第十四章脊索動物門(Chordata)

1874年，海克爾根據(jù)柯瓦列夫斯基的研究，把海鞘、文昌魚、脊椎動物合

并在一起成立了一個新門：脊索動物門，下分三個亞門：尾索動物亞門、

頭索動物亞門、脊椎動物亞門。

本門動物從整體來說，具有的器官系統(tǒng)、基本結(jié)構(gòu)比任何無脊椎動物門都

更一致。在生態(tài)學(xué)上、在動物界是非常成功的，最有適應(yīng)性，分布很廣泛。它

們完善地說明了生物進化發(fā)育和親緣關(guān)系的廣泛規(guī)律。

第一節(jié)脊索動物門的主要特征

脊索動物門的主要特征

1.脊索notodhord希：noton（背）拉：chorda（索）

脊索位于消化道背面，支持身體縱軸的棒狀結(jié)構(gòu)。起源于胚胎時原腸背壁,

經(jīng)加厚、分化、外突、脫離原腸成為脊索。結(jié)構(gòu)：泡狀細胞組成脊索，外邊有

該細胞分泌形成的脊索鞘。（內(nèi)側(cè)為纖維組織鞘，外側(cè)為彈性組織鞘）。因此，

脊索既具硬度又具彈性，起支持作用。

低等脊椎動物脊索終生存在或僅見于幼體時期。高等脊椎動物脊索僅在胚

胎時出現(xiàn)，成體則被脊柱所代替。

脊索細胞和脊柱內(nèi)的骨細胞都是活細胞，能不斷生長，形成內(nèi)骨骼。

2.背神經(jīng)管dorsaltubularnervecord

位于脊索背面的一條管狀及結(jié)構(gòu)一一中樞神經(jīng)系統(tǒng)。起源于胚胎時背部中

央外胚層下陷、卷褶而成。低等脊索動物神經(jīng)管前端形成膨大叫腦泡。脊椎動

物神經(jīng)管壁則發(fā)育成前端的腦和后端的脊髓，管腔則發(fā)育為腦室和脊髓中央管。

3.咽蛆裂pharyngealgillslits

咽鯉裂為消化道前端的咽部兩側(cè)壁穿孔形成的縫隙，使咽腔與外界相通。

具有呼吸機能。

發(fā)生：咽部外胚層內(nèi)陷，內(nèi)胚層外突，最后打通形成裂縫。低等水生脊索

動物咽鯉裂終生存在，直接開口于體表或以一個共同開口與外界相通。高等脊

索動物鰥裂僅在胚胎時出現(xiàn)，成體則消失。

4.脊索動物的心臟與主動脈

心臟位于消化道腹面。閉管式血液循環(huán)。（尾索動物除外）

5.脊索動物的尾為肛后尾

肛后尾在水中起推進作用。

二.脊索的出現(xiàn)在動物演化史上的意義

體重的受力者：支持身體、保護內(nèi)臟器官。

完成定向運動：使軀體運動肌肉獲得附著點，使捕食、御敵更準(zhǔn)確、迅速。

第二節(jié)脊索動物分類概述

現(xiàn)存的脊索動物約有四萬多種，分屬于三個亞門。

一.尾索動物亞門SubphylumUrochordata

又稱被囊類tunicata約有2000余種，為單體或群體生活的海產(chǎn)動物。

脊索與背神經(jīng)管僅存在于幼體的尾部，成體則退化消失。體表被有被囊

(tunic)，營自由生活或固著生活，有一些種類有世代交替現(xiàn)象。

1.尾海鞘綱(Appendiculariae)形似蝌蚪，自由生活。

2.海鞘綱(Ascidiacea)成體無尾,固著生活。

3.樽海鞘綱(Thaliacea)被囊上有環(huán)狀肌肉帶，有世代交替現(xiàn)象。

二.頭索動物門SubphylumCephlochordata

又稱無頭類Acrania現(xiàn)存約30余種，海產(chǎn)魚形小動物，分布于北緯48

度至南緯40度之間。脊索、神經(jīng)管縱貫身體背部，終生保留。無明顯頭部。

頭索綱(Cephalochorda)體成魚形，體節(jié)分明，頭部不明顯。

三.脊椎動物亞門SubphylumVertebrata

脊索僅在胚胎時出現(xiàn)，隨后或多或少被脊柱所代替。腦和感官在體前端集

中，形成明顯的頭部，稱有頭類(Cramiata)。

1.圓口綱Cyclostomata

無頜，無成對附肢，脊索與雛形椎骨并存，稱無頜類(Agnarha)o

2.魚綱Psces

出現(xiàn)上下頜，體表被麟，蛆呼吸，有成對附肢，適應(yīng)水生生活，稱有頜類

(Gnathostomata)=包括軟骨魚類和硬骨魚類。

3.兩棲綱Amphibia

皮膚裸露、濕潤，幼體水生，用蛆呼吸，鰭游泳。變態(tài)后陸生，肺呼吸，

五趾型附肢運動。稱四足類(Tetrapoda)

4.爬行綱Reptilia

皮膚干燥，被角質(zhì)鱗片或盾片，肺呼吸，胚胎發(fā)育過程中有羊膜出現(xiàn)，稱

羊膜動物(Amniota)o

5.鳥綱Aves

體表被羽毛，前肢特化為翼，卵生，恒溫。

6.哺乳綱Mammalia

體表被毛，胎生(單孔類除外)，哺乳，恒溫。

第三節(jié)尾索動物亞門

原索動物(Protochordata)包括頭索動物和尾索動物。

尾索動物早在2千多年前就被記載描述過，但其分類地位直到19世紀(jì)后半

葉才被俄國胚胎學(xué)家柯瓦列夫斯基確定下來。現(xiàn)存約1370種。

特征：

1.全部海產(chǎn)，身體包在膠質(zhì)或近似植物纖維成分的被囊中。

2.幼體時期尾部具脊索和神經(jīng)管，少數(shù)終生有尾。成體無尾者體形袋狀或

桶狀，有單體和群體兩個類型。鯉裂終生存在。

3.少數(shù)有尾種類營飄浮或自由生活，多數(shù)無尾種類幼體自由生活，成體固

著:生活-o

4.一般雌雄同體，異體受精。無性生殖(出芽生殖)，有性生殖，及世代

5.從幼體經(jīng)變態(tài)發(fā)育，成為成體。其變態(tài)為逆行變態(tài)。

—.柄海鞘Styelaclowa

海鞘是尾索動物亞門中的最主要類群，約占總數(shù)的90%以上。柄海鞘是其

中的優(yōu)勢種，固著在碼頭、船體等處，作為沿海污損生物的重要指示種。

(-)外形和生活方式

成體長橢圓形，基部以長柄附著在物體上。另一端有2個相距不遠的孔，

頂部的是入水口，位置較低的是出水口。水流和微小生物經(jīng)入水口進入消化道，

水由出水口排出。受刺激時，體收縮將水同時

從二個孔噴出。

（二）內(nèi)部構(gòu)造

1.體壁

外套膜（mantle）:外胚層形成的上皮細胞和

中胚層形成的肌肉纖維構(gòu)成，

包圍內(nèi)臟器官。

被囊（tunic）:由上皮細胞分泌的被囊素

（類似植物纖維素）和外胚層細

胞、中胚層細胞（星芒狀細胞）構(gòu)成。棕褐色。

在入水口和出水口處與外套膜

相愈合，愈合處有括約肌控制孔開閉。咽上緣

及腹面一部分與外套膜愈合。

圍鯉腔：外套膜內(nèi)側(cè)的腔，由身體表面內(nèi)

幼小個體的體壁被囊與外套膜之間有透明膠凍狀物質(zhì)。

2.消化和呼吸系統(tǒng)

