高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是一種在青藏高原特有的草地生態(tài)系統(tǒng)，具有獨特的生態(tài)結(jié)構(gòu)和功能。草甸生態(tài)系統(tǒng)也是亞洲中部寒冷環(huán)境中典型的生態(tài)系統(tǒng)之一REF_Ref195453954\r\h[1]，在我國畜牧業(yè)和農(nóng)業(yè)方面發(fā)揮著十分重要的作用。當(dāng)今研究表明，地表的溫度正在全球范圍內(nèi)不斷升高，這是因為氣候的持續(xù)變化引起的。當(dāng)今世界極端天氣狀況發(fā)生（干旱、洪澇等）次數(shù)正在不斷增加，會在一定程度上改變植物的水分利用效率。高原草甸所在的地理位置和罕見的氣候環(huán)境使得其熱力和動力作用對東亞甚至全球氣候的改變具有重要作用REF_Ref195454120\r\h[2]。被譽為“世界屋脊”的青藏高原作為全球面積最大的高原，它在全球氣候多變的情況下，成為了對氣候變化響應(yīng)極其敏感的區(qū)域之一REF_Ref195454123\r\h[3]。青藏高原草甸生態(tài)系統(tǒng)對氣候資源的實際利用現(xiàn)狀將直接影響到高原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定狀況，我國以及部分東南亞的小氣候狀況會被部分地區(qū)的碳水循環(huán)及能量平衡的擾動所影響REF_Ref195454828\r\h[4]。由于氣候多變的原因，青藏高原地區(qū)環(huán)境溫度呈現(xiàn)逐年上升的趨勢，同時植被的生長分布也呈現(xiàn)出向高海拔地區(qū)覆蓋的傾向。隨著降水的逐年減少，青藏高原土壤開始呈現(xiàn)沙質(zhì)特征并伴隨著裸露現(xiàn)象REF_Ref195454288\r\h[5]。高寒草甸是我國草地生態(tài)系統(tǒng)中的關(guān)鍵構(gòu)成部分，具有重要的生態(tài)意義和作用，其獨特的生態(tài)環(huán)境為眾多動植物提供了棲息和繁衍的場所，同時在維持區(qū)域生態(tài)平衡、調(diào)節(jié)氣候以及保護生物多樣性等方面發(fā)揮著不可替代的功能。草甸生態(tài)系統(tǒng)對我國農(nóng)業(yè)和放牧業(yè)發(fā)展具有極其重要的保障作用，也是我國十分重要的生態(tài)保護屏障。高寒草甸的抗風(fēng)險能力較低，如果草甸植被被破壞會很難恢復(fù)原狀，所以明確草甸植物在生長發(fā)育過程中對環(huán)境因子的響應(yīng)特征顯得尤為重要。水分利用率(WaterUseEfficiency,WUE)這一植物生理指標(biāo)對于量化植物的水分利用能力具有重要作用REF_Ref195454307\r\h[6]，進而可以反應(yīng)草甸植物在一定時間段內(nèi)的生長發(fā)育情況，可以清晰的表明植物的生長狀態(tài)，提高對高寒草甸的保護能力。高原草甸生態(tài)系統(tǒng)對于全球多變氣候狀況的響應(yīng)十分敏感REF_Ref195454341\r\h[7]。多變的氣候狀況會直接影響草甸生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)能力和植被的固碳能力。同時，多變氣候狀況通過影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對水分的利用能力，進一步改變草甸生態(tài)系統(tǒng)的碳匯循環(huán)過程REF_Ref195454601\r\h[8]。高寒草甸是青藏高原獨特的植被類型之一，在全球范圍內(nèi)具有代表性REF_Ref195454645\r\h[9]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)是對氣候變化響應(yīng)最為敏感的生態(tài)系統(tǒng)之一REF_Ref195454724\r\h[10]。所以，探究青藏高原高寒草甸水分利用效率對氣候因子的響應(yīng)關(guān)系，對于在氣候變化條件下更準(zhǔn)確地預(yù)測高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對水分的利用能力具有極為重要的科學(xué)價值和現(xiàn)實意義。為了探究高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE的變化特征，進一步分析高寒草甸生態(tài)環(huán)境WUE對環(huán)境因子的響應(yīng)特征REF_Ref195454365\r\h[11]。