病毒（virus）是一組（一種或一種以上）DNA或RNA核酸分子，包圍在蛋白或脂蛋白外殼內(nèi)，在合適的寄主細(xì)胞借助于寄主蛋白合成體系、物質(zhì)和能量完成復(fù)制，伴隨核酸突變發(fā)生變異。主要特征：①結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的（核酸+蛋白或脂蛋白衣殼）；②嚴(yán)格專(zhuān)性寄生的（依賴(lài)寄主的核酸和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)）；③非細(xì)胞生物（分子寄生物）。第一節(jié)概述一、病毒的定義寄生植物的稱(chēng)為植物病毒（plantvirus）；寄生動(dòng)物的稱(chēng)為動(dòng)物病毒（animalvirus）；醫(yī)學(xué)病毒（人類(lèi)病毒）；真菌病毒；寄生細(xì)菌的稱(chēng)為噬菌體（細(xì)菌病毒bacteriophage）。根據(jù)病毒的寄主類(lèi)型，習(xí)慣上將病毒劃歸為下列幾大類(lèi)群：

目前已研究和命名的植物病毒達(dá)1000多種，其中許多為重要的農(nóng)作物病原，其所造成的損失僅次于真菌病害。

在我國(guó)北方麥區(qū)間歇性暴發(fā)的小麥黃矮病（Barleyyellowdwarf）平均造成30%的產(chǎn)量損失。在油菜上，因病毒病造成的產(chǎn)量損失常年達(dá)20~30%。甜菜曲頂?。˙eetcurlytop）、香蕉束頂病（Bananabunchytop）等幾乎對(duì)一些產(chǎn)區(qū)造成了毀滅性打擊。@病毒粒體：病毒的基本存在形式（形態(tài)）。@病毒粒體的形態(tài)微小，只有在放大數(shù)萬(wàn)倍的電鏡下才能觀察到，其度量單位通常采用納米（nm，1nm=10-9m）。@植物病毒粒體形態(tài)主要有：球狀、線(xiàn)狀、桿狀、彈狀、雙聯(lián)體狀、絲線(xiàn)狀、柔軟不定形等。第二節(jié)植物病毒的一般性狀一、植物病毒的形態(tài)

桿狀或線(xiàn)狀病毒：蛋白質(zhì)亞基螺旋狀排列，中間是一個(gè)由核酸構(gòu)成的空心管子，核酸也呈螺旋狀排列，嵌入到螺旋狀排列的蛋白質(zhì)亞基內(nèi)端。如，TMV桿狀粒體。球狀病毒：蛋白質(zhì)亞基鑲嵌在粒體表面，構(gòu)成多面體形，內(nèi)心是病毒的核酸；球狀病毒并非光滑的球體，而是多面體（多為二十面體），多個(gè)正三角形組合而成。植物病毒粒體主要含有核酸和蛋白兩大部分。中間為核酸芯（RNA或DNA），外部有外殼蛋白（CoatProtein，CP）包被形成衣殼，少數(shù)病毒在蛋白衣殼外面還包被一層那囊膜（envelope），稱(chēng)為包膜病毒,如植物彈狀病毒。二、植物病毒的結(jié)構(gòu)

植物病毒的主要成份是核酸和蛋白質(zhì)，有些還含有少量的金屬離子、多胺和水等。三、植物病毒組分（一）核酸

1、植物病毒的核酸類(lèi)型植物病毒的基因組多數(shù)為核糖核酸（RNA），少數(shù)為脫氧核糖核酸（DNA）。根據(jù)核酸性質(zhì)及功能，可將植物病毒基因組分為下列5種類(lèi)型：（1）正單鏈RNA（+ssRNA）單鏈RNA具有侵染性，可以直接翻譯，起mRNA的作用。大部分重要植物病毒的基因組屬這一類(lèi)型。70%，TMV，CMV，PVY；多分體病毒。（2）負(fù)單鏈RNA（-ssRNA）

病毒粒體中的單鏈RNA不具侵染性，必需先產(chǎn)生互補(bǔ)鏈，才能翻譯蛋白。植物彈狀病毒的基因組屬這一類(lèi)型。如小麥叢矮病。（3）雙鏈RNA（dsRNA）