口位于入水口的底部，有一周圍生有觸手的緣膜，用以阻擋大顆粒。

咽占據(jù)了身體的3/4,咽壁上有許多鰥裂。水經(jīng)鯉裂入圍鰥腔，然后經(jīng)

出水口排出。蛆裂間隔布滿血管，水流經(jīng)過時完成氣體交換。緣膜將食物顆粒

濾入咽內(nèi)。咽壁腹側(cè)中央有一縱溝叫內(nèi)柱（endostyle）具腺細胞和纖毛細胞。

腺細胞分泌粘液將食物粘成團，纖毛擺動使水定向流動。咽壁背側(cè)中央有--凹

溝叫背板（dorsallamina）。內(nèi)柱與背板在咽前部以圍咽溝相連。在內(nèi)柱形成

的食物團經(jīng)圍咽溝到達背板，然后進入胃、腸，食物殘渣經(jīng)肛門排入圍鯉腔，

經(jīng)出水口排出體外。

口孔、緣膜內(nèi)柱、為咽溝、背板

水流、食物一叼-食道一胃一腸一肛門

鯉裂-一圍鰥腔

/

出水孔——體外

3.循環(huán)方式和排泄器官

心臟位于身體腹面，胃附近的圍心腔中，呈紡垂形，囊狀，外包圍心膜。

血管心臟兩端各發(fā)出一條血管。前端為蛆血管，分布于鯨裂壁上。后端

為腸血管，分布于內(nèi)臟器官并開放于組織間（血竇）。

開管式循環(huán)。血流無一定方向，同一條血管充當(dāng)動脈和靜脈。

心臟前部搏動，血液入鯉。心臟間歇，鯉血液回流到心臟。心臟后部搏動,

血流入內(nèi)臟。心臟無瓣膜，血漿無色或有紅、綠、藍色素。

無專門排泄器官，在腸彎曲處有一團細胞叫小腎囊，其中有尿酸結(jié)晶，排

入圍蛆腔。

4.神經(jīng)

由于營固著生活，神經(jīng)退化，形成一個神經(jīng)節(jié)，位于入水口和出水口之間

的外套膜內(nèi)。該神經(jīng)節(jié)發(fā)出分支到身體各處。神經(jīng)節(jié)腹面有一腺體叫腦下腺，

相當(dāng)于腦垂體。入水口和出水口的緣膜和外套膜上有少量散在的感覺細胞。

5.生殖系統(tǒng)

雌雄同體，生殖腺在外套膜內(nèi)壁上。兩種生殖腺緊貼，分別以單根生殖導(dǎo)管將成

熟的生殖細胞輸入圍蛆腔，開口于肛門附近。

精巢：成分支狀，乳白色顆粒狀的小塊

卵巢:長管狀，淡黃色，內(nèi)有許多卵細胞。

（三）幼體及變態(tài)

幼體形態(tài)：幼體長0.5mm,尾內(nèi)有脊索，背神經(jīng)管前端形成腦泡，有眼點和平衡器

官。有完全的消化道，蛆裂少，心臟在身體腹側(cè)。

變態(tài)：

1.%體前端附著突起吸附在其他物體上。

2.尾部及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)逐漸被吸收消失。

3.神經(jīng)管縮小，殘留成為一個神經(jīng)節(jié)，感覺器官消失。

4.咽部擴大，蛆裂數(shù)增多，圍繞咽部形成圍鰥腔。

5.口孔與附著突之間迅速生長，將口孔推向頂部（與附著處相對），內(nèi)臟

器官位置轉(zhuǎn)了90T80度。

6.體壁分泌背囊素，形成被囊。

逆行變態(tài)：經(jīng)過變態(tài)失去了一些重要結(jié)構(gòu)，身體變得更簡單了，這種變態(tài)

