第六章糖類代謝Chapter6CarbohydrateMetabolism第一節(jié)生物體的糖類的消化、吸收與轉(zhuǎn)化一、糖類的消化淀粉部分降解唾液淀粉酶淀粉麥芽糖、麥芽寡糖、

-糊精胰淀粉酶

-糊精葡萄糖

-糊精酶麥芽糖、麥芽寡糖葡萄糖麥芽糖酶其他雙糖蔗糖酶、乳糖酶等單糖部分蔗糖水解口腔胃小腸大腸門靜脈二、糖類的吸收吸收部位：小腸吸收方式：主要是主動運輸（特異蛋白載體）吸收及運輸過程：小腸肝單糖全身各部位各個組織肝三、糖的轉(zhuǎn)化單糖肝靜脈利用肌糖原血糖單糖肝糖原*第二節(jié)雙糖與多糖的酶促降解一、雙糖的酶促降解

(一)蔗糖：1.蔗糖合成酶途徑酶：蔗糖合成酶底物：蔗糖核苷二磷酸（NDP）產(chǎn)物：果糖

核苷酸葡萄糖（NDPG）+NDP蔗糖合成酶果糖

+NDPG蔗糖意義：因NDPG是合成淀粉、纖維素等多糖的活化的糖基供體，所以該途徑的重要意義在于為多糖合成提供糖基。2.蔗糖酶途徑：酶：蔗糖酶產(chǎn)物：葡萄糖和果糖旋光度發(fā)生了變化，產(chǎn)物總稱為轉(zhuǎn)化糖，蔗糖酶也叫轉(zhuǎn)化酶蔗糖酶+66.5°+52.2°-93°-20.4°蔗糖葡萄糖果糖(一)淀粉的酶促降解方式：水解和磷酸解

1.水解淀粉酶（

-淀粉酶和

--淀粉酶）催化特點：水解

（1→4）苷鍵，不水解

（1→6）苷鍵作用機理：麥芽糖麥芽三糖-糊精-淀粉酶

-淀粉酶麥芽糖

-糊精--淀粉酶作用點與作用方向支鏈淀粉二、淀粉、糖原的酶促降解酶溫度（70℃）pH（3.3）作用機理（1→4苷鍵）直鏈淀粉產(chǎn)物支鏈淀粉產(chǎn)物

－淀粉酶穩(wěn)定失活隨機作用麥芽糖、少量麥芽三糖和葡萄糖麥芽糖、少量麥芽三糖和葡萄糖、

-糊精

－淀粉酶失活穩(wěn)定從非還原端開始、兩兩作用、不越過1-6苷鍵麥芽糖麥芽糖、極限糊精兩種淀粉酶的比較R－酶降解

（1→6）苷鍵，去除分支，也稱為脫支酶麥芽糖酶（

－葡萄糖苷酶）水解產(chǎn)物中的麥芽糖淀粉在

-淀粉酶、

--淀粉酶、R－酶、麥芽糖酶共同作用下，水解為葡萄糖2.磷酸解：催化酶：淀粉磷酸化酶酶催化特點：a.從非還原端開始，催化

（1→4）苷鍵磷酸解，其產(chǎn)物為G－1－P。淀粉+Pi→G-1-P（二）糖原的酶促降解：

磷酸解（糖原磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶、脫支酶）糖原(n)+Pi糖原（n-1）＋G-1-P糖原磷酸化酶Pi糖原磷酸化酶轉(zhuǎn)移酶脫支酶G-1-P磷酸解機理例題：①比較

－淀粉酶、

－淀粉酶的異同點。答：相同點：都是淀粉的水解酶，都可水解1-4苷鍵，不能水解1-6苷鍵不同點：性質(zhì)不同，機理不同產(chǎn)物不同酶溫度（70℃）pH（3.3）作用機理（1→4苷鍵）直鏈淀粉產(chǎn)物支鏈淀粉產(chǎn)物

