PAGEPAGE75第13講孟德爾與現(xiàn)代遺傳學每一個新發(fā)現(xiàn)的形體在形式上都是數(shù)學的，因為我們不能有其他的指引。——C.G.達爾文孟德爾遺傳定律1.1孟德爾小傳圖13-1孟德爾1822年7月22日，孟德爾(JohannGregorMendel，1822~1884)出生在當時位于奧地利帝國境內(nèi)的赫茲杜爾夫城。他于1840年以優(yōu)異的成績畢業(yè)于特羅保的預科學校，即進入奧爾米哲學院學習。1843年因家貧而輟學后進入布隆（Brno）的奧古斯丁修道院，成為一名僧侶。1850年，他參加教師資格考試，但因生物學和地質(zhì)學方面的知識太少而未通過。1851年，孟德爾被修道院送去維也納大學學習數(shù)學和包括物理學、化學、動物學、昆蟲學、植物學、古生物學在內(nèi)的自然科學課程，同時受到杰出科學家們的影響?；氐叫薜涝汉螽斄松窀福?854年被委派到布隆技術學校任物理學和博物學的代理教師，在那里工作了4年之久。在任教期間，自1856年起，開始進行植物雜交育種的遺傳研究。圖13-1孟德爾1865年，孟德爾總結出著名的遺傳規(guī)律，并且在布隆自然科學學會宣讀了他的論文《植物雜交試驗》，但是由于19世紀的科學家們幾乎沒有人能理解孟德爾對遺傳問題的試驗方法和數(shù)學方法，因而并未引起科學界的注意。除了進行過植物雜交試驗之外，孟德爾還從事過植物嫁接和養(yǎng)蜂等方面的研究。此外，他還進行了長期的氣象觀測，并且于1871年發(fā)表過一篇有關龍卷風成因的學術論文。他曾是維也納動、植物學會會員、并且是布隆自然科學研究協(xié)會和奧地利氣象學會的創(chuàng)始人之一。1868年，孟德爾當選奧古斯丁教區(qū)主教，1884年1月6日在布隆去世。1.2植物雜交試驗1859年達爾文出版《物種起源》，提出了自然選擇學說。達爾文的進化論揭示了生物在自然條件選擇下，其遺傳和變異交互作用，形成進化的過程。達爾文的進化學說把遺傳問題提了出來，并作為進化得以發(fā)生的一個重要因素。但是達爾文本人在進化機制方面更多地注意到變異，卻無法解釋生物為什么能將性狀遺傳給下一代。這也是進化論引起眾多爭議的原因。正是物種問題激發(fā)了孟德爾從事遺傳研究，并且認識到研究變種是解決物種起源的關鍵。1854年夏天，孟德爾開始用34個豌豆株系進行他植物雜交育種的遺傳研究。試驗開始時的34個豌豆株系類型純凈，具有適合于作為試驗體系的性狀。豌豆是一種自花授粉的植物，孟德爾同時進行自花授粉(即同一品種自我生殖)和人工雜交授粉(即用不同品種雜交生育)。他將授粉后的植株仔細包扎起來，以防發(fā)生其他意外的授粉。下一代生長出來后，繼續(xù)進行同樣的授粉實驗。用這種方法，孟德爾能夠仔細研究子代與親代之間的遺傳關系。為了便于區(qū)別，孟德爾選擇了豌豆的七個差異明顯的特殊性狀：種子形狀的圓與皺、種皮顏色的灰與白、花的顏色的紫色與白色、豆夾形狀的鼓與癟、豆莢顏色的綠與黃、開花位置的頂位與側位、莖長的高與矮進行研究。1856年，孟德爾開始了他那些著名的一系列實驗。孟德爾在豌豆（pisumsativum）的雜交試驗中發(fā)現(xiàn)，如果用高植株與高植株雜交，產(chǎn)生的子代都是高植株；矮植株與矮植株雜交，產(chǎn)生的子代都是矮植株。不過，當高植株與矮植株雜交時，第一代子代（F1代）都是高植株。當用F1代的這些高植株相互雜交時，得到的第二代（F2）的高植株與矮植株的比例總是3：1。這些F2代的矮植株與其他的矮植株的雜交證明沒有什么不同，也就是說，矮植株的性狀雖然在F1代中被高植株性狀所掩蓋，但在F2代中卻又恢復了過來。接著孟德爾考察了豌豆的其他一些性狀，結果發(fā)現(xiàn)了類似的遺傳規(guī)律。