叫逆行變態(tài)。

二.尾索動物分類

1.尾海鞘綱現(xiàn)存60余種（我國無）

特點:形似蝌蚪乂名幼形綱，終生保留尾和脊

索，營自由生活。體表有透明

膠質(zhì)形成的囊（住囊）包裹身體，該囊有入水

口和出水口，尾海鞘可在囊中自由

活動。鯉裂一對，無圍鯉腔和外套膜。雌雄

同體，有性生殖。無逆行變態(tài)。

2.海鞘綱現(xiàn)存1250種

特點：幼體自由生活，成體固著生活。有被

囊。鰥裂多，外套膜上有肌纖

維，但不呈環(huán)帶狀。有變態(tài)。

單海鞘目：多單體，若為群體則每個個體有一個被囊。

復(fù)海鞘目：多以無性出芽生殖形成群體，共一個被囊，每個個體有一個入

水孔，共一個出水孔。

3.樽海鞘綱現(xiàn)存65種

特點：體成桶形，營飄浮生活，單體或群體。被囊透明。外套膜上肌纖維

排列成環(huán)帶狀，入水孔和出水孔分別在體前端和后端，肌纖維收縮水從出水孔

排出，推動身體前進。生活史復(fù)雜，有世代交替現(xiàn)象。

三.尾索動物的演化

自由生活--一頭索動物——脊椎動物

原始無頭類〈

固著生活一一尾索動物

第四節(jié)頭索動物亞門

本門僅一綱（頭索綱），一科（鯉口科），二屬：文昌魚屬，偏文昌魚屬。

現(xiàn)存約30種。

頭索動物終生具有發(fā)達的脊索，背神經(jīng)管，咽鯉裂。脊索延伸到背神經(jīng)管的

前方，故稱頭索動物。因無真正的頭和腦又稱為無頭類。

一.白氏文昌魚Branchiostomabelcheri

德國動物學(xué)家P.S.Pallas在英國Cornwall發(fā)現(xiàn)，認(rèn)為是軟體動物蠟蝠的

一種，1774年?命名為Limaxlanceolatus

意大利的0.G.Costaren認(rèn)為是低等脊椎動物，1834年命名為Branchlost

oma（蛆口類，誤認(rèn)為觸須是鰥）。

英國人Williamyarrell在1836年命名為4磔力z'oxuslanceolatus（雙尖魚,

尖矛）。根據(jù)命名優(yōu)先原則，Branchiostoma作為屬名,Amohioxus為英文俗名。

1932年Boring將中國廈門產(chǎn)文昌魚定名為加abelcheriGray。

（一）外形和生活方式

1.外形

MB

口笠，前庭，輪器，緣膜，觸須（30-50條），緣膜觸手（10余條），背

鰭，尾鰭，肛前鰭（臀鰭），腹褶（2條，位于口笠一臀鰭間），腹孔（呼吸

作用后的水由此排出體外）。

2.生活方式

生活在北緯48度至南緯40度之間，清澈淺海沙灘上，將身體埋入沙中，

只露出前端。不善游泳，游泳時60mm/ses。夜間活躍。以硅藻為食。壽命2年

8個月，一生中可繁殖3次。生殖季節(jié)為5-7月。

（二）內(nèi)部構(gòu)造

1.皮膚薄、透明、有表皮與真皮的分化

表皮：單層柱狀上皮細胞，間有感覺細胞，無腺細胞和色素細胞。外邊有

角質(zhì)層，幼體有纖毛。

真皮：一薄層不定形的膠凍狀結(jié)締組織，與脊椎動物胚胎初期間充質(zhì)相似。

2.骨骼沒有形成真正的骨骼

脊索：細胞扁盤狀，收縮時可增加脊索的硬度。脊索外有鞘膜與背神經(jīng)管

外膜、肌節(jié)間的肌隔、皮下結(jié)締組織連續(xù)。

鰭條：在鰭中。

鯉條：在鯉間隔中。

角質(zhì)物：在輪器、觸手、觸須中。

3.肌肉保持原始肌節(jié)（橫紋肌）狀態(tài)，排列整齊。

肌節(jié)成“〈”形，肌節(jié)間有結(jié)締組織肌隔分開。兩側(cè)肌節(jié)交錯排列，肌肉

收縮時身體左右擺動，廈門文昌魚肌節(jié)為每側(cè)63-66個（因種類而異）。

圍鯉腔腹面有橫?。ㄆ交。?。

口緣膜上有括約肌。

4.消化和呼吸

輪器：攪動水流，變?yōu)殇鰷u入口。（被動取食）

觸須、緣膜觸手：有濾食作用，食物顆粒隨水流入咽。

內(nèi)柱：分泌物將食物顆粒粘成團，纖毛使食物團經(jīng)圍咽溝到達咽上溝，入

腸。

腸：為一直管，前部向的咽右側(cè)伸出一個盲囊叫肝盲囊。小微粒進入肝盲

囊后，被細胞吞噬。大顆粒在腸內(nèi)消化成小顆粒后入肝盲囊中行細胞內(nèi)消化。

肝盲囊的后邊有一段腸內(nèi)有纖毛（回結(jié)環(huán)）具攪拌作用，在此消化液與食物顆

粒行細胞外消化（肝盲囊細胞分泌消化液）。吸收作用在腸的后部進行。腸末

端以肛門開口體表。

咽腔是完成呼吸作用的部位。咽部幾乎占體長的1/2,咽壁有蛆裂60多對

（數(shù)目隨年齡增大而增多，7—180對）。鰥間隔中有蛆條支持。蛆裂壁上有纖

毛上皮和血管，水流經(jīng)鯉裂時與血管中血液進行氣體交換。水入圍鯉腔經(jīng)過腹

孔排出體外。

腹褶處淋巴竇可從水中吸收氧氣入血液。

5.血液循環(huán)閉管式循環(huán)

特點:無心臟，腹大動脈有搏動能力，故稱狹心動物。血液無色，無血細胞。

鯉上無毛細血管，鰥間隔內(nèi)有入鯉動脈和出鯉動脈。腸與肝盲囊有毛細血管網(wǎng)。

體前各器官——背大動脈根2------背大動脈1---------體后各器官

出蛆動脈腸系卜動脈尾靜脈

入鯉￡脈腸

I.」___________

腹大動脈腸下靜脈-----------

靜脈丫——肝靜脈一一肝L囊

前主靜脈2----總主［脈2------------------------------后主靜脈2

6.排泄器官

腎管：位于咽壁背側(cè)，為一彎曲小管.腹側(cè)一端開口于圍鯉腔叫恒L，另一

端為盲端。管背側(cè)有5-6束管細胞（約500個管細胞）。一條文昌魚約有200

條腎管。

管細胞：由體腔上皮細胞特化而成，其遠端為盲端膨大，緊貼血管，長管

內(nèi)有一長鞭毛。鞭毛擺動使?jié)B入管細胞的代謝廢物到達腎管；經(jīng)腎孔進入圍蛆腔。

7.神經(jīng)系統(tǒng)

中樞神經(jīng)為一條縱行的神經(jīng)管。神經(jīng)管前端內(nèi)腔略大（管不粗）叫腦泡。無

腦和脊髓的分化。幼體時腦泡前端有神經(jīng)孔與外界相通，后愈合。神經(jīng)管背側(cè)未

完全愈合，有一裂隙叫背裂。

周圍神經(jīng)包括：腦泡發(fā)出的2對神經(jīng)，分布于體前端。神經(jīng)管兩側(cè)按體節(jié)

發(fā)出的成對神經(jīng)（兩側(cè)神經(jīng)交錯排列），每體節(jié)背側(cè)有一對背神經(jīng)，叫背根;

腹側(cè)有幾條腹神經(jīng)叫腹根。背根與腹根不混合成一條神經(jīng)，背根兼有皮膚感覺

和內(nèi)臟運動神經(jīng)纖維，腹根專司運動，分布于肌節(jié)上。腹根內(nèi)為一束肌絲，由

橫紋肌延伸而來進入神經(jīng)管與神經(jīng)纖維接觸。

腦眼：位于神經(jīng)管表面兩側(cè)的許多小黑點，為光感受器。每個腦眼由一個

感光細胞和一個色素細胞構(gòu)成。

色素點（眼點）：在神經(jīng)管前端，無感光作用，遮光。

7.生殖系統(tǒng)

雌雄異體。生殖腺26對，按體節(jié)排列在圍鯉腔壁的兩側(cè)，并向腔內(nèi)突起。

卵巢呈淡黃色方形小塊，精巢成白色方形小塊。無生殖管道，成熟生殖細胞穿

破生殖腺壁落入圍鰥腔，從腹孔流出，在海水中完成受精作用。生殖器官與排

泄器官無聯(lián)系。

（三）胚胎發(fā)育和變態(tài)

文昌魚的卵為均黃卵，精子由一球狀頭部和一條鞭毛構(gòu)成。

受精卵一卵裂一桑棋胚一囊胚一原腸胚一神經(jīng)胚一幼體。

卵裂：等全裂。第一次卵裂面與第二次卵裂面互相垂直，這兩次卵裂均為

經(jīng)裂。第三次卵裂為緯裂，卵裂面與前兩次卵裂面垂直，形成8個細胞。繼續(xù)

卵裂形成桑棋胚。

囊胚：分裂繼續(xù)進行，中央的細胞項邊緣遷移，形成一個中央是空腔且充

滿液體的球狀結(jié)構(gòu)叫空心囊胚。中央空腔叫囊胚腔,囊胚壁由一層細胞構(gòu)成,

上部細胞略小叫動物極,下部細胞略大叫植物極。

原腸胚：植物極細胞內(nèi)陷至緊貼動物極細胞，囊胚腔受擠壓而消失，形成

一個新腔叫原腸腔。植物極內(nèi)陷處形成的原口（胚孔）與外界相通。該處為身

體后部，相對一側(cè)為身體前部。原腸胚的壁由二層細胞組成，內(nèi)側(cè)叫內(nèi)胚層,

外側(cè)叫外胚層。胚孔逐漸縮小，胚體前后延長，胚體表面生出纖毛。

神經(jīng)胚：神經(jīng)管形成:背部外胚層變平,形成神經(jīng)板；下陷形成神經(jīng)溝，神

經(jīng)板兩側(cè)隆起形成神經(jīng)褶；且向中線靠攏、愈合成一條神經(jīng)管。前端以神經(jīng)孔

與外界相通，以后封閉叫嗅窩。后端經(jīng)胚孔與原腸連通形成神經(jīng)腸管。以后封

閉，在胚孔處形成肛門。

脊索形成:原腸背側(cè)中央向上突起，形成一條實心細胞索與原腸分離。

體腔形成:原腸背方脊索兩側(cè)按體節(jié)形成成對突起，然后與原腸脫離，彼

此連通形成體腔。文昌魚前兒節(jié)體腔是以體腔囊法形成的，后邊的體腔形成是

從原腸上脫落下實心細胞索，然后中央出現(xiàn)裂隙發(fā)育而成。體腔向腹側(cè)擴大，

位于背側(cè)的叫住芭，位于腹側(cè)的叫側(cè)板。體節(jié)內(nèi)腔消失，其內(nèi)側(cè)分化為包苴

，中間分化為生肌節(jié),外側(cè)分化為生皮節(jié)。側(cè)板內(nèi)的腔互相連通，形成一個完整

的體腔（次級體腔）。側(cè)板的外側(cè)壁叫體壁中胚層,內(nèi)壁叫臟壁中胚層。臟壁

中胚層在腸管前端背側(cè)形成指狀突起叫生腎節(jié)。體壁中胚層背側(cè)形成突起為生

殖節(jié)。

受精卵經(jīng)過20多小時后胚胎發(fā)育結(jié)束，全身披有纖毛的幼體突破卵膜，在

海水中自由游泳。經(jīng)過約3個月進入變態(tài)期，一年后達到性成熟。

二.頭索動物在進化中的意義

文昌魚的進步特征：具有脊索，蛆裂，神經(jīng)管。

文昌魚的原始特征：無頭，無腦，無心臟，原始分節(jié)排列的肌節(jié)，無集中

的腎臟，排泄與生殖器官無聯(lián)系，無生殖管道，表皮為單層細胞，無脊椎骨形

成。

文昌魚的特化特征：口笠，觸手，緣膜，輪器，內(nèi)柱，脊索比神經(jīng)管長。

自由游泳生活的原始有頭類

脊索動物祖先〈

少數(shù)底棲，鉆沙，特化的旁支：頭索動物鰥口科。

三.頭索動物分類

文昌魚屬Branchiostoma

偏文昌魚屬Asymmetron僅體右側(cè)有生殖腺。

第五節(jié)脊椎動物亞門

脊椎動物是脊索動物門中數(shù)量最多（4300種）、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、進化地位最

