈傷組織芽、根植株脫分化再分化生長素/細胞分裂素適中→利于愈傷組織的形成生長素/細胞分裂素低→利于芽的分化生長素/細胞分裂素高→利于根的分化1.了解植物組織培養(yǎng)的基本原理2.了解生長素和細胞分裂素的濃度、用量的比例對菊花愈傷組織形成和分化的影響。3.嘗試進行植物組織培養(yǎng)2.實驗目的外植體愈傷組織芽、根植株脫分化再分化3.材料用具幼嫩的菊花莖段培養(yǎng)基體積分數為70%的酒精質量分數為5%的次氯酸鈉無菌水材料錐形瓶超凈工作臺高壓蒸汽滅菌鍋燒杯用具酒精燈培養(yǎng)箱培養(yǎng)皿解剖刀鑷子(細胞分裂旺盛)4.實驗步驟①外植體消毒②外植體切段③接種外植體④誘導愈傷組織⑤誘導芽和根⑥移栽①外植體消毒用酒精擦拭雙手和超凈工作臺面流水沖洗外植體(幼嫩的莖段)酒精消毒30s無菌水清洗2~3次次氯酸鈉溶液處理30min無菌水清洗2~3次②外植體切段消毒過的外植體置于無菌培養(yǎng)皿用無菌濾紙吸去表面水分用解剖刀將外植體切成0.5~1cm長的小段③接種外植體在酒精燈火焰旁,將外植體的1/3~1/2插入誘導愈傷組織的培養(yǎng)基中。用封口膜或瓶蓋封蓋瓶口,并在培養(yǎng)瓶上做好標記。接種時注意外植體的方向,不要倒插。接種操作必須在酒精燈火焰旁進行。每次使用后的器械都要滅菌。④誘導愈傷組織誘導愈傷組織一般不需要光照。將接種了外植體的錐形瓶置于18~22℃的培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。在培養(yǎng)過程中,定期觀察和記錄愈傷組織的生長情況。誘導芽和根期間需要給予適當時間和強度的光照培養(yǎng)15~20d后,將生長良好的愈傷組織轉接到生芽培養(yǎng)基上長出芽后,再將其轉接到誘導生根的培養(yǎng)基上⑤誘導芽和根進一步誘導形成試管苗(有利于葉片中葉綠素的合成)⑥移栽打開封口膜,讓試管苗在培養(yǎng)箱內生長幾日。用流水清洗掉根部的培養(yǎng)基將幼苗移植到消毒的蛭石或珍珠巖等環(huán)境中,待其長壯后再移栽入土。每天觀察并記錄生長情況。適時澆水、施肥,直至開花離體無菌適宜培養(yǎng)基適宜的外界條件(溫度、光照、氣體等)外植體愈傷組織試管苗植物體脫分化再分化移栽黑暗光照水瓊脂有機物無機物植物激素蔗糖:提供能量、調節(jié)滲透壓。植物激素:主要是生長素和細胞分裂素。4.實驗步驟總結①外植體消毒②外植體切段③接種外植體④誘導愈傷組織⑤誘導芽和根⑥移栽5.結果分析與評價1.接種3~4d后,檢查外植體的生長情況,統(tǒng)計有多少外植體被污染,有多少能正常生長,并分析它們被污染的原因。用于植物組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基同樣適合某些微生物的生長,如一些細菌、真菌等的生長。培養(yǎng)物一旦受到微生物的污染,就會導致實驗前功盡棄,因此要進行嚴格的無菌操作。導致外植體被污染的原因可能有:培養(yǎng)基、接種工具滅菌不徹底;外植體消毒不徹底;操作過程不符合無菌操作要求等。①外植體消毒②外植體切段③接種外植體④誘導愈傷組織⑤誘導芽和根⑥移栽5.結果分析與評價2.你培養(yǎng)出愈傷組織了嗎?如果培養(yǎng)出來了,從剛接種的外植體到長出愈傷組織經歷了多少天?這些愈傷組織進一步分化出芽和根了嗎?觀察實驗結果,看看是否培養(yǎng)出了愈傷組織,記錄多長時間長出了愈傷組織。從剛接種的外植體到長出愈傷組織一般需要2周左右的時間。