第二章果樹的生命周期和年生長周期第一節(jié)果樹的生命周期一、果樹生命周期的意義生命周期lifecycleoffruittree1.概念：果樹一生經(jīng)歷萌芽、生長、結(jié)實、衰老、死亡的過程，稱之為生命周期。(從生到死的全過程。人叫人生)2.類型：根據(jù)果樹的不同來源，生命周期可分為兩類：(1)實生繁殖的果樹的生命周期：實生繁殖乃播種繁殖。這類樹主要包括一些實生選種的育種材料、砧木樹及核桃、板栗等特殊果樹。這類果樹的一生經(jīng)歷胚胎階段(embryophaso)-一一從胚胎形成到種子成熟、幼年階段、成年階段、衰老、死亡。從幼年階段轉(zhuǎn)向成年階段，稱為階段轉(zhuǎn)化(phasechange)，有些學者認為成年階段后期樹勢明顯衰退到最終死亡這個時期應為衰老階段，所以實生樹的生命周期又可劃分為胚胎、幼年、成年、衰老四個階段。必須明確實生樹的生命周期和1—2年生作物的明顯區(qū)別，表現(xiàn)在：果樹的幼年階段比較長，1—2年生作物當年或第二年開花，而果樹一般則需要多年。第二，果樹結(jié)果后，能繼續(xù)結(jié)果多年，1—2年生僅一年。第三，果樹生命周期長，如桃和李約20--30年，柿、棗、板栗可達200年，核桃300-400年，荔枝、銀杏可達500年以上。(2)營養(yǎng)繁殖的生命周期：營養(yǎng)繁殖即通過嫁接、扦插、壓條、組織培養(yǎng)等方法獲得的樹體。如蘋果／海棠、梨/杜梨。葡萄扦插、石榴壓條等，這是果樹的主要來源，它繁殖時所用接穗一般取自己開花結(jié)果的樹上，是成熟母體的延續(xù)，因此嚴格講他們的生命周期中沒有真正的幼年階段，只有以營養(yǎng)生長為主的幼年階段。(二)果樹生命周期的意義了解和研究果樹生命周期，具有以下重要意義：1．縮短幼樹期：研究實生樹和營養(yǎng)繁殖果樹的幼樹期的特性，盡量縮短幼樹期，使之提早結(jié)果，有利于品種選育進程及及早獲得經(jīng)濟效益。2．盡量延長成年階段：成年階段是果樹產(chǎn)量和質(zhì)量最好的時期，因此是效益最高的時期，延長成年階段，對栽培者極為有利。3．推遲衰老期到來4．有利于制定栽培技術方案：了解果樹在各個時期的變化，有針對性的制定技術方案，如營養(yǎng)繁殖樹幼樹期枝量少，應盡快增加枝量，自然生長的盛果樹枝量太大，應使其維持在一定范圍。二、實生樹的生命周期實生樹的生命周期分為胚胎、幼年、成年、衰老四個階段，從栽培實際出發(fā)，將實生樹的生命周期劃分為幼年階段、成年階段和衰老階段，各階段在樹上的表現(xiàn)如圖：實生樹到成年階段時，只有樹干上部處于成年階段，樹干莖部仍保持在幼年階段，期間存在著—個過渡階段，在一株樹上，樹冠上部的技、芽、時表現(xiàn)出栽培性狀，而下部的枝、芽、葉則表現(xiàn)幼年和野生性狀。(一)幼年階段：幼年階段也稱童期，(juvenileperiod，juvenilephase)指從種子播種后萌芽起，經(jīng)歷一定的生長階段，到具備開花潛能這段時期。在這段時期，植株只有營養(yǎng)生長而不開花結(jié)果。在實生苗的童期中，任何措施均不能使其開花。童期的結(jié)束一般以開花作為標志，那么開花是否是童期的真正結(jié)束呢2不是的。因為童期結(jié)束到具體開花還包括一定時問的轉(zhuǎn)變期一一過渡階段(transitiona1phase)，因為具有開花潛能并不一定開花，受多種因素影響。此外還有早熟開花現(xiàn)象(precociousflowering)，如Furr1947年發(fā)現(xiàn)，柑桔實生苗一年生時開花，但后來繼續(xù)生長的5-10年又不開花，這就是早熟開花現(xiàn)象，章文才1960年在梁山柚和以長橙上也發(fā)現(xiàn)早熟開花現(xiàn)象。把最低花芽著生部位以下的空間范圍不能形成花芽的區(qū)域稱為童區(qū)(juvenilezone)，在童區(qū)范圍內(nèi)，果樹的枝、葉、芽表現(xiàn)出童稚特征，實生苗始果點至根莖部之間的枝干長度叫童程(juvenilespovn)一空間范圍。