高的一大類群。它們除了具有脊索動物的三大特征外還具有以下特點：

1.出現(xiàn)了明顯的頭部

神經(jīng)管出現(xiàn)分化，前端形成腦，后部形成脊髓。感覺器官向前端集中，形

成“頭”而稱有頭類。加強了動物對外界刺激的感應(yīng)能力。

2.絕大多數(shù)種類中，脊索只出現(xiàn)在發(fā)育早期，以后為脊柱所代替。脊柱由

脊椎骨連接而成，保護脊髓。前端形成頭骨保護腦。

3.低等水生種類用蛆呼吸，陸生種類及次生水生種類成體用肺呼吸，蛆裂

只在胚胎時期出現(xiàn)。

4.除圓口類外都具有上下頜，以支持口部，加強主動攝食和消化的能力。

5.完善的循環(huán)系統(tǒng)：出現(xiàn)能收縮的心臟，動、靜脈血完全分開，使機體氧供

應(yīng)充足，保持高的代謝活動，體溫恒定。

6.構(gòu)造復(fù)雜的腎臟代替了腎管，提高了代謝廢物的排泄能力。

7.除原口類外，都具有成對的附肢作為運動器官。一些種類因生活環(huán)境、

生活方式的改變，失去了一對（或全部）附肢，但在其身體上還不同程度地保留

著附肢的痕跡。

第十五章圓口綱（Cyclosromata）

圓口綱動物是脊椎動物中最原始的一類。其特征是有頭、無頜、無成對附肢,

又稱無頜類（Agnatha）o包括七蛆鰻目和盲鰻目。

第一節(jié)圓口綱的主要特征

外形（以七鯉鰻為例）

體成圓筒形尾側(cè)扁，身體分為三部分：頭、軀干、尾。體表光滑無鱗，皮膚

柔軟，富粘液腺，尾為原尾型。

頭部：

單鼻孔：位于頭背部中央，短管狀。

松果眼：位于鼻孔后方皮下，有晶體和視網(wǎng)膜，感光。（腦上腺）

頂眼：在松果眼下方，感光。

眼:無眼瞼，位于頭側(cè)，七鯉鰻眼大；盲鰻眼萎縮埋在皮下，無晶體。

蛆裂：位于眼后部，七蛆鰻每側(cè)7個蛆裂；盲鰻每側(cè)1T5個蛆裂。

口漏斗：位于頭腹面，周邊生小穗狀皮褶，內(nèi)壁有角質(zhì)齒；盲鰻無口漏斗。

軀干：

奇鰭:背中線上有1-2個背鰭，雄性第2背鰭高。雌性有一臀鰭，雄性無。

無偶鰭。

側(cè)線：位于體側(cè)、頭腹面的排列成行的感覺小窩。

肛門:位于尾基部。

泄殖突：位于肛門之后。

尾：尾鰭為原尾型。

生活方式:七鯉鰻為半寄生生活，盲鰻為寄生生活。

二.構(gòu)造特征

（一）原始特征

1.無主動捕食的上、下頜。

2.無成對的偶鰭，奇鰭內(nèi)有不分節(jié)的輻鰭軟骨支持。原尾型尾鰭：內(nèi)部

骨骼與外部均呈對稱狀。

3.終生保留脊索，脊索背方兩側(cè)有按體節(jié)成對排列的軟骨弓片，相當(dāng)于

椎弓的基背片和間背片。發(fā)生：按體節(jié)排列的中胚層生骨節(jié)不斷細胞分裂，產(chǎn)生

間充質(zhì)細胞，聚集在脊索和神經(jīng)管周圍，間充質(zhì)細胞分泌基質(zhì)填充在細胞之間，

在細胞周圍形成窩，骨化成軟骨。無椎體。

4.皮膚：裸露無鱗，表皮由多層細胞組成，有腺細胞，無角質(zhì)層，在口漏斗、

舌端衍生角質(zhì)齒。真皮為結(jié)締組織，有色素細胞，側(cè)腺為淺溝狀開口皮膚上。

5.腦顱：由軟骨底盤、嗅軟骨囊、耳軟骨囊、及支持口漏斗和舌的軟骨

構(gòu)成。為一個無頂壁的軟骨腦匣，頂部由纖維結(jié)締組織膜覆蓋。

發(fā)生：間充質(zhì)細胞在脊索兩側(cè)聚集，形成一對與脊索平行的軟骨板一索側(cè)軟

#o在所測軟骨前方形成一對索前軟骨。嗅囊、眼球、內(nèi)耳周圍集中間充質(zhì)細胞

構(gòu)成軟骨感覺囊（嗅囊、視囊、聽囊）。索側(cè)軟骨向外擴展匯合成一塊基板。索

前軟骨亦左右愈合成?塊叫籟板，鼻囊與篩板愈合。視囊的眶軟骨發(fā)育成腦匣惻

壁_，聽囊與之愈合。索側(cè)軟骨后方的枕軟骨發(fā)育成腦匣卮至。

支持鯉囊的謔軟骨夠落質(zhì)9對細長.彎曲的蛆弓和四對與身體縱軸平行的軟

骨條連接而成。鯉籠緊貼皮下，包在鯉囊外邊，不分節(jié)。

6.肌肉為按體節(jié)排列的弓形肌節(jié)，肌節(jié)間有結(jié)締組織肌隔。無水平隔，

無軸上肌和軸下肌之分。鯉囊、口漏斗、舌、眼等處有肌肉分化。

7.消化系統(tǒng)：無胃分化，腸內(nèi)有縱行粘膜褶和一條縱行螺旋瓣。有獨立

的肝臟，成體無膽囊和膽管。無獨立的胰臟。肛門位于泄殖孔前方。

8.心臟由一心房、一心室和靜脈竇組成，血管：前主靜脈2,后主靜脈2,

右側(cè)總主靜脈，肝門靜脈，無腎門靜脈，蛆毛細血管網(wǎng)，入蛆動脈8對。血液紅

色，紅細胞有核。

9.腦分化為五部分（大腦、中腦、間腦、小腦、延腦）無腦曲，在一個平面

±o中腦未形成二疊體，小腦與延腦未分開，間腦腹面未形成視交叉。

腦神經(jīng)10對，舌咽N.、迷走N.因枕骨不發(fā)達而從頭骨外的延腦發(fā)出。

脊神經(jīng)的背根和腹根不形成混合神經(jīng)。

聽覺：內(nèi)耳，七鯉鰻2個半規(guī)管，無水平半規(guī)管。盲鰻1個半規(guī)管。

視覺：眼，晶體球狀，角膜薄，不發(fā)達。調(diào)節(jié)視力靠角膜肌，有動眼肌。視

網(wǎng)膜桿細胞遠遠超過錐細胞數(shù)目。盲鰻幼體有晶體，成體消失，角膜、鞏膜、脈

絡(luò)膜未分化。無色素。

嗅覺：外鼻孔通一圓形嗅囊，囊后壁有嗅覺細胞分布，囊下部向后突起一個

鼻垂體囊，穿過基板上腦垂體孔止于脊索前端腹面，垂體囊壁細胞部分分化為腺

垂體。

側(cè)線：體側(cè)縱行淺溝內(nèi)有感覺細胞。未形成側(cè)線管。

10.雌雄同體或異體，七蛆鰻雌雄異體，盲鰻雌雄同體。生殖腺一個，發(fā)育