－淀粉酶穩(wěn)定失活隨機作用麥芽糖、少量麥芽三糖和葡萄糖麥芽糖、少量麥芽三糖和葡萄糖、

-糊精

－淀粉酶失活穩(wěn)定從非還原端開始、兩兩作用、不越過1-6苷鍵麥芽糖麥芽糖、極限糊精②比較淀粉和糖原磷酸解的異同點。答：相同點：都是磷酸解反應(yīng)，，都是從非還原端開始分解，產(chǎn)物都是G-1-P

不同點：酶不同，淀粉磷酸解是淀粉磷酸化酶和R酶，糖原磷酸解是糖原磷酸化酶、轉(zhuǎn)移酶和脫支酶發(fā)生場所不同：淀粉磷酸解發(fā)生于植物，糖原磷酸解發(fā)生于動物。第三節(jié)糖酵解（EMP途徑）一、概念：葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)楸岬倪^程。產(chǎn)生少量能量，發(fā)生在細胞質(zhì)。二、歷程：1.準(zhǔn)備階段G-1-PG-6-P磷酸葡萄糖變位酶己糖激酶是催化該步反應(yīng)的主要酶類己糖激酶或葡萄糖激酶葡萄糖G-6-P①F-6-PF-1,6-2P磷酸果糖激酶③磷酸葡萄糖異構(gòu)酶G-6-PF-6-P②OCH2OHHOHHOHOHHOHHPOOHCH2OHHOHOHHHCH2O

P④F-1,6-2P磷酸二羥丙酮3-磷酸-甘油醛磷酸二羥丙酮3—磷酸甘油醛磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶⑤2.產(chǎn)能階段1,3—二磷酸甘油酸3—磷酸甘油酸磷酸甘油酸激酶⑦3—磷酸甘油醛磷酸甘油醛脫氫酶1,3—二磷酸甘油酸⑥3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸變位酶⑧2-磷酸甘油酸Mg2+

或Mn2+磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）烯醇化酶⑨烯醇式丙酮酸PEP丙酮酸激酶⑩烯醇式丙酮酸丙酮酸11反應(yīng)特點：兩個階段（六碳和三碳階段）兩步需能反應(yīng)（己糖激酶、磷酸果糖激酶）一步脫氫（磷酸甘油醛脫氫酶）兩步底物水平磷酸化（磷酸甘油酸激酶、丙酮酸激酶）乙醇發(fā)酵葡萄糖+2Pi+2ADP2乙醇+2CO2+2ATP+H2O三、丙酮酸去路

1.有氧條件：進入三羧酸循環(huán)徹底氧化

2.無氧條件：（1）生成乙醇葡萄糖丙酮酸乙醛乙醇丙酮酸脫羧酶醇脫氫酶葡萄糖丙酮酸乳酸乳酸脫氫酶（2）

生成乳酸乳酸發(fā)酵

葡萄糖+2Pi+2ADP2乳酸

+2ATP+H2O葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2PEP2烯醇式丙酮酸

2丙酮酸乳酸乙醛乙醇三羧酸循環(huán)淀粉、糖原G-1-PATPATP2NADH2ATP2ATPEMP產(chǎn)生ATP數(shù)目步驟能量產(chǎn)物ATP數(shù)有氧無氧葡萄糖→G-6-P-ATP-15或72F-6-P→F-1,6-2P-ATP-13-磷酸甘油醛→1,3-二磷酸甘油酸+2NADH+3或51,3-二磷酸甘油酸→3-磷酸甘油酸+2ATP+2PEP→烯醇式丙酮酸+2ATP+2

丙酮酸→乳酸（乙醇）-2NADH-3或5

1.化學(xué)計量葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+

——→2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++H2O四、化學(xué)計量及生物學(xué)意義