如圓皮豌豆與皺皮豌豆雜交，圓皮是顯性性狀，皺皮是隱性性狀；紫花豌豆與白花豌豆雜交，紫花是顯性性狀，白花是隱性性狀。其性狀的分配規(guī)律也是3：1。表13-1孟德爾實驗結果F1顯性F1隱性F2顯性F2隱性比例圓種皺種5,4741,8502.96∶1黃種綠種6,0222,0013.01∶1紫花白花7052243.15∶1鼓莢癟莢8822992.95∶1綠莢黃莢4281522.85∶1側花頂花6512073.14∶1高株矮株7872772.84∶11.3遺傳定律經(jīng)過多年的育種實驗，孟德爾掌握了大量的統(tǒng)計數(shù)據(jù)。這些試驗產(chǎn)生了1865年在布隆自然科學學會上宣讀的題為《植物雜交實驗》的論文，次年，這篇文章發(fā)表在學會的《布隆博物學學會會刊》(Verhandlungen)上。為了解釋豌豆的高矮性狀的遺傳現(xiàn)象所產(chǎn)生的奇妙的結果，孟德爾假設在每一個親本生物中，每兩個因子決定一個遺傳性狀，一個因子來自父本，另一個來自母本。生物擁有兩個因子可以是相同的，也可以是不同的。當兩個不同的因子在一起的時候，一種因子抑制了另一種因子的表達。他把表達的因子稱為顯性因子，未表達的因子稱為隱性因子。19世紀的研究者柯靈斯（CarlCorrens，1864~1933）將孟德爾總結出的兩條“遺傳定律”分別稱為“性狀分離定律”和“獨立分配定律”?！靶誀罘蛛x定律”是指在配子形成的過程中，決定某種性狀的兩個因子分離并進入不同的卵子或精子中。“獨立分配定律”說的是決定任何一組性狀的父本和母本的因子都是獨立于其他因子分配的，每一個配子細胞中隨機地得到來自父本或母本的因子組合。孟德爾的工作是劃時代的，其偉大之處在于將近代科學的實驗加數(shù)學的方法運用到遺傳問題的研究當中。植物的雜交實驗當時非常普遍，但只有孟德爾對所有的雜交后代進行數(shù)學統(tǒng)計，也只有他用純種進行實驗，考察單個性狀的遺傳規(guī)律。正如拉瓦錫通過建立代數(shù)方程計算化學變化，使化學成為科學一樣，孟德爾利用數(shù)學統(tǒng)計方法推算遺傳規(guī)律，使遺傳學成為科學。由于他的性狀因子可以同拉瓦錫的化學元素相比較，因此，人們稱他是“植物學上的拉瓦錫”。1.4被遺忘的孟德爾令人遺憾的是，孟德爾的學說被19世紀的學者們忽視了幾乎35年。孟德爾的文章發(fā)表在不太有名的刊物上，雖然這份刊物發(fā)行的范圍比較廣，而且孟德爾曾將他的文章寄給當時一些著名的植物學家，但或者因為他們沒有打開孟德爾的郵件，或者他們對其中復雜的數(shù)學計算感到厭煩，孟德爾的論文根本沒有引起這些人的注意。雖然孟德爾研究的性狀有獨到之處，但與當時人們所關心的相去太遠。受到達爾文進化論的影響，當時大多數(shù)生物學家關注的是一些對人類有利的生物優(yōu)良性狀的遺傳問題。而這些性狀由于往往是受許多因素所共同控制，一般并不表現(xiàn)出簡單的孟德爾式的遺傳學關系。另一個原因是孟德爾雖然使用性狀因子來解釋他的遺傳定律，但缺乏遺傳物質(zhì)基礎的理論框架，從他的論文中人們?nèi)匀粺o法理解遺傳物質(zhì)到底是什么，而在當時也沒有任何一種途徑能把孟德爾的工作同可能的遺傳物質(zhì)基礎聯(lián)系起來。1884年孟德爾去世，他沒有想到自己的開創(chuàng)性研究將會獲得多么巨大的榮譽。直到1900年，孟德爾才被重新發(fā)現(xiàn)，遺傳學重新開始大步前進。2．重新發(fā)現(xiàn)孟德爾2.1重新發(fā)現(xiàn)孟德爾孟德爾的論文雖然在19世紀中被多次引用，但在學術界一直沒有發(fā)生任何影響，直到1900年3～5月的兩個月之內(nèi)，有三位研究植物雜交的學者各自獨立地重新發(fā)現(xiàn)了孟德爾的論文，從而使孟德爾論文的意義被人所理解并得到正確的評價。