統(tǒng)計更換培養(yǎng)基后愈傷組織進一步分化成芽和根的比例和時間。①外植體消毒②外植體切段③接種外植體④誘導愈傷組織⑤誘導芽和根⑥移栽5.結果分析與評價3.觀察外植體的分化情況,填好結果記錄表,并及時分析結果。做好統(tǒng)計和對照,填好結果記錄表、培養(yǎng)嚴謹的科學態(tài)度。從實驗的第一步開始就要做好實驗記錄,可以分組配制不同的培養(yǎng)基,如誘導愈傷組織的培養(yǎng)基、誘導生芽的培養(yǎng)基等,還可以進行不同配方的比較。①外植體消毒②外植體切段③接種外植體④誘導愈傷組織⑤誘導芽和根⑥移栽5.結果分析與評價4.你培育的幼苗移栽到露地后,能夠正常生長嗎?生根苗移栽技術的關鍵是既要充分清洗根系表面的培養(yǎng)基,又不能傷及根系。一般使用無土栽培的辦法。培養(yǎng)基質要提前消毒,可以向培養(yǎng)基質噴灑質量分數為5%的高錳酸鉀,并用塑料薄膜覆蓋12h。掀開塑料薄膜24h后才能移栽。新移栽的組培苗要在溫室過渡幾天,待其長壯后再移植到大田或盆中??梢栽谡n后統(tǒng)計移裁的成活率,看看移栽是否合格。拓展:植物組織培養(yǎng)的兩種途徑胚狀體途徑器官發(fā)生途徑直接途徑間接途徑直接途徑間接途徑外植體胚狀體幼苗愈傷組織外植體胚狀體幼苗外植體幼苗芽根愈傷組織外植體芽幼苗根拓展:植物組織培養(yǎng)的兩種途徑胚狀體途徑胚狀體:離體培養(yǎng)條件下,沒有經過受精過程,但是經過了胚胎發(fā)育過程所形成的胚狀類似物,因而統(tǒng)稱為體細胞胚或胚狀體。拓展:植物組織培養(yǎng)的兩種途徑接種外植體誘導愈傷組織誘導生芽誘導生根移栽成活器官發(fā)生途徑第1節(jié):植物細胞工程-2什么是植物體細胞雜交技術?選擇性必修3地上長番茄,地下長馬鈴薯(如右圖)番茄—馬鈴薯(理想圖)如何生產該植物?番茄馬鈴薯番茄—馬鈴薯?植物體細胞雜交技術1.過程二、植物體細胞雜交技術A細胞B細胞A原生質體B原生質體正在融合的原生質體再生出細胞壁愈傷組織雜種植株移栽后的植株1.過程A細胞B細胞A原生質體B原生質體去壁①酶解法①植物細胞去掉細胞壁,獲得原生質體。利用酶的專一性。用纖維素酶和果膠酶水解。去壁①酶解液常加入山梨醇和甘露醇穩(wěn)定滲透壓,防止原生質體滲透吸水漲破或滲透失水收縮。方法穩(wěn)定滲透壓1.過程A原生質體B原生質體正在融合的原生質體②融合②誘導兩個原生質體融合物理方法:電融合法、離心法等化學方法:聚乙二醇(PEG)融合法高Ca2+—高pH融合法細胞膜具有流動性

原理方法是雜交過程中的一個關鍵環(huán)節(jié)。正在融合的原生質體再生出細胞壁1.過程③再生新壁③融合的原生質體重新產生細胞壁,形成雜種細胞。是雜交成功的標志。直接參與此過程中的主要細胞器是?高爾基體思考1:誘導融合后,培養(yǎng)基中有幾種類型的雜種細胞(不考慮多細胞融合)?5種:A、B、AA、BB、AB選出AB型(雜種)細胞的方法:方法1:互補選擇法第一次培養(yǎng)在適合A不適合B的條件下第二次培養(yǎng)在適合B不適合A的條件下淘汰B和BB型的細胞淘汰A和AA型的細胞選出AB型細胞方法2:融合前兩個親本有可分辨的明顯標記親本1:來自愈傷組織親本2:來自葉肉細胞(含葉綠體)選出AB型(雜種)細胞的方法:細胞壁薄且含有葉綠體的細胞選擇方法3:利用抗性互補親本1:對放線菌素D有抗性,但在MS培養(yǎng)基不能超過50個世代親本2:對放線菌素D敏感,但能在MS培養(yǎng)基生生長。