早期成對，后合并為一個。七鯉鰻卵巢后部有精巢殘余物，盲鰻前端產(chǎn)卵，后端

產(chǎn)精。無生殖導(dǎo)管，生殖細胞成熟后，從生殖腺落入體腔，經(jīng)一對生殖孔進入尿

殖竇，然后經(jīng)尿殖竇孔排出體外。

11.腎臟：幼體為前腎，成體為中腎。與生殖系統(tǒng)無聯(lián)系。

盲鰻:幼體前腎小管按體節(jié)排列縱貫全身，與前腎導(dǎo)管相通，前腎導(dǎo)管開口

體表。成體:身體前部腎小管退化形成頭腎，中部以后腎小管的腎口消失，此時

的腎小管構(gòu)成中腎，前腎導(dǎo)管稱中腎導(dǎo)管。

七鯉鰻：胚胎時腎小管按體節(jié)排列于身體前部，與前腎導(dǎo)管相通。成體時前

腎小管退化，在身體中部形成腎小管，且腎口大部分消失形成盲囊叫腎小囊，包

圍血管球。前腎導(dǎo)管改稱中腎導(dǎo)管。開口尿殖竇。

（二）寄生及半寄生特征

1.口漏斗：吸附在魚類身上，角質(zhì)齒鏗破魚體，具有環(huán)肌、縱肌和角質(zhì)齒

的舌能活塞樣運動刮取血肉并吸食之。

2.呼吸管：咽后部在消化管腹面有一條盲管叫呼吸管，管口有觸手5-7個

相當(dāng)于緣膜。管兩側(cè)各有7個孔為內(nèi)蛆孔，分別與蛆囊相通。蛆囊壁上有來源于

內(nèi)胚層的鯉絲（實為內(nèi)壁折皺而成），鯉絲上有毛細血管，在此完成氣體交換，

蛆囊經(jīng)外蛆孔與外界相通。

盲鰻的外鯉孔不直接與外界相通，而是經(jīng)出鰥管通向一條總出鯉管，開口于

頭后方，體表只見一對外蛆孔。無呼吸管，內(nèi)蛆孔開口于咽壁。

七蛆鰻吸附魚體時，水經(jīng)外鰥孔進入鰥囊，氣體交換后再經(jīng)外鰥孔排出，蛆

孔處有括約肌控制鯉孔開閉。

3.七鰥鰻眼眶下方，口腔后側(cè)有--對“唾腺”以細管直通舌下，分泌物為

抗凝血劑，阻止動物創(chuàng)口血液凝固。

第二節(jié)分類概述

1.七鰥鰻目Petromyzoniformes

吸附型口漏斗，角質(zhì)齒。鼻孔在兩眼之間。腦垂體囊為盲管。外鯉孔7對,

蛆籠發(fā)達。內(nèi)耳有2個半規(guī)管。有背鰭。雌雄異體，發(fā)育有變態(tài)。

分布：江河、海洋。常見：東北七鯉鰻Lampetramoril,日本七鰥鰻

Lampetrajaponicus。

2.盲鰻目Myxiniformes

口端位，觸須4對，無口漏斗。鼻孔位于吻端。腦垂體與咽相通。鯉孔1T5

對，蛆籠不發(fā)達。內(nèi)耳1個半規(guī)管。有背鰭。雌雄同體（雄先成熟），無變態(tài)。

眼退化埋在皮下。

分布：海洋。

第三節(jié)圓口綱的生態(tài)

七鯉鰻幼體：隱沙蟲，曾誤認(rèn)為是頭索動物，有許多特征與文昌魚近似。

1.有連續(xù)的鰭褶延背側(cè)繞過尾到腹側(cè)。

2.口前部無漏斗，上唇

呈馬蹄形似口笠。T.,,丁?

3.咽無食道與呼吸管的^卜燈一

分化，有內(nèi)柱，圍咽溝。

4.獨立生活，鉆沙，借二

助水流將食物帶入咽部。L?

受精卵經(jīng)1個月發(fā)育成L°L

10mm幼體，幼體經(jīng)過3-7年經(jīng)::

變態(tài)成為成體。

第十六章魚綱(Pisces)

第一節(jié)概述

魚類是體被鱗，以蛆呼吸，鰭運動，用上下頜攝食的變溫水生脊椎動物。

在古生代志留紀(jì)到泥盆紀(jì)已演化出四大類群：

1、棘魚類Acanthodii最早出現(xiàn)在志留紀(jì)，到泥盆紀(jì)達到高峰，滅絕于石

炭紀(jì)。有上下頜，偶鰭，胸、腹鰭間有5對小鰭，各鰭前均有1小棘。體表覆蓋

細密棱形鱗片，頭側(cè)各有5個蛆小蓋，其上覆蓋--大骨質(zhì)蛆蓋。

2、盾皮魚類Placodermi最早出現(xiàn)于志留紀(jì)，泥盆紀(jì)達到高峰，大部分滅

絕于泥盆紀(jì)末，少數(shù)延續(xù)至石炭紀(jì)。體表被盾形骨質(zhì)甲板，有上下頜、成對鼻孔、

偶鰭、歪形尾、軟骨。

3、軟骨魚類Chondrichthyes最早出現(xiàn)于泥盆紀(jì)，與盾皮魚是近親，有許

多現(xiàn)代軟骨魚的特征，在石炭紀(jì)高度發(fā)展，并分化出全頭類和鯊鯨類，后者又分

化出鯊類和鯨類。

4、硬骨魚類Osteichthyes最早出現(xiàn)于泥盆紀(jì)，與棘魚類是近親，具有

許多現(xiàn)代硬骨魚的特征，分化出肺魚類、總鰭魚類、輻鰭魚類。泥盆紀(jì)淡水水域

出現(xiàn)古磨類為軟骨硬鱗魚，到石炭紀(jì)達到高峰。到三疊紀(jì)為全頭類所替代在淡水

和海水中分支進化。中生代早期發(fā)展出真骨類，進化至今形成各種生態(tài)類型。

有上下頜，牙齒，成對附肢，是魚類比以前的動物在進化上的飛躍。

現(xiàn)存魚類22000余種，其中：

淡水魚占41.2%

海水魚占58.2%：

生存水溫：-2—52℃

第二節(jié)魚綱的主要特征

魚生活在水中，其結(jié)構(gòu)特征必須與水環(huán)境相適應(yīng)。

水環(huán)境特點：

1、水中含大量無機鹽和其他物質(zhì)。

2、水的密度和比重大于空氣。水密度為空氣的800倍，攝氏4度時水的比

重為lo

3、水的熱容量大。水溫變化小。

4、水中有溶解氧：3-9mL/L0攝氏0度時淡水含氧10.23mL/L隨溫度升高

含氧量減少。

5、水深每增加10m壓力增加一個大氣壓。

魚類適應(yīng)水生：體形，無頸分化，鯉，單循環(huán)。

一.體形和皮膚

(一)體形

1.身體由于棲息環(huán)境不同而形成各種形態(tài)