圖13-2德弗里斯三位生物學家是：阿姆斯特丹的德弗里斯（HugodeVries,1848~1935）、德國都賓根的柯林斯（CarlCorrens,1864~1933）、奧地利維也納的馮·切爾馬克（ErichvonTschermak,1871~1962）。他們都宣稱，就在完成他們的研究工作的時候，才注意到早在35年前孟德爾便得出了相同的結論。圖13-2德弗里斯圖13-3柯林斯德弗里斯直到1892年才認真地開展雜交試驗，開始時采用的是麥瓶草（Silene）、罌粟、月見草等植物：1894年他在536株F2代麥瓶草中發(fā)現(xiàn)392株有毛，144株無毛（2.72∶1）。1895年他在罌粟F2代雜種中發(fā)現(xiàn)花瓣有黑斑的158株，白斑的有43株（3.67∶1）；1896年他發(fā)現(xiàn)白斑罌粟是純一傳代。他在這些年中的其他試驗也都證實了這些發(fā)現(xiàn)。1899年秋，德弗里斯在30稈以上的物種和變種中觀察到明顯的分離現(xiàn)象。最后他認為，對應性狀的分離遵從某種一般的規(guī)律并認為有充分理由發(fā)表這些結果。1900年3月他在幾個星期之內(nèi)先后寫出了三篇文章記述其發(fā)現(xiàn)，兩篇寄往巴黎科學院（準備在1900年3月26日的會議上宣讀），一篇寄往德國植物學會。他寄往巴黎的文章出版的日期實際上比發(fā)往德國的出版時間早幾天。在寄給德國的那篇文章中他在腳注中寫道：“在我完成了大部分試驗并根據(jù)這些試驗寫成這篇文章后才第一次知道孟德爾的文章。”圖13-3柯林斯德弗里斯發(fā)現(xiàn)孟德爾已領先，顯然很沮喪，于是轉而從事以進化角度闡釋進化突變的研究。德弗里斯認為孟德爾遺傳只是多種遺傳機制之一，因此他多少舍棄了孟德爾學說而去研究他認為對進化更為重要的其他形式的遺傳。孟德爾遺傳的第二位重新發(fā)現(xiàn)者柯林斯曾說過孟德爾的分離學說是他（在1899年10月的一天）醒著躺在床上等天亮時突然“像閃電似的”進到他的腦海的。他那時正忙于別的研究只是在幾個星期之后才讀過孟德爾的論文。當他收到德弗里斯的法國（巴黎）科學院文章的復印本時（1900年4月21日）他才（在一天之內(nèi)）將他的試驗結果寫成文章并在德國植物學會4月27日的會議上宣讀，隨后大約在5月25日出版?？铝炙箯囊婚_始就不認為他在重新發(fā)現(xiàn)孟德爾上起了重要作用。在他的一份通報的標題中就用的是“孟德爾法則”。他認為“就我自己來說重新發(fā)現(xiàn)這些定律所費的智力勞動比之孟德爾是大大減輕了?！眻D13-4馮·切爾馬克第三位一直被認為是獨立重新發(fā)現(xiàn)孟德爾定律的人是奧地利植物育種學家馮·切爾馬克。馮·切爾馬克由于對達爾文關于植物活力工作的某些方面感興趣而做了一系列關于來自不同品種的花粉對生長的促進作用以及豌豆中異粉性胚乳問題的試驗。在分析了結果后，得出了與孟德爾性狀分離相同的結果。這時他讀到了孟德爾的論文，震驚地發(fā)現(xiàn)孟德爾已經(jīng)廣泛地進行了這類試驗，并解釋了性狀分離比例。于是馮圖13-4馮·切爾馬克2.2遺傳學的誕生孟德爾所發(fā)表的文章雖然經(jīng)過了35年才重新發(fā)現(xiàn)，但一旦重新發(fā)現(xiàn)之后卻以前所未有的速度廣泛傳播。柯林斯和馮·切爾馬克都是在1900年4月末見到德弗里斯的文章，并分別在5月和6月發(fā)表了自己的有關文章。隨后孟德爾遺傳學在世界各國陸續(xù)發(fā)展起來。在早期孟德爾遺傳學的進展方面英國是遙遙領先的，這應歸功開英國生物學家貝特森（WilliamBateson,1861~1926）。