將雜種細胞培養(yǎng)在含有放線菌素D的MS培養(yǎng)基上即可。思考2:雜種細胞的染色體數是多少?雜種細胞染色體組數是多少?兩親本染色體數之和兩親本染色體組數之和無性繁殖,育種過程中不遵循孟德爾定律染色體數目變異兩親本染色體數之和。2n+2m兩親本染色體組數之和。2+2兩親本基因型之和。AabbccDd再生出細胞壁(雜種細胞)愈傷組織雜種植株移栽后的植株脫分化再分化④利用植物組織培養(yǎng)技術將雜種細胞培育成雜種植株。1.過程愈傷組織雜種植株移栽后的植株A細胞B細胞A原生質體B原生質體去壁去壁融合再生新壁脫分化再分化移栽1.過程總結:植物體細胞雜交技術正在融合的原生質體雜種細胞2.定義植物體細胞雜交技術(plantsomatichybridiza-tion)是指將不同來源的的植物體細胞,在一定條件下融合成雜種細胞,并把雜種細胞培養(yǎng)成新植株的技術。愈傷組織雜種植株A細胞B細胞A原生質體B原生質體去壁去壁融合再生新壁脫分化再分化植物細胞融合植物組織培養(yǎng)正在融合的原生質體雜種細胞3.原理植物細胞融合植物組織培養(yǎng)細胞膜具有流動性和植物細胞具有全能性愈傷組織雜種植株A細胞B細胞A原生質體B原生質體去壁去壁融合再生新壁脫分化再分化正在融合的原生質體雜種細胞打破遠緣親本雜交不親和的障礙。大大擴展雜交的親本組合范圍。植物體細胞雜交技術可用于多倍體育種。加倍植物體細胞雜交育種雜交育種誘導多倍體四倍體四倍體二倍體4.優(yōu)點5.缺點番茄—馬鈴薯(理想圖)有可能雜交不成功,即使雜交成功不能按照人們的要求表現出雙親雜合的性狀。生物基因的表達不是孤立的,它們之間是相互調控、相互影響的。馬鈴薯—番茄雜交植株的細胞中雖然具備兩個物種的遺傳物質,但這些遺傳物質的表達受到相互干擾,不能再像馬鈴薯或番茄植株中的遺傳物質一樣有序表達,雜交植株不能地上長番茄、地下結馬鈴薯就是很自然的了。6.實例成功的實例白菜—甘藍煙草—海島煙草胡蘿卜—羊角芹普通小麥—長穗偃麥草我國科學家培育出了多種柑橘屬不同種間的雜種植株。蘆柑、檸檬、橙子柚子、橘子、枸櫞第1節(jié):植物細胞工程-3植物細胞工程的應用植物細胞在生產實踐中有哪些應用?植物細胞工程應用于生產實踐的主要優(yōu)勢是什么?選擇性必修3二、植物細胞工程的應用1.植物繁殖的新途徑①快速繁殖用于快速繁殖優(yōu)良品種的植物組織培養(yǎng)技術。被人們形象地稱為植物的快速繁殖技術。a.定義外植體愈傷組織試管苗脫分化再分化b.特點保持優(yōu)良品種的遺傳特性高效快速地實現種苗的大量繁殖也叫做微型繁殖技術。①快速繁殖蘭花的快速繁殖c.實例20世紀60年代,荷蘭科學家成功地利用組織培養(yǎng)技術來培育蘭花。目前,荷蘭的蘭花生產已經發(fā)展成為舉世聞名的蘭花產業(yè)。我國組織培養(yǎng)技術已經廣泛應用于蘭花種苗的規(guī)?;敝?,使得名貴的蘭花價格大幅下降。①快速繁殖c.實例甘蔗、桉樹和鐵皮石斛等試管苗的生產,已形成一定規(guī)模鐵皮石斛的產業(yè)化育苗①快速繁殖d.應用經濟林木瀕危植物優(yōu)良觀賞植物無性繁殖作物苗木快速繁殖1.植物繁殖的新途徑②作物脫毒馬鈴薯a.作物病毒積累草莓香蕉感染的病毒很容易傳給后代無性繁殖病毒在作物體內積累作物產量降低品質變差1.植物繁殖的新途徑②作物脫毒b.脫毒方法取材:頂端分生區(qū)(如莖尖:病毒極少,甚至無毒)組培脫毒苗c.優(yōu)點明顯提高農作物的產量和品質d.實例在馬鈴薯、草莓、大蒜、甘蔗、菠蘿和香蕉等許多作物上獲得成功。2.