本研究以典型藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)為研究對象，基于渦度相關(guān)(EddyCovariance,EC)技術(shù)，可以獲得長期連續(xù)的水和碳通量數(shù)據(jù)，從而可以計算長期連續(xù)的WUE，這為在草甸生態(tài)環(huán)境日尺度上探究環(huán)境因子對水分利用效率的影響的研究提供了科學(xué)依據(jù)，使我們對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率有了進一步了解，有利于解決未來氣候環(huán)境多變的情況下高寒草甸可能會面臨的一系列問題，對預(yù)測未來高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的不斷變化發(fā)展和保護高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)具有十分重要的歷史意義和現(xiàn)實意義。1.2國內(nèi)外研究現(xiàn)狀1.2.1水分利用效率的定義方式在生態(tài)系統(tǒng)尺度，WUE用來表示為單位質(zhì)量的水分所消耗的大氣二氧化碳的一定量，是更深層面理解生態(tài)系統(tǒng)中碳、水耦合關(guān)系的衡量參數(shù)REF_Ref195469664\r\h[12]。WUE是指陸地自然環(huán)境生產(chǎn)力(Grossprimaryproductivity,GPP)與生態(tài)環(huán)境所蒸散(Evapotranspiration,ET)的比值，即生態(tài)環(huán)境中的WUE可以用GPP與ET之比表示，它作為陸地自然環(huán)境水循環(huán)和碳循環(huán)的重要構(gòu)成部分之一，可以直觀的反映出陸地自然環(huán)境的植被對水分的利用能力REF_Ref195469859\r\h[13]。WUE是生態(tài)環(huán)境基礎(chǔ)功能的一個特征之一，是陸地—大氣碳、水和熱量交換的核心REF_Ref195469876\r\h[14]。全面掌握植物WUE變化現(xiàn)狀不僅可以幫助確立未來高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)領(lǐng)域的研究目標(biāo)，還可以為未來草甸生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展趨勢提供依據(jù)REF_Ref195469895\r\h[15]。WUE的變化是一個持續(xù)循環(huán)往復(fù)的一個動態(tài)過程，變化過程中受到的制約因素很多，并且各個因素之間也存在一定程度上的相互限制關(guān)系REF_Ref195469876\r\h[14]。青藏高原是在獨特氣候環(huán)境與“世界第三極”的區(qū)域條件下，由于高寒和高海拔的共同影響，形成了罕見的陸地自然環(huán)境生態(tài)系統(tǒng)REF_Ref195470089\r\h[16]。高寒草甸系統(tǒng)作為青藏高原關(guān)鍵的生態(tài)系統(tǒng)，對全球多變氣候狀況的響應(yīng)十分敏感REF_Ref195454341\r\h[7]。近50年以來，由于受到全球溫室效應(yīng)、過度放牧以及鼠類病蟲危害的影響，使草甸發(fā)生嚴重退化REF_Ref195454365\r\h[11]。草甸生產(chǎn)能力和物種多樣性的下降使草甸生態(tài)系統(tǒng)的組成和性能受到嚴重損害REF_Ref195470145\r\h[17]。所以，對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的WUE進行研究顯得尤為重要。1.2.2環(huán)境因子對水分利用效率的影響（1）溫度對WUE的影響藏北高原高寒草甸的水分利用效率出現(xiàn)季節(jié)性變化的主要驅(qū)動因素為環(huán)境溫度的變化，并且氣候的暖干化趨勢在某種程度上能夠增強藏北高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對于水分的利用效率REF_Ref195470419\r\h[18]。在生長季節(jié)的不同階段，WUE的主要控制因素會發(fā)生改變。在生長季初和生長季末，WUE變化是由于大氣溫度變化和土壤溫度變化主導(dǎo)的REF_Ref195454365\r\h[11]。高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對于水分的利用能力與生長季不同時期的土壤溫度條件和大氣溫度都存在正相關(guān)關(guān)系，青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果指示無論是種群水平還是植被種類，其對于水分的利用能力都會隨著生長季各個時期的空氣溫度的不斷上升而持續(xù)增加REF_Ref195470468\r\h[19]。