圖13-5貝特森貝特森自從在霍普金斯大學布魯克斯教授的研究室期間（1883~1884）就對不連續(xù)變異饒有興趣并從80年代起就進行育種試驗，但真正集中精力從事這方面的研究還在1897年左右。1899年7月11日他向皇家園藝學會宣讀了一篇題為“作為一種科學研究方法的雜交和雜交育種”的論文。從這篇論文可以看出當時他還沒有提出遺傳學說，盡管有許多試驗結果按孟德爾觀點很容易解釋。直到1900年5月8日他在從劍橋到倫敦的火車上讀到孟德爾的原作后才深受啟迪。他很快就成為一位熱誠的孟德爾主義者。1901年，孟德爾的兩篇論文《植物雜交實驗》及《人工授粉得到的山柳菊屬的雜種》重新以德文發(fā)表。當年貝特森將其譯為英文，英國生物學界傳播孟德爾的學說。圖13-5貝特森1906年，貝特森提出了現(xiàn)在仍在使用的許多遺傳學術語，并第一次以“遺傳學”一詞來稱呼這門研究生物遺傳問題的新學科。孟德爾的論文已經(jīng)成為遺傳科學的基礎，孟德爾的再發(fā)現(xiàn)，開創(chuàng)了遺傳學的新紀元。2.3遺傳與進化的爭論1890年前后，生物學界關于遺傳和進化爭論的焦點集中在下面的問題上：遺傳是連續(xù)的，還是不連續(xù)的？自然選擇對那一種遺傳起作用？孟德爾的學說由于強調(diào)了“單位因子”，因而是一種不連續(xù)變異學說；而生物統(tǒng)計學家們作為新達爾文主義者，卻強調(diào)連續(xù)變異的重要性。生物統(tǒng)計學家在英國很有影響，由于他們的反對，也是孟德爾理論長期被忽視的原因之一。然而貝特森剛一支持孟德爾，就立刻遭到他從前在圣約翰學院的朋友韋爾登（W.F.R.Weldon）的攻擊。作為一名生物統(tǒng)計學家和忠實的達爾文主義者，韋爾登根本就不重視不連續(xù)變異，因為這種變異與通過自然選擇的進化沒有什么關系。1900年，韋爾登同倫敦大學的皮爾遜教授一起創(chuàng)辦了《生物統(tǒng)計》雜志，作為維護自然選擇學說，攻擊孟德爾遺傳學的工具。而貝特森1902年出版了一本名為《孟德爾的遺傳原理：一個回擊》來作回答。孟德爾主義者和達爾文主義者的爭論愈演愈烈，很快演變成在期刊上的一系列的激烈論戰(zhàn)。在1904年英國科學促進協(xié)會的會議上，這場論戰(zhàn)達到了高潮，貝特森與韋爾登就孟德爾主義進行了最后的爭論。最終貝特森以精確的數(shù)據(jù)，合理的論點贏得了這場論戰(zhàn)的勝利。他的勝利不僅為孟德爾的學說贏得了被傳播和被視為一種合理的遺傳觀點的權力，而且使得不連續(xù)成為任何遺傳理論中的一個幾乎毋庸置疑的特征。1902年，當貝特森訪問美國宣傳孟德爾主義時，受到了當?shù)赜N專家們的熱烈歡迎。因為孟德爾理論給大量動植物育種者長期以來就知道的結果賦予了意義。孟德爾告訴他們，表現(xiàn)出顯性性狀的生物，并不一定是純種的，具有顯性性狀的子代與具有隱性性狀的親代雜交（回交試驗），提供了檢驗生物基因類型的方法，可以用來區(qū)分純種與雜種。盡管在對達爾文主義者的論戰(zhàn)中貝特森勝利了，但在1910年之前，孟德爾學說的另一派反對者來自胚胎學家。代表人物是美國的胚胎學家摩爾根（T.H.Morgen,1866~1945）。他們的反對意見大多是關于孟德爾定律的一般適用范圍問題，以及缺乏確切的證據(jù)說明“因子”的物質(zhì)屬性。17世紀和18世紀，生物學界流行預成論觀點，胚胎學家認為在未受精的卵中成體的生物個體已經(jīng)預先形成，胚胎發(fā)育只不過是已經(jīng)成型的生物長大而已。自19世紀早期起，胚胎學家?guī)缀跗毡橘澩艘环N相反的漸成論觀點，這種理論認為胚胎是由卵中不成型的有機物質(zhì)受精后發(fā)育而成的，發(fā)育不只是量的改變，也是質(zhì)的改變。在摩爾根和其他人看來，孟德爾的理論假設遺傳顆粒從一代傳到下一代，因此遺傳顆粒中包含了它所決定的性狀，發(fā)育只不過是已有性狀的表現(xiàn)，表明孟德爾學說符合預成論的特點。