1童期的特征(1)形態(tài)學：枝條直立生長，具針刺或針枝(有刺的樹種：蘋果、梨、棗、柑桔。無刺：桃、葡萄、柿子、板栗、核桃)，密集而分枝角度大，芽小，葉小而薄(于海峰1984年蘋果實生苗童期葉片厚度：0.208mm成年期：0.324mm)。(2)解剖學：木質(zhì)部發(fā)達如kob1e1研究表明，一年生技橫切面本質(zhì)部占55.20%，成年的占39.9%，并以木質(zhì)纖維為主，導管少；成年木質(zhì)部導管與童年的比147：85，葉片表皮細胞大，單位面積氣孔少，葉肉細胞發(fā)育差，柵欄組織和葉脈不發(fā)達。Passecker認為葉片是典型的耐蔭結(jié)構。(3)生長特點：生長迅速，樹冠和根的離心生長旺盛；光和面積逐漸增大，同化物質(zhì)逐漸增多；樹體逐漸具備形成性器官的生理基礎和能力，童期的這一動態(tài)過程叫做性成熟過程(4)生理生化特點a．營養(yǎng)：童區(qū)內(nèi)枝條內(nèi)還原糖、淀粉、蛋白質(zhì)、果膠物質(zhì)比成年區(qū)少。于海峰測定蘋果葉片內(nèi)可镕性糖，童期的為62.00，成年期的為80.73，二者達1％差異顯著水平。b．酶活性：在蘋果和梨上的研究表明：過氧化物酶同工酶和多酚氧化酶同工酶活性低。如多酚氧化酶同工酶：第一組：Rf0.46—0.54，第二組Rf在0.2以下。c．核酸含量：kesslerl961年及westwoodl978年研究結(jié)果表明，童期葉片中RNA含量低而RNAase活性高，成年葉片則相反。RNA是從細胞核到細胞質(zhì)的遺傳信息攜帶者、RNA含量低，和開花有關的基因便不能轉(zhuǎn)譯表達。ALL等對梨屬研究表明，童區(qū)與成年區(qū)相比DNA濃度一樣，故RNA/DNA的比值低。d。內(nèi)源激素：童區(qū)枝條尖內(nèi)含有較多的赤霉素，赤酶素高有利于生長而不利于成花。e。其它方面：童區(qū)內(nèi)易于繁殖，如扦插易生根、組培容易、抗逆性較強等。2．縮短童期的措施童期長短是植物的遺傳屬性，通常以播種到開花結(jié)果所需年份表示。各種果樹童期長短不同，如早實核桃1—2年，晚實核桃8—10年，紅桔為5.81年，碰柑為6.62年，甜橙為9.2年以上，故縮短童期是研究者非常關注的。(1)環(huán)狀剝皮：這是縮短童期的有效方法，如楊彬等對蘋果實生苗研究，5年生實生苗，開花株率為0，環(huán)剝后為1.3％，6年生，對照為3.3％，環(huán)剝?yōu)?2.9%。(2)扭枝、拉枝、摘心等均可提早開花。(3)加強施肥管理。(4)應用生長調(diào)節(jié)劑：PP333、B9、乙烯利、矮壯素等均可抑制生長，提早結(jié)果。(5)嫁接：從實生苗上剪取接穗，接于矮化砧上，可提早結(jié)果。如1954年栽植實生苗，1956年嫁接在M9上，第三年開花者7.9％，4年43.8％，而實生苗第五年為0，第七年僅7.7%。另外，高接也能提早結(jié)果。(二)成年階段實生果樹進入性成熟階段以后，在適宜的外界條件下可隨時開花結(jié)果，這個階段稱為成年階段。根據(jù)結(jié)果的數(shù)量和狀況可分為結(jié)果初期、結(jié)果盛期和結(jié)果后期三個階段。1．結(jié)果初期；2．壓冠期；從4—5年生開始直至葉幕布滿有效空間。任務是多結(jié)果，以控制幼樹生長，達到以果壓冠的目的。3．豐產(chǎn)期：十年左右即可進入豐產(chǎn)期，任務是調(diào)整生長與結(jié)果的關系，達到豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)。4．復壯期：樹勢衰弱、產(chǎn)量下降時進入復壯期，任務是恢復樹勢、保持一定的產(chǎn)量，延長結(jié)果年限。在密植梨上的年齡時期分法與蘋果一樣，標準與蘋果相同(劉承宴，1996)。