對于調(diào)節(jié)WUE的生長季不同時期的變化，氣象因子從中發(fā)揮著重要的作用。在生長季的初期與末期，水分利用效率的變化主要受到溫度因素的顯著影響，這種影響在該時段內(nèi)對WUE的變化起到了關(guān)鍵作用，這與先前的草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE有關(guān)的研究結(jié)論是一致的REF_Ref195470485\r\h[20]。另外，WUE受土壤溫度條件的控制作用更大，這是因為土壤熱量對植被的直接影響是遠高于空氣熱量對植被的直接影響REF_Ref195470522\r\h[21]。全球溫室效應(yīng)的加劇也會使植被蒸騰速率加快，從而減少土壤中的水分含量，對植被的生長有著負面影響，進一步導(dǎo)致生長環(huán)境的干旱程度加劇，最終會降低植被的WUEREF_Ref195469876\r\h[14]。這些研究結(jié)論指示，在未來氣候條件多變的狀況下，溫度的變化對高寒草甸水分利用效率的影響有著重要的作用。所以應(yīng)當(dāng)全面考慮多變的溫度因子對水分的利用能力的作用，以精準(zhǔn)評估未來多變氣候條件下對草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE的變化的影響。（2）水分對WUE的影響在當(dāng)今全球氣候多變的條件下，干旱和半干旱地區(qū)出現(xiàn)了日益嚴重的荒漠化問題REF_Ref195470551\r\h[22]REF_Ref195470558\r\h[23]。將年降水量遠遠小于年潛在蒸散量的地區(qū)定義為干旱和半干旱地區(qū)REF_Ref195470582\r\h[24]REF_Ref195470606\r\h[25]。水分供給條件對于陸地的碳匯循環(huán)和水循環(huán)的影響目前受到世界的廣泛關(guān)注REF_Ref195470639\r\h[26]REF_Ref195470641\r\h[27]，特別是在干旱和半干旱地區(qū)。水分供給條件主要通過改變植物光合能力和蒸騰能力來影響GPP和ET的變化，從而影響WUE。有研究表示，干旱會使凈生態(tài)環(huán)境中的生產(chǎn)能力和呼吸效益下降，從而降低生態(tài)環(huán)境的碳匯循環(huán)效率REF_Ref195470661\r\h[28]REF_Ref195470666\r\h[29]；同時干旱會導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度大幅度下降，同時伴隨著土地的水分供不應(yīng)求，從而使水循環(huán)速率下降REF_Ref195470675\r\h[30]。由于氣孔作為生態(tài)環(huán)境碳水循環(huán)中的重要耦合點REF_Ref195470687\r\h[31]，當(dāng)水分缺乏時，氣孔導(dǎo)度下降，從而使GPP和ET值發(fā)生變化，進而影響WUE的變化REF_Ref195454365\r\h[11]。另外，短期干旱可能對抑制植物的呼吸作用更為強烈，會使植物出現(xiàn)凈碳吸收增加的現(xiàn)象REF_Ref195470713\r\h[32]。長期干旱對GPP增加的負面作用更為強烈，從而使WUE出現(xiàn)下降的趨勢REF_Ref195470725\r\h[33]。這些研究結(jié)果都表明，在今后氣候條件變化的背景下，由于降水和干旱現(xiàn)象的頻繁發(fā)生，水分供給在未來的碳水平衡中發(fā)揮著更為越來越重要的作用。因此，想要進一步了解和分析水分對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE的影響，必須要充分考慮水分的供應(yīng)量，才能準(zhǔn)確預(yù)測評估氣候多變條件下水分的變化對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE的影響。（3）輻射對WUE的影響在植物的生長過程中，植物的蒸發(fā)量隨不同坡向之間的光照強度持續(xù)提高會隨之增加，從而導(dǎo)致土壤中可利用的水分含量的持續(xù)降低，最終會提高生態(tài)系統(tǒng)植物的水分利用效率REF_Ref195470742\r\h[34]。同時，由于高寒地區(qū)生長季光照時間長，太陽輻射強度較大，會使高寒草甸植物葉片的柵欄組織十分發(fā)達；植物細胞內(nèi)葉綠體較小，數(shù)量眾多，所以會導(dǎo)致植物光合膜面積不斷增加，對于合成更多光合產(chǎn)物有積極影響REF_Ref195470752\r\h[35]。在不同光質(zhì)條件下，對植物不同器官的影響也各不相同，但都會間接影響著植物的光合作用REF_Ref195470742\r\h[34]。