紡錘形(fusiform)頭尾軸〉背腹軸〉左右軸

棲息在水上層，快速持久游泳。

側(cè)扁形(compressiform)頭尾軸〉背腹軸)〉左右軸

棲息水中上層，游泳較慢，不敏捷，很少長距離遷移。

平扁形(depressiform)左右軸〉〉背腹軸

棲息水底，行動遲緩。

棍棒形(arguilliform)頭尾軸〉〉背腹軸=左右軸

底棲泥沙中，游泳能力較強。

2.魚類身體分為三部分

頭自口端至鯉蓋后緣(最后一對鰥裂)。

軀干鯉蓋后緣至肛門(泄殖孔)。

尾泄殖孔至體末端。

(1)頭部

口：由活動的上下和支持，稱頜口類。動物可主動攝食增加了獲食的機遇，

可動頜為攻擊、防御、營巢、求偶、鉆洞、呼吸進水的工具。

口的位置：

上位口口裂朝向背方，以浮游生物為食。

下位口口裂朝向腹方，以底棲生物或巖石上藻類為食。

端位口口裂位于頭前端，以漂浮生物或其他有機物為食。

觸須著生于口周圍，上面分布有味蕾。

吻須位于吻部(上唇處)。

頜須位于口角(上下頜)。

須須位于下頜中央。

鼻須位于鼻孔之間。

鯉：1對吻須，1對頜須。泥瞅:吻須1對，上頜須1對，

下頜須1對。黃顆：鼻須1對，頜須1對，頒須2對。

眼大小、位置與生活方式有關(guān)

雙目并列鰥形目成體兩眼轉(zhuǎn)向一側(cè)。

眼退化巖洞、地下生活種類

四眼魚眼上下兩部分結(jié)構(gòu)不一樣，功能不同，分別適

于水、陸觀察。

鼻孔一對位于吻背面，每個鼻孔由瓣膜分隔為前鼻孔

和后鼻孔。水由前孔進入到嗅囊，然后由后孔流出。有的魚有口鼻溝連接鼻孔和

口腳。有的魚有內(nèi)鼻孔。

鯉蓋硬骨魚頭后側(cè)有一骨質(zhì)鯉蓋，后緣附生鯉蓋膜。

鰥蓋膜在頭部腹面是否與峽部相連是淡水魚分類依據(jù)之一。

軟骨魚鯉裂直接開口體表，許多軟骨魚和少數(shù)硬骨魚眼后方有一對噴水孔，實際

為頜弓和舌弓間的退化蛆裂，孔前壁有退化鰥的痕跡。于在水底呼吸時，水由噴

水孔進入以避免泥沙由口進入損傷鯉絲。

(2)軀干部

鰭：奇鰭和偶鰭，鰭膜內(nèi)有鰭條支持。

鰭條:棘(spine)由一根鰭條變形而成，不分節(jié)，不分支，堅硬。

軟鰭條(spftray)由二根鰭條合成，分節(jié)，末端分支或不分支。

軟骨魚鰭條為角質(zhì)的，不分節(jié)，不分支，外包皮膚。

硬骨魚鰭條為骨質(zhì)的，由鱗片衍生而成，由鰭膜相連。

背鰭(dorsalfin)位于背部中線上，大小、形態(tài)、數(shù)目因種而異。功能：維

持身體平衡。

臀鰭：位于腹正中線泄殖孔后方，形態(tài)、大小、數(shù)目因種而異。

尾鰭(candalfin)位于尾部，魚運動時起舵和推動作用。

正尾型尾鰭：尾椎末端翹向尾鰭上葉基部，下葉由增寬的尾下骨片支持。

外形上下葉對稱。

快速游泳的魚類，尾鰭為新月形或叉形，尾柄較狹窄。

游泳速度慢的魚類，尾鰭截形或圓形，尾柄較粗大。

歪尾型尾鰭：尾椎末端彎曲深入較發(fā)達的上葉內(nèi)。外形上葉大，下葉小，

不對稱。

原尾型：脊椎骨直到尾末端，上下葉沿脊柱對稱排列。

無尾鰭：如海馬,黃鰭。

胸鰭（pectoralfin）在頭后方，相當(dāng)前肢，平衡身體，控制運動方向。形態(tài)、

位置因種類而異。

軟骨魚:胸鰭與體軸成水平排列一-平衡作用。

胸鰭與軀體結(jié)合成體盤??一運動功能。

硬骨魚：胸鰭較小與體軸成垂直排列。原始種類胸鰭位置低?？焖儆斡镜?/p>

魚胸鰭狹長或無。慢速游泳的魚胸鰭闊或舌狀。鰥胸鰭部分鰭條游離成絲狀。黃

鮮無胸鰭。

快游時：胸鰭緊貼魚體，鰭舉起可以減速至動。

慢游時：胸鰭似槳劃水。

轉(zhuǎn)彎時：胸鰭一側(cè)緊貼身體，一側(cè)舉起，向舉起側(cè)轉(zhuǎn)彎。

停止游動時：胸鰭劃水保持身體平衡。

腹鰭（ventralfin）位于腹中線兩側(cè)，相當(dāng)后肢。輔助身

體升降，轉(zhuǎn)彎。不同的魚腹鰭位置變化較大。

軟骨魚:位于泄殖腔兩側(cè)。

硬骨魚：腹鰭腹位：位于腹部，較低等的魚類。如鯉形目

腹鰭胸位：位于胸鰭下方鯉蓋之后。如妒形目

腹鰭喉位：位于鰥蓋之間的喉部。

無腹鰭：如鰻鯽

特化：軟骨魚雄性一-鰭腳，鍛虎魚--吸盤

鰭式：用來表示各鰭的形態(tài)特征，鰭名一大寫英文字母；

棘數(shù)一羅馬數(shù)字，軟條數(shù)一阿拉伯?dāng)?shù)字，“一”表示棘與軟條相連，“，”表示

棘與軟條分隔，數(shù)目變化范圍“-”表示。

側(cè)線：軀干兩側(cè)各有一條側(cè)線（有的魚側(cè)線多達5條，有的魚側(cè)線不完整或

消失），側(cè)線管開口于體表側(cè)線鱗的小孔，側(cè)線為感覺器官。

（二）皮膚及其衍生物

1.皮膚

魚的皮膚由表皮和真皮組成。表皮起源于外胚層，有多層細胞構(gòu)成（硬骨

魚10-30層，軟骨魚4-6層），通常無角質(zhì)層。表皮可分為生發(fā)層和腺層。

生發(fā)層位于基部，由一層柱狀細胞構(gòu)成，細胞具有旺盛的分裂能力，是產(chǎn)

生新細胞的增殖層，新細胞在向表面推移的過程中發(fā)生形態(tài)和機能的改變。

腺層位于生發(fā)層上方，細胞層數(shù)不定，分裂能力不如生發(fā)層。腺層含有許多

單細胞腺：杯狀細胞分泌粘液（多糖類，遇水變粘），顆粒細胞內(nèi)含巨大嗜酸性

顆粒，棒狀細胞分泌警戒物質(zhì)等。粘液可減小運動阻力，保護魚體不受微小生物

侵襲，凝結(jié)沉淀水中的懸浮物質(zhì)，有助于調(diào)節(jié)滲透壓。

珠星（追星）：?些魚在生殖季節(jié)，受生殖腺激素刺激，雄魚表皮出現(xiàn)角質(zhì)