植物新品質的培育①單倍體育種a.方法花藥離體培養(yǎng)人工誘導染色體加倍b.步驟優(yōu)良品種花藥花粉離體培養(yǎng)單倍體純合二倍體人工誘導染色體加倍選擇b.步驟取花藥單倍體幼苗脫分化純合二倍體人工誘導染色體加倍優(yōu)良品種選擇①單倍體育種愈傷組織再分化花藥離體培養(yǎng)明顯地縮短育種年限c.優(yōu)點大多數單倍體植株的細胞中只含有一套染色體,染色體加倍后得到的植株的隱性性狀容易出現,c.優(yōu)點AaAaAAaa單倍體(n)純合二倍體(2n)二倍體(2n)因此它也是進行體細胞誘變育種和研究遺傳突變的理想材料。我國科學家在1974年成功培育出世界上第一個單倍體作物新品種——單育1號煙草d.實例我國科學家把單倍體育種與常規(guī)育種結合起來,育成水稻、玉米、油菜、甘藍和甜椒等作物的新品種。2.植物新品質的培育②突變體的利用a.原理在植物組織培養(yǎng)過程中,由于培養(yǎng)細胞一直處于不斷增殖的狀態(tài),因此它們容易受到培養(yǎng)條件和誘變因素(如射線、化學物質等)的影響而產生突變。從突變的個體中篩選出對人們有用的突變體,進而培育成新品種。外植體愈傷組織試管苗脫分化再分化植株誘變篩選有用的突變體2.植物新品質的培育②突變體的利用外植體愈傷組織試管苗脫分化再分化植株誘變篩選有用的突變體突變體育種的原理是突變,誘變育種的原理是基因突變。突變=基因突變+染色體變異b.實例已經篩選到如下突變體抗病抗鹽高產高蛋白抗花葉毒病的甘蔗抗鹽堿的煙草①次生代謝物植物代謝產生一些不是植物基本生命活動所必需的產物——次生代謝物。3.細胞產物的工廠化生產初生代謝產物初生代謝是生物生長和生存所必需的代謝活動,因此在整個生命過程中它一直進行著。初生代謝物有糖類、脂質、蛋白質和核酸等。次生代謝不是生物生長所必需的,一般在特定的組織或器官中,并在一定的環(huán)境和時間條件下才進行。①次生代謝物化學本質作用應用直接獲取困難化學合成困難利用植物細胞培養(yǎng)來獲得目標產物細胞產物的工廠化生產小分子有機物(酚類、萜類和含氮類)植物抗病、抗蟲藥物、香料、色素含量低、從植物組織提取會大量破壞植物資源有些產物不能或難以通過化學合成途徑得到②植物細胞培養(yǎng)(細胞產物工廠化生產)在離體條件下對單個植物細胞或細胞團進行培養(yǎng)使其增殖的技術。外植體愈傷組織細胞懸液脫分化振蕩分散細胞懸浮培養(yǎng)細胞產物提?、蹆?yōu)勢不占用耕地、不受季節(jié)、天氣的限制,對社會、經濟、環(huán)保具有重要意義。④實例世界首例藥用植物細胞工程產品——紫草寧作用:來源:紫草細胞中提取的一種藥物和色素抗菌、消炎、抗腫瘤④實例我國在人參、三七等植物細胞的大規(guī)模培養(yǎng)領域取得了很大的進展。我國科學家早在1963年就成功地培育了人參的組織。近年來又實現了利用人參細胞培養(yǎng)來生產人參皂苷。我國科學家篩選出高產紫杉醇細胞來源:紅豆杉屬植物(瀕危植物)體內產生一種次生代謝產物作用:具有高抗癌活性,已被廣泛用于乳腺癌等癌癥的治療傳統(tǒng)生產方法:從紅豆杉樹皮和樹葉中提取外植體愈傷組織試管苗脫分化再分化植株作物脫毒選擇頂端分生組織快速繁殖單倍體育種選擇花藥進行誘變突變體的利用分散后懸浮培養(yǎng)3.細胞產物的工廠化生產2.植物新品質的培育1.植物繁殖的新途徑篩選總結:植物細胞工程的應用一、概念檢測1.運用植

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