研究結(jié)果顯示，在橙光和紅光的照射下，大多數(shù)高等植物的光合速率最大，其次是藍紫光，而在綠光條件下，植物的光合速率則表現(xiàn)為最低REF_Ref195470765\r\h[36]。光合作用是決定植物生長發(fā)育基礎(chǔ)優(yōu)劣和生產(chǎn)力高低的關(guān)鍵條件，同時也是一個對于外界多變環(huán)境反應(yīng)十分敏感的生理過程REF_Ref195470774\r\h[37]。草甸生態(tài)系統(tǒng)由于環(huán)境的影響，長期處在高強度輻射的自然環(huán)境中，在光合作用方面形成了強光低溫型的特點，在生理功能方面形成了抵御強輻射和強紫外線傷害的特異性功能REF_Ref195470752\r\h[35]。而GPP對WUE的影響起主控作用，所以想要進一步的了解輻射對高寒草甸WUE的時間季節(jié)動態(tài)特征的影響，應(yīng)當(dāng)充分考慮輻射條件，才能準(zhǔn)確預(yù)測評估氣候變化下輻射因子對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE的影響。1.3目前研究中存在的問題高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)受到多種環(huán)境因子的綜合影響，如溫度、降水、土壤含水量等。因高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境因子變化響應(yīng)敏感，其WUE變異性很大，準(zhǔn)確地測量和分離環(huán)境因子對WUE的獨立影響是一個挑戰(zhàn)。需要在有大量觀測數(shù)據(jù)的支撐下，開展系統(tǒng)研究，以確定環(huán)境因子對WUE的相對影響。然而，由于環(huán)境因子具有偶然性和不確定性，這使得以往的研究常缺乏長期連續(xù)觀測資料，這極大地限制了對環(huán)境因子的全面評估。而本研究觀測地區(qū)環(huán)境多變，2012-2020年的連續(xù)觀測資料涵蓋了大量生長季的數(shù)據(jù)，基本可以實現(xiàn)對生長季內(nèi)不同時期（生長季初期、生長季中期及生長季末期）環(huán)境因子對WUE響應(yīng)特征的研究，從對環(huán)境因子角度揭示高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對未來氣候變化的適應(yīng)性和變化性。

2站點概況與數(shù)據(jù)處理2.1研究區(qū)概況那曲高寒草地生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站（簡稱-那曲站，北緯31.39°，東經(jīng)92.01°，海拔4585米）是ChinaFLUX觀測研究網(wǎng)的標(biāo)準(zhǔn)觀測站。其位于青藏高原腹地，屬高原季風(fēng)氣候區(qū)，氣候寒冷且干燥。該地區(qū)全年無絕對無霜期，年平均氣溫為-1.16℃。每年11月至4月為土壤結(jié)冰期，6月至9月相對溫暖，為植被生長季。年平均降水量430mm，其中80%的降水發(fā)生在生長季。輻射資源豐富，年日照總時數(shù)超過2886小時。土壤類型為高山草甸土，植被為典型的高寒草甸，優(yōu)勢種為高山嵩草（Kobresiapygmaea），伴生有釘柱委陵菜（Potentillasaundersiana）、矮火絨草（Leontopodiumnanum）、楔葉委陵菜（Potentillacuneata）、矮羊茅（Festucacoelestis）、二裂委陵菜（Potentillabifurca）、西藏風(fēng)毛菊（Saussureatibetica）、青藏苔草（Carexmoorcroftii）等。2.2觀測儀器及數(shù)據(jù)獲取碳水通量通過設(shè)置在2.3m高度的開路式渦度相關(guān)系統(tǒng)（OpenPathEddyCovarianceSystem，OPEC）進行觀測，該系統(tǒng)由紅外氣體分析儀（LI-7500A，LI-CORInc.，Lincoln，Nebraska，USA）和3-D超聲風(fēng)速計（CSAT-3，CampbellScientificInc.，Logan，UTAh，USA）兩部分組成。原始數(shù)據(jù)以10Hz的頻率進行采集，隨后通過數(shù)據(jù)采集器（CR1000，CampbellScientificInc.）對數(shù)據(jù)進行處理和存儲，并將其處理為每30分鐘時間間隔的連續(xù)數(shù)據(jù)記錄。常規(guī)氣象要素的觀測主要包括對光合有效輻射（Photosyntheticactiveradiation，PAR）、空氣溫度（Airtemperature，TA）、相對濕度（Relativehumidity，RH）、降水量（PrecipiTAtion，PPT）、土壤溫度（Soiltemperature，TS）、土壤含水量（Soilwatercontent，SWC）等的觀測。