化結(jié)構(gòu)叫珠星。以刺激雌漁產(chǎn)卵。

真皮位于表皮下方，起源于中胚層。由縱橫交錯的膠原纖維和彈性纖微維

組成，細胞較少。

皮下層位于真皮下方，內(nèi)含色素細胞和脂肪細胞。有四種色素細胞：黑色

素細胞成星狀多突起,含棕、黑、灰三色顆粒。紅色素細胞內(nèi)含紅色素顆粒（脂

色素）。黃色素細胞內(nèi)含細小的黃色素顆粒（脂色素）。虹彩細胞多邊形或橢圓形,

內(nèi)含鳥喋吟顆粒，能反射出銀白色。

2.毒腺

由表皮細胞衍生而來有單細胞腺和多細胞腺。表皮細胞聚集沉入真皮，外

包結(jié)締組織，特化成能分泌有毒物質(zhì)的腺體。

牙基部毒腺：咬住動物后，毒液從牙基部腺囊中流出。

皮膚粘液腺具毒性：對人消化道有強刺激引起腹瀉。

棘基部有毒腺：棘具溝或管，刺動物時腺囊受壓毒液流出。如虎鯊、缸、

黑線銀總交、毒鮑。

不同于毒性不同，毒性大者癥狀可見劇痛、麻木、紫綃、惡心嘔吐、組織

腐爛，嚴(yán)重時可導(dǎo)致死亡。

3.發(fā)光器

表皮生發(fā)層的部分細胞向真皮內(nèi)伸展，與發(fā)生層割斷聯(lián)系。細胞分化為兩

部分：上邊分化成晶狀體，下邊分化成發(fā)光腺體。發(fā)光體發(fā)光方式有二種:一種

是發(fā)光細菌與魚共生發(fā)光。?種是發(fā)光腺體發(fā)光。發(fā)光細菌和發(fā)光腺分泌營光速

在熒光眉作用下，熒光素氧化，氧化熒光素在氯化鈉及海水等滲液中才能發(fā)光。

4.鱗片

大多數(shù)魚類體表被有鱗片，少數(shù)魚無鱗是次生現(xiàn)象。鱗分為三種：

（1）盾鱗：由表皮與真皮共同形成，為軟骨魚特有。其結(jié)構(gòu)包括埋在皮膚內(nèi)

的菱形基板和露在皮膚外邊的尖朝后的棘。

發(fā)生：真皮細胞集中成團，向上延伸呈圓錐狀真皮乳突。與乳突接觸的一

層表皮細胞變?yōu)楦咧鶢畹某捎约毎橥槐砥ぜ毎置邶X質(zhì)。乳突擊部向四周擴

大形成基板，乳突形成中空的棘。棘外邊的表皮縮退，棘露出皮膚之外。

盾鱗不隨魚體生長而增大，其數(shù)目可隨魚體生長而增加，老鱗不斷脫落，

由新嶙代替。

（2）硬鱗：由真皮形成，為軟骨硬鱗魚具有。呈斜方形骨板表面覆蓋硬鱗質(zhì)

層，有的骨板上有棘。硬鱗堅厚成行排列，鱗片間以凹凸關(guān)節(jié)面相嵌合，稍能伸

縮。不呈覆瓦狀排列。

（3）骨鱗：來源于真皮，為硬骨魚具有。一片骨鱗可分為：基區(qū)（在鱗囊中）,

頂區(qū)（露出的扇區(qū)），上側(cè)區(qū),下側(cè)區(qū),鱗焦（最早形成的部分），鱗噎（鱗表面

呈同心圓狀隆起的線）。

圓鱗：頂區(qū)后緣平滑。

櫛鱗：頂區(qū)后緣有齒突。

棱鱗:位于腹部正中線，鱗頂部有向后生長的硬棘。

腋鱗：在胸鰭或腹鰭基部前緣外角上，比其他鱗大，形似尖刀。

側(cè)線鱗：位于體側(cè)，鱗片上有小孔與皮膚下側(cè)線管相通，

相同種側(cè)線鱗數(shù)相同。

鱗式：側(cè)線上鱗數(shù)

側(cè)線鱗數(shù)-------------

側(cè)線下鱗數(shù)

側(cè)線上鱗：自背鰭前緣至側(cè)線的鱗行數(shù)。

側(cè)線下鱗：自臀鰭前緣至側(cè)線的鱗行數(shù)。

鱗數(shù)終生不變，可作為分類依據(jù)。

二.骨骼系統(tǒng)

魚類體內(nèi)有來源中胚層的內(nèi)骨骼支持。根據(jù)其功能和所在位置可分為：±

軸骨、附肢骨。根據(jù)骨的成分可分為：軟骨、硬骨。軟骨魚的骨骼為軟骨質(zhì)，硬

骨魚的骨骼多為硬骨，軟骨極少。

硬骨形成的途徑：

軟骨化骨：間充質(zhì)細胞在預(yù)定生骨區(qū)域內(nèi)形成透明軟骨，圍軟骨區(qū)的間充

質(zhì)細胞、破骨細胞、造骨細胞將軟骨細胞破壞，形成硬骨。

膜化骨：造骨細胞直接在結(jié)締組織膜內(nèi)形成硬骨。

（一）中軸骨axialskeleton

1.頭骨skull"

腦顱：包圍腦、視、聽、嗅等器官的骨格。魚類有一完整的腦顱。

骨骼分布：

鼻區(qū):篩骨1,前篩骨1,外篩骨2,鼻骨2

耳區(qū)：上耳骨2,前耳骨2,翼耳骨2,蝶耳骨2

蝶區(qū):眶蝶骨-2,翼蝶骨2,基蝶骨1,副蝶骨1,圍眶骨6

枕區(qū)：上枕骨1,外枕骨2,基枕骨1

腦顱背面（自前向后）：鼻骨2,額骨2,頂骨2,顆骨2,鱗骨2

腦顱腹面（自前向后）：犁骨2,副蝶骨1

咽顱：7對分節(jié)弧形軟骨，圍繞消化管前段。

第1對頜弓dibulararch

上頜：初生頜一-腭方軟骨，次生頜一-前頜骨，上頜骨，腭骨，翼骨，方

下頜:初生頜一-麥?zhǔn)宪浌?，次生頜一-齒骨，隅骨，關(guān)節(jié)骨。

第2對舌弓h(huán)yoidarch

舌頜骨2（背），角舌骨2（側(cè)），基舌骨1（腹）。

魚的舌頜骨上端固著于腦顱，下端與下頜相連。這種腦顱與咽顱借舌頜骨

連接在一起的連接方式，叫舌接式。

第3-7對蛆弓branchialarch

每對鯉弓由9塊骨構(gòu)成：（自背至腹）咽鯉軟骨2,上鰥軟骨2,角鯉軟骨

2o下鰥軟骨2,基蛆軟骨1。每對蛆弓的基鯉骨連接在?起成為一?塊。

硬骨魚第5對蛆弓特化成一對下咽骨，其內(nèi)側(cè)著生數(shù)目，形狀，排列方式

各異的咽齒。

鰥蓋：覆蓋在咽腔外側(cè)，包括：前蛆蓋骨2,間蛆蓋骨2,下蛆蓋骨2,鰥

蓋骨2,鰥條骨6（位于咽腔腹側(cè)）。

2.脊柱（vertebralcolumn）和肋骨（rib）

（1）脊柱

位于腦顱后邊，由一串軟骨或硬骨的椎骨關(guān)連而成，取代脊索成為體軸，

具有支持和保護作用。

軀干椎：椎體、髓弓、髓棘、錐體橫突

尾椎：椎體、髓弓、髓棘、脈弓、脈棘

魚類的椎體兩端凹入，叫雙凹型椎體。相鄰的椎骨借前后關(guān)節(jié)突相連，中

央形成球狀腔，內(nèi)有殘留的脊索。椎體中央有小管與殘留脊索相連，因此殘留脊

索呈念珠狀。

各椎骨的髓弓連成椎管，內(nèi)有脊髓通過。脈弓連成脈管，內(nèi)有血管通過。

（2）肋骨

肋骨來源于生骨節(jié)及側(cè)板的間充質(zhì)細胞，他們在預(yù)定區(qū)域內(nèi)聚集形成軟骨，

然后由硬骨細胞替代。

發(fā)生在肌隔與水平隔相切的地方，位于軸上肌和軸下肌之間的肋骨叫置

（軟骨魚）

發(fā)生在肌隔與腹側(cè)隔相切的地方，位于腹膜外邊肌肉內(nèi)側(cè)的肋骨叫腹期。

（硬骨魚）

肋骨按體節(jié)排列，一端與椎骨相關(guān)節(jié)，另一端游離。

（二）附肢骨骼appendicularskeleton

1.奇鰭骨

魚類的奇鰭與脊柱密切相關(guān)，為游泳時防止?jié)L翻的平衡器。由深埋在體內(nèi)