2.生物學(xué)意義（1）為代謝提供能量（2）提供中間產(chǎn)物

（3）為徹底氧化準(zhǔn)備原料五、調(diào)控

1.限速酶:催化限速反應(yīng)的酶稱為限速酶

2.糖酵解途徑的調(diào)節(jié)位點（1）己糖激酶：ADP（－）；ATP、Pi（+）（2）磷酸果糖激酶：是糖酵解中最主要的調(diào)節(jié)酶

調(diào)節(jié)方式：

能荷調(diào)節(jié)：高ATP抑制活性，AMP可逆轉(zhuǎn)這種抑制；

檸檬酸調(diào)節(jié)：可通過增加ATP的方式對該酶進行抑制

2，6-二磷酸果糖調(diào)節(jié)：是該酶有效的別構(gòu)激活劑（3）丙酮酸激酶：F-1,6-2P（+）;長鏈脂肪酸、乙酰CoA、ATP、丙氨酸（-）例題：①計算有3-磷酸甘油醛生成丙酮酸的P/O。解：3-磷酸甘油醛生成丙酮酸過程中，共生成1分子NADH和2分子ATP，NADH偶聯(lián)產(chǎn)生1.5-2.5個ATP，這個過程共生成3.5-4.5個ATP，即消耗3.5-4.5個Pi，NADH經(jīng)氧化磷酸化消耗1分子氧，所以其P/O為3.5或4.5。②試述糖酵解產(chǎn)生的NADH如何將電子交給呼吸鏈？答：在動物中糖酵解產(chǎn)生的NADH經(jīng)磷酸甘油穿梭系統(tǒng)或蘋果酸穿梭系統(tǒng)將電子交給呼吸鏈；在植物中糖酵解產(chǎn)生的NADH由外NADH脫氫酶將電子交給呼吸鏈。③總結(jié)糖酵解過程的能量平衡。答：糖酵解過程共生成2分子NADH，4分子ATP，消耗2分子ATP，每分子NADH經(jīng)氧化磷酸化產(chǎn)生1.5-2.5ATP，所以糖酵解過程可生成5-7個ATP。

第四節(jié)三羧酸循環(huán)（TCA途徑）一、丙酮酸氧化脫羧（發(fā)生于線粒體內(nèi)部）三羧酸循環(huán)丙酮酸脫氫酶復(fù)合體

E1：丙酮酸脫羧酶（TPP）

E2：硫辛酸轉(zhuǎn)乙酰酶（硫辛酸、CoA）

E3：二氫硫辛酸脫氫酶（FAD、NAD+）

E3E1

丙酮酸+CoA+NAD+

—→

乙酰CoA+NADH+H++CO2

二、三羧酸循環(huán)發(fā)生于線粒體內(nèi)

1.概念

乙酰CoA徹底氧化分解并釋放能量的過程。

2.反應(yīng)歷程丙酮酸脫氫脫羧的總反應(yīng)：檸檬酸合成酶乙酰CoA草酰乙酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸酶順烏頭酸酶檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸草酰琥珀酸

-酮戊二酸—酮戊二酸脫氫酶系—酮戊二酸琥珀酰CoA琥珀酰CoA琥珀酸琥珀酰CoA合成酶琥珀酸延胡索酸琥珀酸脫氫酶延胡索酸延胡索酸酶蘋果酸草酰乙酸蘋果酸蘋果酸脫氫酶乙酰CoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+3H++FADH2+GTP+CoA三羧酸循環(huán)總反應(yīng)TCANADHNADHNADHNADHGTPFADH2CO2CO2CO2三羧酸循環(huán)2.草酰乙酸的回補反應(yīng)（1）丙酮酸羧化（2）磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化丙酮酸羧化酶丙酮酸草酰乙酸Mg2+

生物素磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶Mn2+（3）天冬氨酸轉(zhuǎn)化天冬氨酸草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶（4）丙酮酸轉(zhuǎn)化蘋果酸酶蘋果酸脫氫酶三、ATP的形成途徑步驟能量物質(zhì)底物水平磷酸化氧化磷酸化產(chǎn)生ATP數(shù)小計丙酮酸氧化丙酮酸→乙酰CoANADH√2.5×12.5三羧酸循環(huán)異檸檬酸→草酰琥珀酸NADH√2.5×110-酮戊二酸→琥珀酰CoANADH√2.5×1琥珀酰CoA→琥珀酸GTP√1琥珀酸→延胡索酸FADH2√1.5×1蘋果酸→草酰乙酸NADH√2.5×1