使用光量子傳感器（LI-190SB，LI-CORInc.）在距地面1.2m的高度觀測PAR。采用安裝于距離地面1.8米高度的防輻射罩內(nèi)部的空氣溫度/濕度傳感器（HMP45C，VaisalaInc.，Helsinki，F(xiàn)inland）測量TA和RH，并根據(jù)觀測到的TA和RH計算飽和水汽壓差（Vaporpressuredeficit，VPD）REF_Ref195470522\r\h[21]使用翻斗式雨量計（TE525MM-L，CampbellScientificInc.）在0.5m高度處記錄PPT。使用熱電偶溫度傳感器（109-L，CampbellScientificInc.）和時域反射計（CS616-L，CampbellScientificInc.）于5cm深度處監(jiān)測TS和SWC。所有環(huán)境因子的觀測頻率均為1Hz，然后重新采樣至30分鐘平均值，存儲于數(shù)據(jù)采集器（CR1000，CampbellScientificInc.）中。2012-2020年LAI數(shù)據(jù)來自中分辨率成像光譜儀（ModerateResolutionImagingSpectroradiometer，MODIS）平臺，數(shù)據(jù)分辨率為500m，每四天就會進行一次合成操作(/)。2.3數(shù)據(jù)處理（1）渦度相關(guān)法：主要以開路式渦度相關(guān)系統(tǒng)（OPEC,OpenPathEddyCovarianceSystem）為主，輔以常規(guī)氣象要素觀測。OPEC系統(tǒng)由開路式CO2/H2O紅外氣體分析儀（ModelLI-7500,Li-CorInc.,Nebraska,USA）和三維超聲風(fēng)速儀（ModelCSAT-3,CampbellScientific,Logan,UTAh,USA）組成。常規(guī)氣象要素的觀測主要包括對溫度、濕度、輻射、風(fēng)向、風(fēng)速等的觀測。通量數(shù)據(jù)按中國通量網(wǎng)標(biāo)準(zhǔn)數(shù)據(jù)處理流程進行處理，主要內(nèi)容涵蓋以下幾個方面：1)坐標(biāo)軸的旋轉(zhuǎn)處理；2)WPL校正的實施；3)儲存項的計算分析；4)異常數(shù)據(jù)的識別與剔除；5)通量數(shù)據(jù)的插補完善；6)NEE組分的分解操作。與渦度相關(guān)系統(tǒng)同步觀測的常規(guī)氣象數(shù)據(jù)是分析生態(tài)系統(tǒng)過程的必要參數(shù)，同樣需要對其進行異常值剔除及插補。（2）本項目擬研究的資源利用效率及其計算方法：水分利用效率的計算公式為WUE=GPP/ET，其中GPP代表生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)量，ET代表蒸散量。（3）本研究所涉及到的氣象數(shù)據(jù)主要包括光合有效輻射(Photosyntheticallyactiveradiation,PAR)、降水（PrecipiTAtion,PPT）、空氣溫度（Airtemperature,TA）、飽和水汽壓差（Vaporpressuredeficit,VPD)、土壤溫度（Soiltemperature,TS）、土壤含水量（Soilwatercontent,SWC），所使用的碳通量數(shù)據(jù)為初級生產(chǎn)力(Grossprimaryproductivity,GPP)，水通量數(shù)據(jù)是蒸散（Evapotranspiration,ET），需要對這些數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)化的整合與歸納分析。采用相關(guān)分析擬合法，分析PAR、PPT、TA、VPD、TS、SWC這些因子對水分利用效率變化的貢獻程度，確定哪個環(huán)境因子是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的主控環(huán)境因子。2.4研究方法本研究選取藏北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)作為研究對象，基于那曲站多年連續(xù)渦度相關(guān)觀測數(shù)據(jù)，對相關(guān)生態(tài)過程和特征進行深入分析，結(jié)合小氣候觀測數(shù)據(jù)以及衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)，利用相關(guān)分析擬合的方法，探討日尺度上控制生態(tài)環(huán)境水分利用效率的驅(qū)動因子的季節(jié)動態(tài)變化特征和趨勢，對生長季內(nèi)不同時間段生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的變化特征進行分析，以便更全面地了解其動態(tài)規(guī)律和影響因素，進而闡述環(huán)境因子對水分利用效率的調(diào)控影響，分析高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中水分利用效率對多種變化環(huán)境因子的響應(yīng)特性。