其中一條鏈具有mRNA的作用。負(fù)鏈變正鏈才能作為mRNA。植物呼腸孤病毒的基因組屬這一類(lèi)型。水稻矮縮病。（4）單鏈DNA（ssDNA）聯(lián)體病毒科（Geminiviridae）病毒含有這種類(lèi)型基因組，復(fù)制時(shí)單鏈DNA先合成雙鏈DNA，再以常規(guī)途徑轉(zhuǎn)錄生成mRNA。（5）雙鏈DNA（dsDNA）

核酸類(lèi)型與高等動(dòng)、植物的相同，為互補(bǔ)的雙鏈DNA，花椰菜花葉病毒屬（Caulimovirus）、桿狀DNA病毒屬（Badnavirus）具有這種類(lèi)型基因組。2、病毒粒體核酸含量球狀病毒：15%~45%。線(xiàn)狀及桿狀病毒：5%~6%。彈狀病毒：1%。

植物病毒的基因組很小，編碼的蛋白質(zhì)種類(lèi)也很少，按照其功能可分為結(jié)構(gòu)蛋白和非結(jié)構(gòu)蛋白。

結(jié)構(gòu)蛋白是構(gòu)成一個(gè)完整病毒粒體所需要的蛋白，主要是外殼蛋白（coatprotein，CP）和囊膜蛋白，有些病毒還有基因組結(jié)合蛋白（VPg）。大多數(shù)植物病毒沒(méi)有囊膜，其結(jié)構(gòu)蛋白也就只有外殼蛋白。（二）蛋白質(zhì)

非結(jié)構(gòu)蛋白是指病毒基因編碼的非結(jié)構(gòu)必需的蛋白，包括病毒復(fù)制需要的復(fù)制酶、參與病毒運(yùn)轉(zhuǎn)的運(yùn)動(dòng)蛋白等。第三節(jié)植物病毒的侵染和傳播

大多數(shù)植物病毒是從機(jī)械的或傳毒介體所造成的微傷（finewound）侵入寄主。一、植物病毒的侵染和復(fù)制

病毒侵染植物后，在活細(xì)胞內(nèi)增殖后代需要兩個(gè)步驟:

一是病毒核酸的復(fù)制（replication），即病毒的基因傳遞；

二是病毒基因的表達(dá)（geneexpression），即病毒蛋白質(zhì)合成。

病毒粒體進(jìn)入寄主細(xì)胞脫殼基因表達(dá)復(fù)制大量的基因組及合成外殼蛋白病毒粒體裝配植物病毒的增殖運(yùn)轉(zhuǎn)（移動(dòng)），即病毒從植株的某一部位擴(kuò)散到另一部位的過(guò)程（植株內(nèi)擴(kuò)散）。在植物葉肉細(xì)胞間的移動(dòng)稱(chēng)為胞間運(yùn)轉(zhuǎn)（移動(dòng)）；經(jīng)維管束輸導(dǎo)組織的運(yùn)轉(zhuǎn)稱(chēng)為長(zhǎng)距離運(yùn)轉(zhuǎn)（移動(dòng)）。二、病毒在植物體內(nèi)的運(yùn)轉(zhuǎn)（移動(dòng)）三、植物病毒的傳播傳播，病毒從一株植物擴(kuò)散到另一株植物的過(guò)程（植株間擴(kuò)散）。植物病毒只能被動(dòng)傳播，需借外界因子進(jìn)入活的細(xì)胞內(nèi)。植物病毒為專(zhuān)性寄生物，不能離開(kāi)活細(xì)胞。植物病毒傳播方式可以分為介體傳播和非介體傳播。(1)昆蟲(chóng)（2）真菌已發(fā)現(xiàn)7種真菌傳播19種病毒。（3）線(xiàn)蟲(chóng)

