3.4蛋白質(zhì)的化學(xué)結(jié)構(gòu)

3.4.1蛋白質(zhì)的氨基酸組成豬不同組織中氨基酸的組成（%）氨基酸怎么連接起來的呢？3.4.2蛋白質(zhì)分子中氨基酸的連接方式----------肽鍵（peptidebond）和肽（peptide）

肽鍵：指蛋白質(zhì)分子中，由一個氨基酸的α-COOH和另一個氨基酸的α-NH2之間脫水縮合而成的酰胺鍵，它是蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)中的主要共價鍵。肽：由肽鍵形成的化合物（二肽、三肽、寡肽3-20aa、多肽-20以上aa）多肽（polypeptide）和多肽鏈（polypeptidechain）

在多肽鏈中，氨基酸殘基按一定的順序排列（N端向C端延伸），這種排列順序稱為氨基酸序列，多肽鏈上不完整的氨基酸，稱為氨基酸殘基

主鏈和側(cè)鏈

命名上圖為：絲氨酰-甘氨酰-酪氨酰-丙氨酰-異亮氨酸數(shù)據(jù)庫常用單字母表示：GSYAI（N-端）（C-端）SerGlyTyrAlaIleH2OH2OH2OH2O3.4.3蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)

【一級結(jié)構(gòu)】（primarystructure）：是指多肽鏈上各種氨基酸殘基的種類和排列順序，包括二硫鍵的數(shù)目和位置。

維持一級結(jié)構(gòu)的化學(xué)鍵肽鍵和二硫鍵蛋白質(zhì)一級結(jié)構(gòu)是高級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。蛋白質(zhì)的一級結(jié)構(gòu)從N末端開始，按照aa排列順序表示。牛胰島素的一級結(jié)構(gòu)：51個氨基酸，A（21肽）、B（30肽）兩條肽鏈，A鏈內(nèi)一對S-S，A和B鏈間2對S-S3.5蛋白質(zhì)的高級結(jié)構(gòu)

指一條或數(shù)條多肽鏈上所有原子和基團在三維空間上的排布，即構(gòu)象（conformation）或空間結(jié)構(gòu)。構(gòu)象由單鍵旋轉(zhuǎn)產(chǎn)生的各種立體結(jié)構(gòu)，不打斷和形成共價鍵；而構(gòu)型（configuration）是通過改變共價鍵形成的結(jié)構(gòu)。蛋白質(zhì)的高級結(jié)構(gòu)有明顯的結(jié)構(gòu)層次。二級結(jié)構(gòu)超二級結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)域三級結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu)

-螺旋

-折疊

-轉(zhuǎn)角無規(guī)則卷曲1）螺旋-環(huán)-螺旋2）折疊-螺旋-折疊3）發(fā)夾4）希臘鑰匙蛋白質(zhì)的高級結(jié)構(gòu)【二級結(jié)構(gòu)】（secondarystructure）是指多肽鏈中主鏈原子的局部空間排布即構(gòu)象，不涉及側(cè)鏈部分的構(gòu)象。

蛋白質(zhì)的二級結(jié)構(gòu)包括

-螺旋、

-折疊、

-轉(zhuǎn)角和無規(guī)則卷曲?！救壗Y(jié)構(gòu)】（tertiarystructure）指多肽鏈在各種二級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上再進一步盤曲或折迭形成具有一定規(guī)律的三維空間結(jié)構(gòu)?！舅募壗Y(jié)構(gòu)】（quarternarystructure）指具有二條或二條以上獨立三級結(jié)構(gòu)的多肽鏈組成的蛋白質(zhì)，其多肽鏈間通過次級鍵相互組合而形成的空間結(jié)構(gòu)。四級結(jié)構(gòu)（血紅蛋白）螺旋折疊三級結(jié)構(gòu)3.5.2肽單位平面與二面角

【肽平面】（peptideplane）：肽鏈主鏈的肽鍵C-N具有雙鍵的性質(zhì)，因而不能自由的旋轉(zhuǎn)，使連接在肽鍵上的六個原子共處于一個平面上，此平面稱為肽單位平面，又稱酰胺平面。通常是反式的。

肽鍵C

C

C

C

肽單位：指形成肽鍵的C、N及其相鄰的4個原子（共6個原子）。H二面角（dihedralangle）：兩肽平面的連接處為α碳原子。它與相鄰的兩個參與肽鍵形成的C和N原子之間的單鍵可以在一定范圍內(nèi)轉(zhuǎn)動，Cα-N的旋轉(zhuǎn)角度稱φ（Phi），在Cα-C的旋轉(zhuǎn)角度稱ψ（Psi），φ和ψ這兩個角就是α-碳原子上的一對二面角。這對二面角決定了相鄰肽平面的相對位置。

（N-端）（C-端）SerGlyTyrAlaIleH2OH2OH2OH2O多肽鏈的主鏈骨架構(gòu)象是由一系列α-碳的成對二面角決定的（1）非共價鍵氫鍵離子鍵范德瓦爾力（范德華力）疏水作用（2）S-S鍵3.5.3維持蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)中重要的化學(xué)鍵蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)層次

蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)極其復(fù)雜，但具有明顯的結(jié)構(gòu)層次一級結(jié)構(gòu)（多肽鏈上的氨基酸排列順序）二級結(jié)構(gòu)（多肽鏈主鏈骨架的局部空間結(jié)構(gòu)）超二級結(jié)構(gòu)（二級結(jié)構(gòu)單位的集合體）結(jié)構(gòu)域（多肽鏈上可以明顯區(qū)分的球狀區(qū)域）三級結(jié)構(gòu)（多肽鏈上所有原子和基團的空間排布）四級結(jié)構(gòu)（由球狀亞基或分子締合而成的集合體）

蛋白質(zhì)的主要結(jié)構(gòu)層次3.5.4二級結(jié)構(gòu)

二級結(jié)構(gòu)（secondarystructure）：指多肽鏈主鏈在一級結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)上進一步的盤旋或折疊，形成的周期性構(gòu)象。

維系二級結(jié)構(gòu)的力是氫鍵。

二級結(jié)構(gòu)主要形式

-螺旋

-折疊

-轉(zhuǎn)角無規(guī)則卷曲

α-螺旋（α-helix）是在角蛋白中最常見的構(gòu)象，為右手螺旋。每圈螺旋3.6個氨基酸殘基。側(cè)鏈基團R在螺旋外側(cè)。主鏈內(nèi)部形成H-鍵，不涉及側(cè)鏈R。典型的α-螺旋是3.6螺旋，一周螺旋3.6個氨基酸。觀察氫鍵（氫鍵封閉的環(huán)包含13個原子）3.613螺旋

β-折疊（β-sheet）平行結(jié)構(gòu)反平行結(jié)構(gòu)蛋白質(zhì)分子中兩段平行的或反向平行的肽段間，借助羰基O原子和亞氨基的H原子形成氫鍵，氫鍵與肽鏈肽鏈走向幾乎平行。側(cè)鏈基團R交替地位于片層的上、下。

β-轉(zhuǎn)角（β-turn）肽鏈1800的回折，常用來連接反向平行β-折疊。

β-轉(zhuǎn)角中常存在Gly和Pro。

無規(guī)卷曲（randomcoil）兩種主要類型的β-轉(zhuǎn)角

指蛋白質(zhì)的肽鏈中沒有確定規(guī)律性的那部分肽段構(gòu)象。

3.5.5超二級結(jié)構(gòu)

【超二級結(jié)構(gòu)】（supersecondarystructure）：在蛋白質(zhì)中經(jīng)常存在由若干相鄰的二級結(jié)構(gòu)單元按一定規(guī)律組合在一起，形成有規(guī)則的二級結(jié)構(gòu)集合體，超二級結(jié)構(gòu)又稱基序或模體（motif）四種類型的超二級結(jié)構(gòu)3.5.6結(jié)構(gòu)域【結(jié)構(gòu)域】（domain）：指生物大分子中折疊比較緊密的特異結(jié)構(gòu)并獨立功能的區(qū)域。在超二級結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上形成的具有一定功能的結(jié)構(gòu)單位。由β-折疊、α-螺旋等形成的結(jié)構(gòu)域

丙酮酸激酶的一個結(jié)構(gòu)域免疫球蛋白的一個結(jié)構(gòu)域

3.4.5三級結(jié)構(gòu)三級結(jié)構(gòu)（tertiarystructure）：指一條多肽鏈在二級結(jié)構(gòu)（超二級結(jié)構(gòu)及結(jié)構(gòu)域）的基礎(chǔ)上，進一步盤繞、折疊而成的具有特定肽鏈走向的緊密球狀結(jié)構(gòu)，或者說三級結(jié)構(gòu)是指多肽鏈中所有原子和基團在三維空間的排布。

肌紅蛋白的三級結(jié)構(gòu)及其結(jié)合的血紅素亞基（運輸氧，一分子結(jié)合1分子O2）三級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定主要靠是疏水鍵，另外還有離子鍵、氫鍵、范德華引力等。。氨基酸親水的基團傾向于分布在分子的表面，疏水的基團在分子的內(nèi)部。3.4.6四級結(jié)構(gòu)四級結(jié)構(gòu)（quaternarystructure）：多個具有三級結(jié)構(gòu)的多肽鏈（稱亞基，Subunit）的聚合?；蛘哒f四級結(jié)構(gòu)指亞基的種類、數(shù)目及各個亞基在寡聚蛋白中的空間排布和亞基之間的相互作用。

血紅蛋白的四級結(jié)構(gòu)（運輸氧，一分子結(jié)合4分子O2）

四級結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定主要靠是疏水鍵，另外還有離子鍵、氫鍵、范德華引力等。血紅蛋白由4個亞基組成（α2β2），每個亞基都與肌紅蛋白非常相似。血紅蛋白？蛋白質(zhì)分子各級結(jié)構(gòu)的主要化學(xué)鍵：一級結(jié)構(gòu)：共價鍵二級結(jié)構(gòu)：氫鍵三級結(jié)構(gòu)：主要是非共價如疏水鍵四級結(jié)構(gòu)：主要是疏水鍵肌紅蛋白？為什么進化那么多年