2.4.1水分利用效率的計算水分利用效率（WUE）在某種程度上能夠體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)在碳水循環(huán)方面的能力，不過其具體定義會因不同學(xué)科的視角和研究重點而存在差異，本文將WUE（gCkg-1H2O）定義為GPP（gCm-2d-1）與ET（kgH2Om-2d-1）的比率，反映了水分消耗和二氧化碳固定之間的關(guān)系，是在生態(tài)系統(tǒng)層面上對碳水耦合過程的量化：WUE＝GPP/ET2.4.2相關(guān)分析擬合法本研究采用統(tǒng)計分析的方法對高寒草甸2012—2020年環(huán)境因子的變化特征進行研究，并使用相關(guān)分析擬合方法（線性擬合、非線性擬合）分析環(huán)境因子對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響。在數(shù)據(jù)分析過程中，使用OriginPro2019軟件（OriginLabCorporation,Northampton,MA,USA）完成所有繪圖，并分別對各個環(huán)境因子數(shù)據(jù)進行線性擬合和非線性擬合，進一步觀察擬合結(jié)果的P值，P值是一種檢驗指標(biāo)，用于判斷在樣本所代表的總體中，是否存在著與樣本數(shù)據(jù)一致的兩變量相關(guān)性。只有當(dāng)P＜0.05時，才表明存在相關(guān)性。在變量有相關(guān)性的前提下比較線性擬合和非線性擬合兩種擬合結(jié)果的R平方值，選擇用R平方值更大的擬合方法進一步分析。如果擬合結(jié)果顯示沒有收斂，則用另外一種方法進行擬合分析。2.5技術(shù)路線圖1技術(shù)路線3結(jié)果與分析3.1氣象因子的變化特征高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)非生長季內(nèi)GPP為0，因此GPP>0的時期被定義為生長季。將生長季開始到6月30日（日序數(shù)（Dayofyear,DOY）=181，閏年為182）的時期定義為生長季初期。7月1日至8月31日（DOY=182-243，閏年183-244）期間被定義為生長季中期。將9月1日（DOY=244，閏年為245）到生長季結(jié)束的時期定義為生長季末期。通過origin作出2012-2020年期間氣象因子（PAR、TA/TS、VPD、SWC、PPT）的年季節(jié)動態(tài)變化圖，在圖中用豎線將每一年的季節(jié)動態(tài)變化分隔開。從圖中可以發(fā)現(xiàn)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)氣象因子資源變化趨勢相對平穩(wěn)。在圖中可以看到，PAR、TA和TS全年呈現(xiàn)單峰變化趨勢，且年際變化較?。▓Da和b）。而VPD，SWC和PPT的年季節(jié)差異比較大，全年單峰變化趨勢不明顯（圖c和d）。在生長季期間，PAR始終在較高范圍內(nèi)，基本維持在40molm-2d-1以上。在某一時期PAR值會有明顯升高趨勢，推測該時期可能處于生長季內(nèi)干旱時期。通過查看觀測數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)PAR在2013年生長季內(nèi)3-5月份中的水分匱乏期間，出現(xiàn)最大值為82.63molm-2d-1。在每年的生長季中期會呈現(xiàn)出TS高于TA的趨勢并且在這一時期會出現(xiàn)最高溫度。其中在2015年，TS、TA在在生長季時期中的水分匱乏時期達最大值，分別17.49℃和12.57℃。PPT變化趨勢呈現(xiàn)雨熱同期現(xiàn)象，基本在生長季內(nèi)達到峰值，因此，生態(tài)植物在這一時期內(nèi)生長速度會急劇增加。但是，從圖中可以看出在生長季的初、中、末期的PPT年季節(jié)動態(tài)變化的波動較大。從2012-2020年觀測的氣象因子數(shù)據(jù)中可以看出，在2012、2013、2015、2016年生長季內(nèi)有較為明顯的水分短缺現(xiàn)象，SWC正處于較低水平。其中2012年SWC出現(xiàn)最小值為0.19，并且生長季期間同一時期有著較強的PAR和較高水平的TS，所以缺水現(xiàn)象頻發(fā)，進一步會引發(fā)干旱。