已知有5個(gè)屬的線(xiàn)蟲(chóng)介體傳播約23種病毒（4）螨類(lèi)介體：葉蚜螨和蛛螨

1、介體（vectors），可以傳播病毒的生物體。（一）植物病毒的介體傳播按照介體與植物病毒之間的生物學(xué)關(guān)系，可分為非持久性病毒（nonpersistentvirus）、半持久性病毒（semipersistentvirus）和持久性病毒（persistentvirus）三種類(lèi)型。（1）傳毒過(guò)程獲毒期潛伏期傳毒期持毒期：介體一次獲毒后，能保持傳毒能力的時(shí)間。2、介體傳毒特性（2）介體傳毒方式①持久性病毒

獲毒期、潛伏期、傳毒期、持毒期均較長(zhǎng)（幾小時(shí)至幾天、十幾天），病毒可進(jìn)入介體血液循環(huán)系統(tǒng)，甚至在介體內(nèi)增殖，介體獲毒后，有的可終生傳毒或經(jīng)卵由子代傳毒。葉蟬、飛虱等傳毒多屬于此類(lèi)。

飼毒時(shí)間較長(zhǎng)，介體飼毒后病毒隨唾液吸入到腸道，滲透過(guò)腸壁進(jìn)入血淋巴，最后循回到口器的唾液腺里，取食時(shí)隨唾液進(jìn)入植物體內(nèi)。因此必須經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的循回期才能傳毒。②非持久性病毒

獲毒期、潛伏期、傳毒期、持毒期均很短（幾秒至幾分鐘），蚜蟲(chóng)傳毒多屬于此類(lèi)，又稱(chēng)為口針傳毒，蚜蟲(chóng)試探性取食即可傳毒。特征是傳毒介體在病植株上獲毒飼育后病毒依附于口針里，在接種飼育時(shí)隨同排出的唾液進(jìn)入寄主植物體內(nèi)，因此介體飼毒短時(shí)間后即可傳毒，病毒在介體體內(nèi)沒(méi)有循回期，傳毒時(shí)間也很短。③半持久性病毒

介于上述兩者之間，介體獲毒飼育期和傳毒時(shí)間均較長(zhǎng)。

介體與病毒之間具有專(zhuān)化性。某一介體只傳某一病毒或某些病毒，某一病毒只經(jīng)某一或某些介體傳。

2、專(zhuān)化性（二）植物病毒的非介體傳播1、汁液傳播（saptransmission）

汁液傳播就是使病株的汁液通過(guò)機(jī)械造成的微傷進(jìn)入健株體內(nèi)使它發(fā)病，又稱(chēng)機(jī)械傳播。

在實(shí)驗(yàn)室通常采用機(jī)械的方法—汁液磨擦進(jìn)行人工接種，通過(guò)微傷口使病毒進(jìn)入植物體內(nèi)。2、種子傳播（seedtransmission）

種子、塊莖、球莖、鱗莖和花卉苗木等傳播。3、嫁接傳播（grafttransmission）

有些果樹(shù)病毒病害以嫁接傳播為其唯一已知的傳播途徑。4、菟絲子傳播（doddertransmission）

菟絲子傳播病毒的性質(zhì)和嫁接傳毒相同，可以通過(guò)其橋梁作用，將一株寄主植物的病毒傳遞給另一株寄主。

第四節(jié)植物病毒的分類(lèi)與命名植物病毒的分類(lèi)工作由國(guó)際病毒分類(lèi)委員會(huì)（InternationalCommitteeonTaxonomyofVirus，ICTV）植物病毒分會(huì)負(fù)責(zé)。一、植物病毒的分類(lèi)截至2000年，為ICTV所承認(rèn)植物病毒種共有977個(gè)。ICTV將植物病毒劃歸為73個(gè)屬，在其上建立了15個(gè)科、1個(gè)目。植物病毒可歸為5個(gè)大類(lèi)群：1、單鏈DNA（ssDNA）病毒類(lèi)群2、雙鏈DNA（dsDNA）病毒類(lèi)群3、雙鏈RNA（dsRNA）病毒類(lèi)群4、負(fù)單鏈RNA（-ssRNA）病毒類(lèi)群5、正單鏈RNA（+ssRNA）病毒類(lèi)群二、植物病毒的命名采用得最多的是英文俗名法:

寄主植物+癥狀（不采用斜體，常使用縮寫(xiě)）煙草花葉病毒（Tobaccomosaicvirus，TMV）黃瓜花葉病毒（Cucumbermosaicvirus，CMV）有的按照發(fā)現(xiàn)的先后給予命名，如馬鈴薯X病毒（PotatovirusX，PVX）和馬鈴薯Y病毒（PotatovirusY，PVY）等。目前國(guó)際上采用類(lèi)似于拉丁雙名法來(lái)命名植物病毒:

寄主名(縮寫(xiě))+癥狀（縮寫(xiě)）+virus如TobaccoMosaicTobamovirus屬名采用斜體書(shū)寫(xiě)。如黃瓜花葉病毒屬記作Cucumovirus。第五節(jié)植物病毒檢測(cè)與病毒病害1、鑒別寄主

指用來(lái)鑒別某一病毒或其株系的具有特定反應(yīng)的植物。凡是病毒侵染后能產(chǎn)生快而穩(wěn)定、并具有特征性癥狀的植物都可作為鑒別寄主。組合使用幾種或一套鑒別寄主稱(chēng)為鑒別寄主譜。鑒別寄主譜中一般包括可系統(tǒng)侵染的寄主、局部侵染的寄主和不受侵染的寄主。一、植物病毒的檢測(cè)（一）生物學(xué)檢測(cè)2、植物病毒粒體的穩(wěn)定性

對(duì)汁液傳播的病毒，可通過(guò)病株汁液的體外性狀（鈍化溫度、稀釋限點(diǎn)和體外存活期）來(lái)測(cè)定。

病毒粒體十分微小，只有在電子顯微鏡下才能觀察到。內(nèi)含體（二）電鏡觀察（三）血清學(xué)檢測(cè)

抗原（antigens）：一切能在動(dòng)物體內(nèi)誘導(dǎo)產(chǎn)生抗體的物質(zhì)，都叫抗原。蛋白、蛋白降解物、多糖等。

抗體（antibody）:是動(dòng)物抵抗外來(lái)的抗原而產(chǎn)生的一種物質(zhì)?？乖贵w的結(jié)合過(guò)程叫血清學(xué)反應(yīng)。抗血清（antiserum）:含有抗體的血清。利用植物病毒外殼蛋白的抗原特性，制備特異性的抗血清。利用抗原抗體特異性結(jié)合可以鑒定病毒。

（四）分子生物學(xué)檢測(cè)1、聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)（PCR）

RT-PCR檢測(cè)番木瓜環(huán)斑病毒電泳結(jié)果2、核酸雜交原理：DNA—RNA堿基互補(bǔ)關(guān)系。雜交：DNA—RNA形成異質(zhì)雙鏈的過(guò)程。利用根據(jù)已知序列合成或制備的核苷酸片斷—探針（probe）是否能與待測(cè)核酸雜交，判斷與已知片斷是否有同源性。1、有一些植物在一定的條件下隱癥帶毒，即植物受到病毒的侵染但不表現(xiàn)明顯的癥狀。2、還有一些病毒引起觀賞植物顏色和形態(tài)的變異，反而增加了植物的觀賞價(jià)值，荷蘭的郁金香雜色變種等。3、植物病毒病害觀察不到病征。4、癥狀表現(xiàn)受溫度的影響較大，常發(fā)生高溫或低溫隱癥現(xiàn)象。二、植物病毒病害（一）特點(diǎn)5、絕大多數(shù)的植物病毒侵入寄主植物后可以引起植物葉片不同程度的斑駁、花葉或黃化，同時(shí)伴隨有不同程度的植株矮化、叢枝等病害癥狀，以及產(chǎn)量的降低。有一些病毒引起卷葉、植株畸形。少數(shù)病毒還能在葉片或莖稈上造成局部壞死或瘤腫、脈腫等增生癥狀。花葉癥狀黃化畸型（二）重要的植物病毒屬、種1、煙草花葉病毒（TMV）煙草花葉病毒屬典型種（1）病毒粒體特性：桿狀粒體（18×300nm），（+）

ssRNA（2）寄主范圍與癥狀：寄主范圍廣（如煙草、番茄、辣椒、

豆類(lèi)等），多引起花葉癥狀（3）機(jī)械傳毒極易成功（4）病毒穩(wěn)定性強(qiáng)2、黃瓜花葉病毒（CMV）黃瓜花葉病毒屬典型種（1）病毒粒體球狀（正二十面體，28nm），（+）

ssRNA（2）寄主范圍廣（60多個(gè)科、500來(lái)種植物）（3）傳毒：經(jīng)機(jī)械傳毒、多種蚜蟲(chóng)非持久性傳、種子

傳毒3、馬鈴薯Y病毒屬Potyvirus（1）植物病毒中最大的一個(gè)屬，含有75個(gè)種和93個(gè)