這與當時流行的漸成論完全相背。實際上當荷蘭植物學家約翰森（W.Johannsen,1857~1927）1911年區(qū)分了基因型與表現(xiàn)型后，人們意識到遺傳顆粒并不是充分發(fā)育的成體性狀，而是指導成體性狀形成過程的單位。約翰森的概念使人們能更清楚地理解孟德爾的顯性和隱性思想。當關心遺傳和進化問題的研究者們清楚了這種區(qū)分，就較容易接受孟德爾的理論了。2.4孟德爾混合種群的遺傳分布規(guī)律數(shù)學家哈代（G.H.Hardy,1877~1947）在1908年介入了有關遺傳學的討論。他的一個朋友龐奈特（R.C.Punnett,1875~1967）將孟德爾遺傳規(guī)律的困擾告訴他：按照這個規(guī)律，生物學家們擔心，有些遺傳特性，如遺傳性疾病，隨著時間的推移，有可能擴散到整個各族群。哈代從數(shù)學上證明，這個擔心是不必要的，因為按照孟德爾混合種群的遺傳分布規(guī)律，不會發(fā)生這樣的事情。對于哈代來說，這個證明非常簡單，隨便在一張餐巾紙上就證明了，因此，不愿意公開它。但是，下面的事件，促使他改變了主意： 《皇家醫(yī)學會文集》(v.I,p.165)發(fā)表尤爾對孟德爾的批評文章，認為：如果短趾（brachydactyly）是顯性特性，那么“隨著時間的推移，在沒有阻擾因素的情況下，我們就能得出短趾個體與正常個體的比率是三比一”。 為了證明這個推斷是錯誤的，1908年，在給Science雜志的一封信中，哈代給出了如下的證明：假設Aa是一對孟德爾特性，A是顯性特性，a為隱性特性。假設某一代中純顯性個體（AA）、雜合個體（Aa）、純隱性個體(aa)的數(shù)量之比為p:2q:r。假設每種個體的數(shù)量都很大，互相的交配可以看作是隨機的，并且性別的分布也是均勻的，具有相同的繁殖能力，那么，在下一代的三個種類的個體的數(shù)量之比將是：p1:2q1:r1=(p+q)2:2(p+q)(q+r):(q+r)2當q2=pr時，這個分布將與上一代相同。特別，當p:2q:r=1:2:1時，就是孟德爾給出的豌豆的分布規(guī)律。表13-2孟德爾混合種群的遺傳分布規(guī)律純顯性AA雜合Aa純隱性aa顯性A(p)p2顯性A(p)雜合Aa(2q)pqpq隱性a(r)pr顯性A(p)pqpq雜合Aa(2q)雜合Aa(2q)q22q2q2隱性a(r)rqrq顯性A(p)pr隱性a(r)雜合Aa(2q)rqrq隱性a(r)r2(p+q)22(p+q)(q+r)(q+r)2 在這封信中，哈代還舉了一個例子，來說明尤爾擔心的短趾癥的擴散是不會發(fā)生：假設A代表短趾癥，如果開始時，除了純短趾癥外，都是純正常個體，并假設他們的比例為1：104，即，p=1；q=0；r=104按照前面的定理，第二代的隨機分布將是：p1=(p+q)2=1；q1=2(p+q)(q+r)=104；r1=(q+r)2=108如果這個短趾是顯性的，那么第二代中短趾的個體數(shù)量（p1+2q1）與全體的數(shù)量（p1+2q1+r1）的比值就是：20001：100020001≈2：104由于q21=p1r1，因此，即使后代遺傳過程中的短趾都是顯性，短趾比率也不會超過這個數(shù)字。如果這個短趾是隱性的，那么第二代中短趾的個體數(shù)量（p1）與全體的數(shù)量（p1+2q1+r1）的比值就是：1：100020001≈1：108即使后代遺傳過程中的短趾都是隱性，短趾比率也不會低于這個數(shù)字。 結論是：顯性的特征將擴散到整個種群、或者隱性的特征將趨于消亡的看法，都是錯誤的。3.