釀造工藝學(xué)主講老師：陳健凱發(fā)酵食品微生物第一節(jié)食品工業(yè)中常用的細(xì)菌及其應(yīng)用第二節(jié)食品工業(yè)中酵母菌及其應(yīng)用第三節(jié)食品工業(yè)中霉菌及其應(yīng)用第四節(jié)微生物酶制劑及其在食品工業(yè)中的應(yīng)用

食品工業(yè)中霉菌及其應(yīng)用一毛霉屬（Mucor）二根霉（Rhizoopus）三曲霉（Aspergillus）四青霉（penicillum）一、毛霉屬（Mucor）

按安斯沃思的分類系統(tǒng)，毛霉屬屬于接合菌亞門，接合菌綱，毛霉目，毛霉科。該菌有很強的分解蛋白質(zhì)和糖化淀粉的能力，因此，常被用于釀造、發(fā)酵食品等工業(yè)。菌落形態(tài)：菌落絮狀，初為白色或灰白色，后變?yōu)榛液稚鷧哺叨瓤捎蓭缀撩字潦畮桌迕祝械木哂泄鉂?。菌絲形態(tài)：菌絲無隔。分氣生、基生；后者在基質(zhì)中較均勻分布，吸收營養(yǎng)；

氣生菌絲發(fā)育到一定階段，即產(chǎn)生垂直向上的孢囊梗；梗頂端膨大形成孢子囊，囊成熟后，囊壁破裂釋放出孢囊孢子；囊軸呈橢園形或圓柱形；孢囊孢子為球形、橢圓形或其他形狀，單細(xì)胞、無色，壁薄而光滑，無色或黃色；有性孢子（接合孢子）為球形，黃褐色，有的有突起。（一）毛霉的生物學(xué)特性（二）常見的毛霉菌種

1．高大毛霉（Mucormucedo

）在培養(yǎng)基上的菌落，初期為白色，隨培養(yǎng)時間的延長，逐漸變?yōu)榈S色，有光澤，菌絲高達(dá)3~12cm或更高。孢子囊柄直立不分枝。孢子囊壁有草酸鈣結(jié)晶，此菌能產(chǎn)生3-羥基丁酮、脂肪酶。2．總狀毛霉（Mucorracemosus）是毛霉中分布最廣的一種。菌絲灰白色，菌絲直立而稍短，孢子囊柄總狀分枝。我國四川的豆豉即用此菌制成。另外總狀毛霉能產(chǎn)生3-羥基丁酮，并對甾族化合物有轉(zhuǎn)化作用。3．魯氏毛霉（MucorRouxianus)此菌種最初是從我國小曲中分離出來的，菌落在馬鈴薯培養(yǎng)基上呈黃色，在米飯上略帶紅色，孢子囊柄呈假軸狀分枝，厚垣孢子數(shù)量很多，大小不一，黃色至褐色，接合孢子未見。魯氏毛霉能產(chǎn)生蛋白酶，有分解大豆的能力，我國多用它來做豆腐乳。（一）毛霉的生物學(xué)特性

根霉與毛霉類似，能產(chǎn)生大量的淀粉酶，故用作釀酒、制醋業(yè)的糖化菌。有些種根霉還用于甾體激素、延胡索酸和酶劑制生產(chǎn)。

二、根霉屬根霉與毛霉相似，菌絲為無隔單細(xì)胞，生長迅速，有發(fā)達(dá)的菌絲體，氣生菌絲白色、蓬松，如棉絮狀。根霉氣生性強，故大部分菌絲葡匐生長在營養(yǎng)基質(zhì)的表面。這種氣生菌絲，稱為葡匐菌絲?；鶅?nèi)菌絲根狀稱為假根。由假根著生處，向上長出直立的2~4根孢囊梗，孢囊梗不分枝，梗的頂端膨大形成孢囊，同時產(chǎn)生橫隔，囊內(nèi)形成大量孢囊孢子。根霉的有性生殖產(chǎn)生接合孢子。除有性根霉為同宗結(jié)合外，其它根霉都是異宗結(jié)合。（一）根霉的生物學(xué)特性