丙酮酸脫氫酶系調(diào)控

反饋抑制：乙酰CoA（硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；福?/p>

NADH（二氫硫辛酸脫氫酶）（—）抑制效應(yīng)可被CoA、NAD逆轉(zhuǎn)

能荷調(diào)節(jié)：GTP（—），AMP（+）主要是丙酮酸脫羧酶

共價修飾調(diào)節(jié)：丙酮酸脫羧酶的絲氨酸可磷酸化失去活性，脫磷酸后恢復(fù)活性。四、調(diào)控三羧酸循環(huán)的調(diào)節(jié)

檸檬酸合成酶：ATP是別構(gòu)抑制劑，可增大酶對乙酰CoA的米氏常數(shù)

異檸檬酸脫氫酶：ADP是別構(gòu)激活劑，

NADH是抑制劑

－酮戊二酸脫氫酶：調(diào)節(jié)方式與丙酮酸脫氫酶相似。葡萄糖+2ADP+2Pi—→2乳酸（2乙醇+2CO2

）+2ATP五、意義：

①大量供能

②供出中間產(chǎn)物，是糖、脂、蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐

③物質(zhì)徹底氧化的主要途徑

六、糖的無氧氧化與有氧氧化

1.糖的無氧氧化能量利用率：葡萄糖徹底氧化-2870.22kJ/mol，利用60.1kJ/mol(30.5×2)利用率2.1%

2.糖的有氧氧化葡萄糖+10NAD++2ADP+2GDP+4Pi+2FAD—————→6CO2+6H2O+10NADH+10H++2ATP+2GTP+FADH2葡萄糖糖酵解三羧酸循環(huán)丙酮酸乙酰CoA

丙酮酸脫氫酶系2ATP2NADH2NADH2GTP6NADH2FADH25~7ATP5ATP20ATP30~32ATP能量利用率：葡萄糖徹底氧化-2870.22kJ/mol，32個ATP貯存977.28kJ/mol(30.54×38)能量利用率34.05%例題：①計算從PEP到琥珀酸的P/O。答：從PEP到琥珀酸共生成1分子ATP，1GTP，3分子NADH，可生成9.5分子ATP，這個過程要消耗3原子氧，所以其P/O為3.17。②總結(jié)葡萄糖有氧氧化能量的產(chǎn)生和利用葡萄糖+10NAD++2ADP+2GDP+4Pi+2FAD+ATP—————→6CO2+6H2O+10NADH+10H++2ATP+2GTP+FADH2+2ADP+2Pi③從能荷調(diào)節(jié)水平討論葡萄糖有氧氧化過程的調(diào)節(jié)。提示總結(jié)ATP、ADP、AMP對EMP-TCA途徑中酶的調(diào)節(jié)②從能荷調(diào)節(jié)水平討論葡萄糖有氧氧化過程的調(diào)節(jié)。答：檸檬酸合成酶：ATP是別構(gòu)抑制劑

異檸檬酸脫氫酶：ADP是別構(gòu)激活劑，

－酮戊二酸脫氫酶：調(diào)節(jié)方式與丙酮酸脫氫酶相似。丙酮酸脫氫酶系：能荷調(diào)節(jié)：GTP（—），AMP（+）

主要是丙酮酸脫羧酶己糖激酶：ADP（－）；ATP、Pi（+）磷酸果糖激酶：能荷調(diào)節(jié)：高ATP抑制活性，AMP可逆轉(zhuǎn)丙酮酸激酶：ATP（-）第四節(jié)磷酸戊糖途徑（HMP途徑）

磷酸葡萄糖氧化的支路，發(fā)生于細胞質(zhì)一、反應(yīng)歷程

1.氧化階段G-6-P脫氫酶內(nèi)酯酶G-6-P6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶5-磷酸核酮糖2.非氧化階段5-磷酸核糖5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖差向酶異構(gòu)酶5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶7-磷酸景天庚酮糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖6-磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶5-磷酸木酮糖4-磷酸赤蘚糖3-磷酸甘油醛6-磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶6-磷酸果糖→6-磷酸葡萄糖23-磷酸甘油醛→6-磷酸葡萄糖磷酸戊糖途徑二、化學(xué)計量與生物學(xué)意義