的支鰭骨所支持。

軟骨魚的支鰭骨為軟骨，有1至多排，骨塊大，數(shù)較少。

硬骨魚每根支鰭骨分為三節(jié)（或三塊）：鰭骨，中間鰭骨，遠端鰭骨。鰭骨

與橢棘相關(guān)節(jié)，遠端鰭骨與皮膚鰭條相連接。

尾鰭的皮膚鰭條直接與脊柱末端變形的髓棘或脈棘相關(guān)聯(lián)。正尾型：脊柱

上彎尾椎愈合成尾桿骨，髓棘變形成尾上骨,脈棘、脈弓愈合成寬大板狀的星上

也

2.帶骨和偶鰭骨

（1）帶骨

肩帶pectoralgirdle

硬骨魚：肩胛骨，烏喙骨，匙骨（鎖骨），上匙骨，后匙骨。上匙骨與頭部

后顆骨相連。

軟骨魚:肩胛骨，烏喙骨。不與頭部相連，烏喙骨與支鰭骨形成關(guān)節(jié)。

腰帶pelvicgirdle

硬骨魚：一對無名骨。

軟骨魚：一對坐恥桿骨形成一字型，位于泄殖孔前方。

（2）偶鰭骨

胸鰭：軟骨魚基鰭軟骨3,輻鰭軟骨3歹!],軟鰭條

硬骨魚基鰭骨退化，支鰭骨退化或不超過5枚，鰭條。

腹鰭：軟骨魚基鰭軟骨，輻鰭軟骨，鰭條

硬骨魚基鰭骨退化，支鰭骨為一對顆粒狀結(jié)構(gòu)嵌在無名骨與鰭條間

雄性軟骨魚腹鰭內(nèi)側(cè)一塊基鰭軟骨特化形成交配器叫鰭腳。

鰭骨類型：雙列型由若干骨塊形成中軸，兩側(cè)排列輻鰭骨。

單列型中軸后側(cè)輻鰭骨退化。

韋伯氏器：前三塊椎骨變形形成的四對小骨，連接內(nèi)耳與鰥。

三腳骨：在第2、3椎體腹面，由第3椎骨橫突及肋骨演變成，后腳與鰥相

連。

間叉骨：在第2、3椎體側(cè)面，由第2椎弓演變成，呈斜叉狀，一叉插入三

角骨與舟骨間的韌帶中，二叉被結(jié)締組織固定在2、3椎骨側(cè)面。

舟骨：第一椎體髓弓演變而成，位于間叉骨前方。

閂骨：第一椎體微棘演變而成，位于舟骨前方，前端與內(nèi)耳淋巴腔相連。

骨骼系統(tǒng)特點：

脊柱代替脊索成為身體中軸。

脊椎骨分化為軀干椎和尾椎。

椎體雙凹型，凹內(nèi)有殘留脊索。

頭骨形成腦顱和咽顱兩部分，連接方式為舌接式。骨塊

較多，愈合少。

附支骨出現(xiàn)，支持鰭運動。但未與中軸骨相連。

軟骨魚類骨骼為軟骨，硬骨魚類骨骼為硬骨，但骨化程

度不同。

三.肌肉系統(tǒng)

（一）肌肉的發(fā)生

胚胎時的生肌節(jié)細胞分化成肌細胞，間充質(zhì)細胞侵入相鄰肌節(jié)之間形成肌

隔，側(cè)板壁層形成的肌肉與背板形成的肌肉相連構(gòu)成中軸肌。水平隔膜出現(xiàn)把中

軸肌分隔為，背側(cè)的軸上肌和腹側(cè)的軸下肌。

頭頸部胚胎時8個肌節(jié)。第1-3肌節(jié)演變?yōu)?條眼肌，4-5

肌節(jié)退化，6-8肌節(jié)的背部分化為軸上肌，第6節(jié)腹部演變?yōu)樯嘞录。?節(jié)腹

部演化為舌肌，第8節(jié)腹部演化為鯉下肌。

附肢肌的發(fā)生:鄰近附肢基部的肌節(jié)分化出肌芽，附著在骨骼上，形成附肢

肌肉。

（二）頭部肌：肉眼肌、鯉下肌、舌下肌

（三）軀干肌

1.大側(cè)肌從肩帶至尾鰭基部，包在脊椎骨兩側(cè)，外觀有許多“”形按肌

節(jié)排列的肌肉，被水平隔分隔成軸上肌和軸下肌。每個肌節(jié)彼此套疊成同心圓狀,

肌節(jié)彎曲處成圓錐狀。

魚類肌纖維有二種：紅肌-位于水平隔上下的軀干表層或脊柱兩側(cè)，含肌紅

蛋白，大量血液及脂肪。行需氧代謝。白肌-位于紅肌深部，肌紅蛋白少，脂肪

含量低，行厭氧代謝。

2.棱肌分別位于背中線和腹中線上，肌纖維縱行，支配鰭運動。軟骨魚

無棱肌。上棱?。ū晨v肌）位于背中線兩側(cè)，與大側(cè)肌最上背緣相貼，牽背鰭、

尾鰭上翹。下棱肌（腹縱?。┪挥诟怪芯€兩側(cè)，牽腹鰭、臀鰭運動，可助產(chǎn):卵。

（四）附肢肌：奇鰭肌、偶鰭肌

（五）發(fā)電器官

約有百余種魚具有發(fā)電器官，發(fā)電器官所在位置因種而異。電解在頭兩側(cè)，

長頜魚在尾兩側(cè)，電鰻在身體前、腹、后部三處。發(fā)電器官電壓、電流充足時可

防御、攝食，不充足時可起聲納作用，釋放電脈沖與同伴聯(lián)絡(luò)。

發(fā)電器官是由肌細胞特化成的電細胞（電板）構(gòu)成的。由許多盤形電細胞

整齊排列成圓柱狀，每個電板外有膠狀結(jié)締組織包圍，鰭光滑面有神經(jīng)分布，粗

糙面有血管分布。細胞質(zhì)透明，多細胞核。靜止?fàn)顟B(tài)時電細胞膜外圍正極，膜內(nèi)

為負(fù)極，不產(chǎn)生電流。動作狀態(tài)時神經(jīng)膜外為負(fù)極，膜內(nèi)為正極，血管膜不變形

成電位差，產(chǎn)生電流。每個電細胞的電位差約0.Iv,發(fā)電器官的動作電位是每

個電細胞的電位差之和。電流強度由所有電細胞助橫切面的總面積決定。

四.消化系統(tǒng)

魚類由于食性不同，食物種類的差異，各種魚的消化系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功

能有顯著區(qū)別。

(-)消化道

1.口咽腔魚類的口腔與咽腔無明顯的界限，故稱口咽腔。

(1)多數(shù)魚具齒，齒的結(jié)構(gòu)與盾鱗相似，但無基板，齒表面為跌瑯質(zhì)。齒形

與食性有關(guān)。

頜齒：著生于頜骨