1．米根霉（Rhizopusoryzae）這個種在我國酒藥和酒曲中?？吹?，在土壤、空氣，以及其它各種物質(zhì)中亦常見。菌落疏松，初期白色，后變?yōu)榛液稚胶诤稚?，匍匐枝爬行，無色。假根發(fā)達(dá)，指狀或根狀分枝，褐色，孢囊梗直立或稍彎曲，2~4根，群生。尚未發(fā)現(xiàn)其形成接合孢子，發(fā)育溫度30~35℃，最適溫度37℃，41℃亦能生長。此菌有淀粉酶、轉(zhuǎn)化酶，能產(chǎn)生乳酸、反丁烯二酸及微量的酒精。產(chǎn)L（+）乳酸量最強，達(dá)70%左右。是腐乳發(fā)酵的主要菌種。（一）根霉的生物學(xué)特性2．華根霉（Rhizopuschinensis

）此菌多出現(xiàn)在我國酒藥和藥曲中，這個種耐高溫，于45℃能生長，菌落疏松或稠密，初期白色，后變?yōu)楹稚蚝谏?，假根不發(fā)達(dá)，短小，手指狀。孢子囊柄通常直立，光滑，淺褐色至黃褐色。不生接合孢子，但生多數(shù)的厚垣孢子，發(fā)育溫度為15~45℃，最適溫度為30℃。此菌淀粉液化力強，有溶膠性，能產(chǎn)生酒精、芳香脂類、左旋乳酸及反丁烯二酸，能轉(zhuǎn)化甾族化合物。（一）根霉的生物學(xué)特性（三）曲霉屬（Aspergilus）

曲霉廣泛分布于土壤、空氣、谷物和各類有機物品中，在濕熱相宜條件下，引起皮革、布匹和工業(yè)品發(fā)霉及食品霉變。同時，曲霉亦是發(fā)酵工業(yè)和食品加工方面應(yīng)用的重要菌種，如黑曲霉是化工生產(chǎn)中應(yīng)用最廣的菌種之一，用于檸檬酸、葡萄糖酸、淀粉酶和酒類的生產(chǎn)。米曲霉具有較強的淀粉酶和蛋白酶活力，是醬油、面醬發(fā)酵的主發(fā)酵菌。（一）曲霉屬的生物學(xué)特性

本屬菌絲有隔，多細(xì)胞。菌落呈圓形。以分生孢子方式進(jìn)行無性繁殖，本屬分生孢子呈綠、黃、橙、褐、黑等各種顏色，故菌落顏色多種多樣，而且比較穩(wěn)定，是分類的主要特征之一。曲霉菌的有性世代產(chǎn)生閉囊殼，其中著生圓球狀子囊，囊內(nèi)含有8個子囊孢子。子囊孢子大都無色，有的菌種呈紅、褐、紫等顏色。（三）曲霉屬（Aspergilus）

（二）常見的曲霉菌

1．米曲霉(Asp.oryzae）米曲霉菌落生長快，10d直徑達(dá)5~6cm，質(zhì)地疏松，初白色、黃色，后變?yōu)楹稚恋G褐色。背面無色。分生孢子頭放射狀，一直徑150~300μm，也有少數(shù)為疏松柱狀。分生孢子梗2mm左右。近頂囊處直徑可達(dá)12~25μm，壁薄，粗糙。頂囊近球形或燒瓶形，通常40~50μm。小梗一般為單層，12~15μm，偶爾有雙層，也有單、雙層小梗同時存在于一個頂囊上。分生孢子幼時洋梨形或卵圓形，老后大多變?yōu)榍蛐位蚪蛐危话?.5μm，粗糙或近于光滑。（三）曲霉屬（Aspergilus）

曲霉的細(xì)胞形態(tài)曲霉的菌落特征2．黃曲霉（Asp.flavus）該菌為中溫性、中生性霉菌。生長溫度為6~47℃，最適溫度為30~38℃；生長的最低水活度為0.8~0.86。分布很廣泛，在名類食品和糧食上均能出現(xiàn)。有些種產(chǎn)生黃曲霉毒素，使食品和糧食污染帶毒，黃曲霉毒素毒性很強，有致癌致畸作用。該菌產(chǎn)毒的最適溫度為27℃；最適水活度為0.86以上。有些菌株具有很強的糖化淀粉，分解蛋白質(zhì)的能力，因而被廣泛用于白酒、醬油和醬的生產(chǎn)。