2013年8月出現(xiàn)極度干旱現(xiàn)象使SWC呈現(xiàn)下降趨勢，并使該年VPD出現(xiàn)第二峰值。2015年為極端水分匱乏年，年降水量僅為289.8mm。降水和溫度的聯(lián)合作用支配著VPD年季節(jié)動態(tài)變化，所以波動性相對較大。生長季內(nèi)VPD日變化在0.31kPa上下浮動，基本在每年生長季中期的6月份達到最高水平。其中，2014年VPD達到最高值為0.99kPa，是由于在生長季初期發(fā)生水分匱乏現(xiàn)象造成的。圖2環(huán)境因子（光合有效輻射（Photosyntheticactiveradiation,PAR）、空氣溫度（Airtemperature,TA）、土壤溫度（Soiltemperature,TS）、飽和水汽壓差（Vaporpressuredeficit,VPD）、土壤含水量（Soilwatercontent,SWC）和降水量（Precipitation,PPT））的年季動態(tài)變化3.2總初級生產(chǎn)力年際變化規(guī)律圖3為2012至2020年的總初級生產(chǎn)力（GPP）的年際動態(tài)變化圖。在2012-2020年GPP主要集中在7、8月份，GPP最大值出現(xiàn)在2020年7月23日，為4.31gCm-2d-1，最小值出現(xiàn)在2015年7月19日，為2.47Cm-2d-1。2012年GPP峰值出現(xiàn)在生長季末期，且GPP全年低于2.49gCm-2d-1，是因為剛圍封，少了放牧的適當(dāng)刺激，所以會出現(xiàn)GPP偏低的情況。放牧強度高，會使植被退化，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力減弱，植被吸收二氧化碳的含量也會降低。但適度放牧，會給植被適當(dāng)刺激，有利于植物新葉生長增重，對提高光合作用有一定影響。適當(dāng)放牧還可以促進水分滲透，改善生態(tài)系統(tǒng)的土地表層結(jié)構(gòu)。2015年生長季內(nèi)各個時期GPP低于平均水平并且波動比較復(fù)雜，峰值僅為2.47gCm-2d-1，在2015年8月7日-9月6日GPP顯著降低并且波動范圍較小，是因為受到極度干旱的影響，降低了高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植物的光能轉(zhuǎn)化率和光能利用率，生態(tài)系統(tǒng)植物細胞內(nèi)水分不足，從而限制植物進行光合作用，使GPP降低。2020年生長季內(nèi)GPP平均值為1.68gCm-2d-1，高于其他年份平均水平，由于高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)對溫度的響應(yīng)比較敏感，2020年生長季內(nèi)各個時期積溫充足并且沒有極端低溫情況，會促進植物生長和增重。高寒草甸充足的光照資源也會為植物進行光合作用提供能量，使GPP高于平均水平。圖3總初級生產(chǎn)力（GPP）的年際動態(tài)變化3.3WUE年際變化規(guī)律圖4反映出2012-2020年高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE在季節(jié)尺度上的日變化。由圖可以發(fā)現(xiàn)，2012-2020年高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE值均大于零,在每年6月-9月中旬，即夏季達到最大值，WUE值處在較高水平,WUE變化幅度也較大；在每年5月和10月，即春、秋兩季節(jié)WUE變化幅度較小，WUE值也較小，其中5月份WUE波動幅度小于10月份。由觀測數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，2012-2020年WUE日變化范圍為0.08～2.38gC／Kg-1H２O，在觀測數(shù)據(jù)范圍內(nèi)WUE日均值為0.69gC／Kg-1H２O，2020年WUE日均值最大為0.83gC／Kg-1H２O，2015年WUE日均值最小為0.57gC／Kg-1H２O.其中，WUE最大值2.38gC／Kg-1H２O和最小值0.005gC／Kg-1H２O分別出現(xiàn)在2018年8月1日和2014年4月29日.分析在2018年8月1日，GPP為2.10gCm-2d-1，而ET達到極低值0.88kgH2Om-2d-1，所以WUE出現(xiàn)最大值；在2014年4月29日，GPP達到極低值為0.008gCm-2d-1，ET值為1.57kgH2Om-2d-1，所以WUE出現(xiàn)最小值。米兆榮等通過對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，隨著ET的不斷增加，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的WUE值會下降REF_Ref195471310\r\h[38]。