可能種，有許多引起重要農(nóng)作物病害。馬鈴薯Y病毒（PVY），引起許多茄科植物病毒病大豆花葉病毒（SMV），引起豆科植物花葉病西瓜花葉病毒2號(hào)（WMV-2）：引起瓜類(lèi)花葉病番木瓜環(huán)斑病毒（PRSV）：引起番木瓜花葉?。?）病毒粒體線(xiàn)狀（750×12nm），(+)ssRNA（3）傳播：多種蚜蟲(chóng)非持久性傳播，部分病毒可以種子傳播（4）所有種均可在寄主細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生風(fēng)輪狀內(nèi)含體。（三）植物病毒病的防治1、檢疫防止危險(xiǎn)性病毒從境外傳入2、無(wú)病種苗無(wú)病留種高溫處理莖尖脫毒培養(yǎng)（結(jié)合檢驗(yàn)檢測(cè)）3、作物合理布局減緩病害流行速度、減少重大損失4、培育和采用抗病品種常規(guī)育種、基因工程育種5、清除早期病株、防除傳毒介體銀灰色避蚜6、農(nóng)業(yè)措施調(diào)節(jié)播期、田園清潔（除雜草）、加強(qiáng)肥水管理7、其他弱株系保護(hù)作用、藥劑防治第七章植物病害的診斷診斷（diagnosis）就是判斷植物生病的原因，確定病原類(lèi)型和病害種類(lèi)，為病害防治提供科學(xué)依據(jù)。異常植物植物病害非植物病害植物非侵染性病害植物侵染性病害真菌病害細(xì)菌病害病毒病害線(xiàn)蟲(chóng)病害寄生性植物診斷的程序首先是仔細(xì)觀察病植物的所有癥狀，尋找對(duì)診斷有關(guān)鍵性作用的癥狀特點(diǎn)，如有無(wú)病征?是否大面積同時(shí)發(fā)生?等等。其次是詢(xún)問(wèn)和查對(duì)資料,仔細(xì)分析，要掌握盡量多的病例特點(diǎn)，結(jié)合鏡檢、剖檢等全面檢查，自然界里變化萬(wàn)千，任何典型癥狀都有可能有例外。柯赫氏法則(Koch’sRule)柯赫氏法則又稱(chēng)柯赫氏假設(shè)(Koch’spostulates)，通常是用來(lái)確定侵染性病害病原物的操作程序。如發(fā)現(xiàn)一種不熟悉的或新的病害時(shí)，就應(yīng)用柯赫氏法則的四步來(lái)完成診斷與鑒定?？潞帐戏▌t具體內(nèi)容：（1）在病植物上常伴隨有一種病原生物存在；（2）該微生物可在離體的或人工培養(yǎng)基上分離純化而得到純培養(yǎng)；（3）將純培養(yǎng)接種到相同品種的健株上，表現(xiàn)出相同癥狀的病害；（4）從接種發(fā)病的植物上再分離到其純培養(yǎng)，性狀與原來(lái)微生物記錄相同。植物病害診斷要點(diǎn)植物病害的診斷，首先要區(qū)分是屬于侵染性病害還是非侵染性病害。許多植物病害的癥狀有很明顯的特點(diǎn)。在多數(shù)情況下，正確的診斷還需要作詳細(xì)和系統(tǒng)的檢查，而不僅僅是根據(jù)外表的癥狀。（一）侵染性病害病害有一個(gè)發(fā)生發(fā)展或傳染的過(guò)程；在特定的品種或環(huán)境條件下，病害輕重不一；在病株的表面或內(nèi)部可以發(fā)現(xiàn)其病原體存在(病征)，它們的癥狀也有一定的特征。大多