第二節(jié)果樹的年生長周期一果樹年生長周期和物候期(一)年生長周期1概念：一年中有春夏秋冬，果樹有春花秋實，一年中有夏熱冬寒，果樹有夏長冬眠。隨一年中氣候而變化的生命活動過程稱為年生長周期。落葉果樹春季隨著氣溫升高，果樹萌芽展葉，開花坐果，隨著秋季的到來，葉片逐漸老化，進入冬季低溫期落葉休眠，從而完成一個年生長周期；常綠果樹，冬季不落葉，沒有明顯的休眠期，但冬季的干旱及低溫而減弱或停止營養(yǎng)生長，一般認為這屬于相對休眠性質(zhì)。因此，年生長周期明顯可分為生長期和體眠期。2．意義：研究果樹的年生長周期，可以為調(diào)控果樹的生長發(fā)育提供依據(jù)，如蘋果枝條生長最快時期在7---8月份，對樹體生長結(jié)果產(chǎn)生不良影響，因此應采取措施控制其生長，如PP333、拉枝等；不同地區(qū)，立地條件不同，果樹的生長發(fā)育也有差異，指導生產(chǎn)時必須明確。(二)物候期1．概念：與季節(jié)性氣候變化相適應的果樹器官的動態(tài)變化時期，稱為生物氣候?qū)W時期，簡稱物候期。2．物候期的類型：果樹器官動態(tài)變化可以范圍較大，如開花坐果，也可以范圍較小，因此果樹物候期有大物候期和小物候期之分。一個大物候期可以分為幾個小物候期，如開花期，可以分為初花期、盛花期、落花期等。就像春季可以分為：春、雨、驚、春、清、谷天，夏季可以分為：夏、滿、芒、夏、暑相連。從大物候期來看，可以分為以下幾個物候期；(1)根系生長物候期，(2)萌芽展葉物候期，(3)新梢生長物候期，(4)果實生長物候期，(5)花芽分化物候期，(6)落葉休眠物候期，(7)開花物候期，等等。3．物候期的特點(1)順序性：在年生長周期中，每一物候期都是在前一物候期通過的基礎上才能進行，同時又為下一物候期奠定基礎。如萌芽是在芽分化基礎上進行的，又為抽枝、展葉做準備；坐果是在開花基礎上進行的，又為果實發(fā)育做準備。(2)重演性：在一定條件下物候期可以重演，如蘋果一般在4月份開花，由于病蟲害造成6'---7月份大量落葉，落葉后又可開二次花；葡萄開二次花、三次花等。(3)重疊性：表現(xiàn)為同一時間和同一樹上可同時表現(xiàn)多個物候期，如春季，地下部根系生長，地上部萌芽、展葉，夏季要進行果實生長，又要進行花芽分化、枝條生長等等。4．影響物候期進程的因子于萌芽。(1)樹種、品種特性：樹種、品種不同，物候期進程不同，如開花物候期，蘋果、梨、桃在春季，而枇杷則在冬季開花，金柑在夏秋季多次開花；果實成熱蘋果在秋季，而櫻桃則在初夏：同一樹種，品種不同也不同，如蘋果，紅富士蘋果在10月下旬11月初成熟，而藤牧一號則在7月初成熟；桃，春蕾在6月初成熟，綠化9號在8月底9月初成熟。(2)氣候條件；氣候條件改變影響物候期進程，如早春低溫，延遲開花，花期干燥高溫，開花物候期進程快：干旱影響枝條生長和果實生長等。(3)立地條件：影響氣候而影響物候期。A：緯度：每向北推進一度，溫度降低一度左右，物候期晚幾天。Bc海拔高度；海拔每升高100米，溫度降低一度左右，物候期晚幾天。(4)生物影響：包括技術措施等。如噴施生長調(diào)節(jié)劑、設施栽培、病蟲危害等。物候特性產(chǎn)生的原因是在原產(chǎn)地長期生長發(fā)育過程中所產(chǎn)生的適應性，因此，在引種時必須掌握各品種原產(chǎn)地的土壤氣候條件，物候特性以及引種地的氣候土壤狀況等資料。二、落葉果樹的年生長周期及其調(diào)控(一)生長期果樹明顯可分為生長期和體眠期，生長期內(nèi)進行根系生長開花、果實發(fā)育、新梢生長、花芽分化等。1。根系生長與萌芽先后的順序：不同樹種順序不一樣，如蘋果、梨、桃、杏、葡萄等根先長，而柿、板栗、柑橘等根生長與萌芽大體同時進行或者發(fā)根遲萌芽、展葉。（二）、落葉果樹的休眠期及其調(diào)控果樹的休眠是指果樹的生長發(fā)育占時的停頓狀態(tài)，它是為適應不良環(huán)境如低溫、高溫、干旱等所表現(xiàn)的一種特性。