菌落：生長快，柔毛狀，平坦或有放射狀溝紋；初為黃色，后變?yōu)辄S綠或褐綠色；反面無色或略帶褐色。有的菌株產(chǎn)生灰褐色的菌核。

菌體：分生孢子梗壁粗糙或有刺，無色；分生孢子頭為半球形、柱形或扁球形；小梗一層或兩層，在同一頂囊上有時單、雙層并存；頂囊近球形或燒瓶狀；分生孢子球形，表面光滑或粗糙。（三）曲霉屬（Aspergilus）

3．黑曲霉（Asp.niger）該群是接近高溫性的霉菌，生長適溫為35~37℃，最高可達(dá)50℃；孢子萌發(fā)的水活度為0.80~0.88，是自然界中常見的霉腐菌。菌落：菌絲密集，初為白色，擴散生長，培養(yǎng)時間延長，菌絲變?yōu)楹稚稚咦有纬珊笥芍醒胱兒?，逐步向四周擴散。有的有放射狀溝紋；背面無色或黃褐色。菌體：分生孢子梗壁厚，光滑，分生孢子頭球形，放射狀或裂成幾個放射的柱狀，黑色或褐色，分生孢子球形；菌絲有橫隔；

該菌具有多種活性強大的酶系，可用于工業(yè)生產(chǎn)。如淀粉酶用于淀粉的液化、糖化以生產(chǎn)酒精、白酒或制造葡萄糖和糖化劑；酸性蛋白酶用于蛋白質(zhì)的分解或食品消化劑的制造及皮毛軟化；果膠酶用于水解聚半乳糖醛酸、果汁澄清和植物纖維精煉。（三）曲霉屬（Aspergilus）

四、青霉屬（Penicillium）

該屬在自然界中廣泛分布。一般在較潮濕冷涼的基質(zhì)上易分離到它。許多是常見的有害菌，破壞皮革、布匹以及引起谷物、水果、食品等變質(zhì)。不僅導(dǎo)致食品和原材料的霉腐變質(zhì)，而且有些種，可產(chǎn)生毒素，引起人、畜中毒；也有些青霉菌是重要的工業(yè)菌株。在醫(yī)藥、發(fā)酵、食品工業(yè)上被廣泛應(yīng)用來生抗生素和多種有機酸如生產(chǎn)檸檬酸、葡萄糖酸、纖維素酶和常用的抗生素──青霉素。

青霉的細(xì)胞形態(tài)青霉的菌落特征

菌落：菌落圓形，擴展生長；表面平坦或有放射狀溝紋或有環(huán)狀輪紋；有的有較深的皺褶，使菌落呈紐扣狀；有的表面有各種顏色的滲出液，具有霉味或其他氣味；四周常有明顯的淡色邊緣；菌落正面有青綠、藍(lán)綠色、黃綠色、灰綠色。菌絲有隔，分氣生、基生。大部分青霉菌只有無性世代，產(chǎn)生分生孢子，個別有性世代，產(chǎn)生子囊孢子。進(jìn)行無性繁殖時，在菌絲上向上長出芽突，單生直立或密集成束，即為分生孢子梗。分生孢子梗向上長到一定程度，頂端分枝，每個分枝的頂端又繼續(xù)生出一輪次生分枝稱?；辉诿總€?；捻敹耍a(chǎn)生一輪瓶狀小梗；每個小梗的頂端產(chǎn)生成串的分生孢子鏈。分枝、梗基、小梗構(gòu)成帚狀分枝；帚狀分枝與分生孢子鏈構(gòu)成帚狀穗（青霉穗）；分生孢子球形、卵形或橢圓形，光滑或粗糙。（一）生物學(xué)特性

1．桔青霉（Pen.citrinum）該菌屬于不對稱組，絨狀亞組，桔青霉系。一般大米產(chǎn)區(qū)都有此菌發(fā)生。危害大米使其黃變（泰國黃變米），有毒，其霉素是桔青霉素。該菌生長適溫為25~30℃，最高發(fā)育溫度為37℃；生長的最低水活度為0.80~0.85。

菌落：生長局限，10~14d直徑2~2.5cm；有放射狀溝紋；絨狀，有的稍帶絮狀；艾綠色到黃綠色；有窄白邊；滲出液淡黃色；反面黃色至褐色。

菌體：帚狀枝典型的雙輪生，不對稱；分生孢子梗多數(shù)由基質(zhì)長出，壁光滑，帶黃色，長50~200μm；梗基2~6個，輪生于分生孢子梗上，明顯散開，端部膨大；小梗6~10個，密集而平行，基部圓瓶形；分生孢子鏈為