1.化學(xué)計量：6G-6-P+12NADP++7H2O→5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H++Pi

生成12個NADPH，相當(dāng)于30個ATP2.生物學(xué)意義：①供出還原力

②供出中間產(chǎn)物特別是核糖－5－P③必要時供能

三、調(diào)控調(diào)節(jié)酶：6-磷酸葡萄糖脫氫酶受NADP+/ADPH的調(diào)節(jié)反應(yīng)特點：①G-6-P直接脫氫脫羧

②NADP為氫受體

③中間經(jīng)過3～7碳糖的轉(zhuǎn)化例題：①簡述NADH和NADPH的異同答:都是氧化還原酶的輔助因子，都接受糖分子的氫，結(jié)構(gòu)非常相似。不同：產(chǎn)生途徑不同，NADH產(chǎn)生于EMP-TCA途徑，NADPH產(chǎn)生于HMP途徑。生物功能不同，NADH供給呼吸聯(lián)電子用于ATP合成，NADPH作為還原力用于物質(zhì)合成。②比較EMP-TCA途徑和HMP途徑，說明兩種途徑各自對生物體的貢獻。答：

EMP-TCA的主要生物功能是使糖氧化，其能量用于ATP，供給生物體能量，HMP途徑途徑主要是供出NADPH用于物質(zhì)合成以及供出核糖-5-P用于核酸合成。第六節(jié)單糖合成一、光合作用ATPNADPHCO2H2O糖類暗反應(yīng)CO2、H2O↓有機物光反應(yīng)光能↓化學(xué)能非糖物質(zhì)非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化為糖酵解的中間產(chǎn)物二、糖異生作用氨基酸有機酸其他有機分子葡萄糖（一）反應(yīng)歷程：1.概念：非糖物質(zhì)合成葡萄糖的過程

2.過程中間產(chǎn)物逆著EMP途徑生成葡萄糖糖酵解第二階段第一階段兩個階段糖酵解中有3個不可逆反應(yīng)葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2PEP2烯醇式丙酮酸

2丙酮酸ATPATP2NADH2ATP2ATPG-6-P→葡萄糖F-1,6-2P→F-6-P丙酮酸→PEP糖異生中由另外酶催化

（1）丙酮酸生成草酰乙酸

丙酮酸羧化酶丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸→草酰乙酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸→PEP

線粒體內(nèi)膜細胞質(zhì)（2）F-1,6-2P生成F-6-PF-1,6-2P+H2OF-6-P+Pi果糖二磷酸酶（3）G-6-P生成葡萄糖G-6-P+H2O葡萄糖+Pi6-磷酸葡萄糖酶葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2P3-磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮21,3-二磷酸甘油酸23-磷酸甘油酸22-磷酸甘油酸2PEP2丙酮酸2NADH2ATP糖異生過程

1.核苷二磷酸單糖（核苷酸糖）雙糖及多糖合成的活化的糖基供體（1）結(jié)構(gòu)：常見有UDPG、CDPG、ADPG、GDPG，統(tǒng)稱為NDPG?！⒄崽羌岸嗵堑纳锖铣桑?）合成G-6-PG-1-P磷酸葡萄糖變位酶G-1-P+UTPUDPG+PPiUDPG焦磷酸化酶PPi+H2O2Pi焦磷酸酶蔗糖+NDPNDPG+果糖2.蔗糖的生物合成（1）蔗糖合成酶途徑

NDPG+果糖←——→蔗糖+NDP

（2）磷酸蔗糖合成酶途徑

UDPG+F-6-P←——→蔗糖-6F-P

蔗糖-6F-P+H2O——→蔗糖+Pi

磷酸蔗糖合成酶途徑是蔗糖合成的主要途徑3.淀粉的生物合成（1）淀粉磷酸化酶途徑

nG-1-P+引物←——→淀粉+