這與本實驗研究結(jié)果一致。在2012年7月上旬-9月中旬WUE波動程度相較其他年份該時期小，分析這段時間的GPP和ET值，兩者變化幅度較小，該時期GPP在0.97gCm-2d-1-2.48gCm-2d-1之間，而ET在3.69kgH2Om-2d-1-1.11kgH2Om-2d-1變化范圍之間，兩者的比值WUE的變化范圍為0.46gC／Kg-1H２O-1.33gC／Kg-1H２O，所以其變化很平穩(wěn)。圖4WUE的年際動態(tài)變化3.4高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系圖5反映了2012-2020年高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系。各種環(huán)境因子對WUE的貢獻存在顯著的不同。由數(shù)據(jù)擬合分析可知，PAR、TA、TS、VPD、SWC、PPT的擬合P值均小于0.01，都達到極顯著水平，呈增加的趨勢，其中PAR的R2=0.20，擬合效果最好，表明可解釋20％的WUE變異；TA、TS、VPD、PPT與WUE的關(guān)系符合一元二次方程，其中TA的R2=0.15，TS的R2=0.18,VPD的R2=0.10,PPT的R2=0.08,PAR的擬合效果最好，TS、SWC、TA、VPD和PPT擬合程度依次下降。PPT對WUE的變異性最小，整體呈增加趨勢。在生長季內(nèi)，隨著PAR不斷升高，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE不斷減小，但當(dāng)PAR增加到一定強度后，對WUE的抑制程度逐漸減弱。觀察圖4可知,VPD的升高對WUE也會有抑制作用，但是VPD對WUE的抑制作用遠小于PAR；而隨著TA、TS、SWC的不斷升高，高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)WUE也會隨之增加。其中TS增加對WUE的增加幅度較大；TA增加對WUE的增加幅度較小。張學(xué)仕的研究發(fā)現(xiàn)，在晴天和陰天，隨著TS的升高，生態(tài)系統(tǒng)WUE不斷增加REF_Ref195471331\r\h[39]，這與本實驗的研究結(jié)果一致。董剛通過對草原生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)TA開始升高時，生態(tài)系統(tǒng)的WUE值會隨之增加REF_Ref195471359\r\h[40]，這與本實驗研究結(jié)果一致。觀察圖4可知，SWC的增加趨勢對WUE增加有促進作用，并且隨著SWC的不斷增加，WUE的整體增加趨勢變大。圖5環(huán)境因子對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響4結(jié)論與討論4.1結(jié)論采用渦度相關(guān)法系統(tǒng)測得當(dāng)雄高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)通量數(shù)據(jù)，并對GPP和ET變化趨勢進行處理和分析，得到WUE的變化趨勢；通過對常規(guī)氣象要素進行觀測并對氣象因子變化趨勢進行分析，獲取各氣象因子之間相互制約的變化關(guān)系。用相關(guān)分析擬合法得到影響WUE的主控環(huán)境因子并作出以下結(jié)論：（1）高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)生長季環(huán)境因子PAR、TA和TS整體都呈現(xiàn)單峰形曲線，年際變化較小。在2012-2020年生長季初期開始，PAR迅速升高到生長季中期，并始終處在較高水平，維持在60molm-2d-1以上，到生長季末期PAR呈現(xiàn)下降趨勢，但在生長季各個時期PAR始終在20molm-2d-1以上。TA、TS變化趨勢較為同步，在生長季中期TA略高于TS并且會出現(xiàn)最高溫度均在8℃以上。VPD，SWC和PPT的年季節(jié)差異比較大，全年單峰變化趨勢不明顯，PPT變化趨勢呈現(xiàn)雨熱同期現(xiàn)象，在生長季內(nèi)達到峰值，生態(tài)植物在這一時期內(nèi)生長速度會急劇增加。當(dāng)SWC處于較低水平時，若該時期PAR和TS處于較高水平的情況下，會導(dǎo)致干旱現(xiàn)象的出現(xiàn)。VPD受到降水和溫度的共同影響，波動變異性較大。生長季內(nèi)VPD日變化在0.31kPa上下浮動，基本在每年6月份達到最高水平。（2）高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)每天的WUE均大于零。其中6-9月的變化幅度比較大，