現(xiàn)代遺傳學的興起3.1細胞與染色體現(xiàn)代遺傳學自1900年興起后大體上可分為兩個發(fā)展階段：1910年之前為早期階段，植物學家作為重要的工作；1910年起是現(xiàn)代遺傳學的后期，動物學家參與到遺傳學的工作這中并作出了重要的貢獻。當孟德爾的工作被重新發(fā)現(xiàn)后，有一個問題一直沒解決，即孟德爾的“因子”在生命細胞中是否存在物質(zhì)基礎。除此而外，生物學家還關心的基本問題是基因的本質(zhì)是什么？基因在染色體上是如何排列的？而在當時，細胞的生物化學研究的發(fā)展已為解決這些問題準備了必要的準備。1875~1880年間科學家已證實在細胞分裂之前細胞核開始分裂，細胞核物質(zhì)的變化具有正常順序，并且細胞核分裂和細胞分裂的基本現(xiàn)象在植物界和動物界都是相同的。1879年，德國解剖學家弗萊明（W.Fleming,1842~1905）運用染色的方法觀察細胞時，把大量吸收堿性苯胺染料的物質(zhì)稱為染色質(zhì)（后稱為染色體）。1882年弗萊明在觀察細胞分裂過程中，發(fā)現(xiàn)染色質(zhì)在分裂一開始縮成短線狀，在分裂過程中，染色體數(shù)目增加一倍，分裂完畢后，兩個子細胞各分得與母細胞相同數(shù)目的染色質(zhì)。但弗萊明并未深究染色體在遺傳學上的意義。德國生物學家魏斯曼（AugustWeismann,1834~1914）提出了兩個遺傳學的重要概念。第一個是種質(zhì)連續(xù)理論；第二個是關于染色體減數(shù)分裂及其合理性的預言。魏斯曼將每一有機體分成種質(zhì)和體質(zhì)兩部分，種質(zhì)傳給后代，而體質(zhì)則會在遺傳過程中減弱。世代之間的聯(lián)系是遺傳性狀的傳遞。種質(zhì)連續(xù)理論為細胞核和染色體分裂方面提供了理論框架。由于體質(zhì)細胞的有絲分裂需要保持染色體數(shù)目不變，因此魏斯曼預測：在卵和精子的成熟過程中，必然有一個特別的減數(shù)分裂過程使染色體數(shù)目減少一半，而在受精時，精卵兩個細胞融合，即恢復正常的染色體數(shù)。1892年通過顯微鏡觀察細胞分裂證實了魏斯曼的理論。1888年，德國生物學家鮑維里（TheodorBoveri,1862~1915）指出，染色體不是相同的物質(zhì)片斷,各個染色體在性質(zhì)上是不同的。既然如此，就必須論證其連續(xù)性和個體性。染色體連續(xù)性問題的解決歸功于美國生物學家薩頓（WalterSutton,1877~1916）。他指出在有絲分裂和減數(shù)分裂中有些染色體是可以個別分辨的，具有同一特征的染色體在每次細胞分裂中都一再出現(xiàn)。1903年他又預言：“父本和母本染色體結合成對以及隨后在減數(shù)分裂時分開……能構成孟德爾遺傳定律的物質(zhì)基礎”。1904年鮑維爾研究了36個染色體的海膽得出結論：凡是染色體有缺失的胚胎，發(fā)育便不正常。因而斷言：每個染色體具有“不同性質(zhì)”，只有當所有這些性質(zhì)恰當組合時才能正常發(fā)育。從而解決了染色體的個體性。同年，薩頓證明了染色體總是成對存在的，而每個性細胞只具有每一對染色體中的一個，這就指明了染色體與孟德爾遺傳因子的平行性。但因為遺傳性狀顯然遠大于染色體數(shù)，因此猜想：每條染色體上可能含有多個“遺傳因子”。這一假設又被稱為薩頓-博維里假設：孟德爾的“遺傳因子”可能是染色體，或者是染色體的片斷。每個染色體有其特殊的基因組。但它們是如何排列的？這個問題有待美國生物學家摩爾根解決。3.2果蠅實驗1910年在遺傳學史上幾乎和1900年同樣重要，在這一年摩爾根發(fā)表了他研究果蠅的第一篇論文。在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位后的10多年里，摩爾根主要從事實驗胚胎學