溫帶落葉果樹主要是對冬季低溫形成的適應性。只有正常進入休眠，才能進行以后的生理活動，如萌芽、展葉、開花座果等。1休眠的外部表現(xiàn)：落葉是果樹進入休眠的標志。休眠期內(nèi)，從樹體的外部形態(tài)看，（1）葉子脫落；（2）枝條變色成熟；（3）冬芽形成老化，沒有任何生長發(fā)育的表現(xiàn)；（4）地下部根系在適宜的條件下可以維持微弱的生長。但是在休眠期樹體內(nèi)部仍進行著一系列的生理活動，如呼吸、蒸騰、營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)換等，這些外部形態(tài)的變化和內(nèi)部生理活動，使果樹順利越冬。2休眠階段的劃分Chandler（1925）把落葉果樹芽的休眠分為自然休眠和被迫休眠兩種。自然休眠指即使溫度和水分條件適合果樹生長，但地上部也不生長的時期。被迫休眠是指由于外在條件不適宜芽不能萌發(fā)的現(xiàn)象。Kondo（1955、1959）對葡萄研究把休眠分為條件休眠、生理休眠和強制休眠三個階段。條件休眠見于1年生枝條的下部越冬芽、隱芽、新梢上部的側(cè)芽等，這些芽的休眠是有條件的，可以用摘心、摘葉、除去副梢等措施使其萌發(fā)；生理休眠發(fā)生在落葉前，進行摘心、摘葉、使其處在適合萌發(fā)的條件下也不萌發(fā)或呈現(xiàn)遲萌芽的狀態(tài)；生理休眠解除后，環(huán)境適合便能萌發(fā)，條件不適宜仍處于休眠狀態(tài)的，稱為強制休眠。Wareing等1970年提出了前休眠、真休眠和后休眠三個階段，與Kondo的基本相同。（1）自然休眠：是指落葉果樹落葉之后處于低溫環(huán)境下，即使給他一些最合適的環(huán)境條件也不萌發(fā)的情況，叫自然休眠。自然休眠是果樹器官本身的特性所決定的，也是果樹長期適應外界條件的結(jié)果。解除果樹的自然休眠需要果樹在一定的低溫條件下度過一定的時間，這段時間稱為需冷量，一般以小時表示。果樹種類不同，要求的低溫量不同，一般在0－7.2度條件下，200－1500小時可通過休眠，如蘋果需要1200－1500小時，桃500－1200小時。如果不能滿足果樹的需冷量，則第二年果樹生長發(fā)育不良，如蘋果南移，往往由于冬季低溫不足，不能順利通過自然休眠，萌芽不整齊，花的質(zhì)量也差。自然休眠期的長短與樹種、品種、樹勢、樹齡等有關。扁桃休眠期短，11月中下旬就結(jié)束，而桃、柿、梨等則較長，核桃、棗、葡萄最長；同一樹種不同品種也有差異，如桃中，早醒艷需要幾十個小時，瑪麗維拉為250個小時，五月火550－600小時，曙光650－750小時；幼樹、旺樹進入休眠期較長，解除休眠較遲。一株樹上不同組織或器官進入、解除休眠也不一樣。根頸部進入休眠最晚，解除早，易受凍害；形成層進入休眠遲于皮層和木質(zhì)部，故初冬易遭受凍害，但進入休眠后，形成層又比皮部和木質(zhì)部耐寒。（2）被迫休眠：指果樹已通過自然休眠，已開始或完成了生長所需的準備，但外界條件不適宜，被迫不能萌發(fā)而呈休眠狀態(tài)。果樹在被迫休眠中通常遇到回暖天氣，致使果樹開始活動，但又出現(xiàn)寒流，使果樹遭受早春凍害或晚霜危害，如桃、李、杏等凍花芽現(xiàn)象，蘋果幼樹遭受低溫、干旱、凍害而發(fā)生的抽條現(xiàn)象等，因此在某些地區(qū)應采取延遲萌芽的措施，如樹干涂白、灌水等使樹體避免增溫過快，減輕或避免危害。3影響休眠的外在因素（1）日照長度：長日照促進生長，短日照抑制生長誘導進入休眠。果樹中梨、蘋果、桃等對日照長度反應較遲鈍，需要短時的時間較長才有反應；葡萄、黑穗醋栗、樹莓類等對短日照條件敏感。Vardanija（1967）在蘇聯(lián)研究15種植物，認為溫州蜜柑、櫻桃、李對短日照敏感，有20天以內(nèi)的短日照既可促進休眠；桃、長山核桃反應遲鈍，要35天以上短日照；蘋果品種Limonchella居中。若在暗期給于低能光（紅光）間斷照射，會推遲休眠，如在路燈附近的落葉果樹