干旱脅迫下草莓的水分調(diào)控策略與光合特性響應(yīng)機(jī)制研究一、引言1.1研究背景與意義草莓（Fragaria×ananassaDuch.）作為全球廣泛栽培且深受消費(fèi)者喜愛(ài)的水果，以其獨(dú)特的風(fēng)味、豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，如維生素C、抗氧化劑和膳食纖維等，在水果市場(chǎng)中占據(jù)重要地位。中國(guó)作為草莓種植大國(guó)，種植面積和產(chǎn)量均位居世界前列，草莓產(chǎn)業(yè)在促進(jìn)農(nóng)民增收、推動(dòng)農(nóng)村經(jīng)濟(jì)發(fā)展等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。然而，草莓生長(zhǎng)對(duì)水分條件要求較為苛刻，其根系分布較淺，葉片蒸騰量大，這使得草莓在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中極易受到干旱脅迫的影響。干旱脅迫是一種常見(jiàn)的非生物脅迫，對(duì)草莓的生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)均會(huì)產(chǎn)生顯著的負(fù)面影響。當(dāng)遭遇干旱時(shí)，草莓植株的水分平衡被打破，導(dǎo)致細(xì)胞失水，進(jìn)而引發(fā)一系列生理生化變化。這些變化包括但不限于氣孔關(guān)閉，限制了二氧化碳的進(jìn)入，從而影響光合作用的正常進(jìn)行；同時(shí)，還會(huì)導(dǎo)致植物激素失衡，影響植株的生長(zhǎng)和發(fā)育進(jìn)程；活性氧積累則會(huì)對(duì)細(xì)胞造成氧化損傷，破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能，嚴(yán)重時(shí)甚至導(dǎo)致植株死亡。在實(shí)際生產(chǎn)中，干旱脅迫常常導(dǎo)致草莓產(chǎn)量大幅下降，果實(shí)品質(zhì)降低，表現(xiàn)為果實(shí)變小、口感變差、糖分積累減少等問(wèn)題，給草莓種植戶帶來(lái)巨大的經(jīng)濟(jì)損失。水分調(diào)控是應(yīng)對(duì)干旱脅迫、保障草莓正常生長(zhǎng)和提高產(chǎn)量品質(zhì)的關(guān)鍵措施之一。合理的水分調(diào)控能夠維持草莓植株的水分平衡，緩解干旱脅迫對(duì)植株的傷害，確保光合作用等生理過(guò)程的順利進(jìn)行。例如，通過(guò)精準(zhǔn)灌溉技術(shù)，根據(jù)草莓不同生長(zhǎng)階段的需水特性，提供適量的水分供應(yīng)，能夠有效提高水分利用效率，減少水資源浪費(fèi)的同時(shí)，保障草莓的生長(zhǎng)需求。此外，采用覆蓋保墑、土壤改良等農(nóng)業(yè)措施，也能夠改善土壤水分狀況，增強(qiáng)土壤保水能力，為草莓生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的水分環(huán)境。光合作用作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的核心生理過(guò)程，是植物將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，合成有機(jī)物質(zhì)的重要途徑。在干旱脅迫下，草莓的光合特性會(huì)發(fā)生明顯變化，如光合速率下降、氣孔導(dǎo)度降低、光系統(tǒng)損傷等。深入研究干旱脅迫下草莓的光合特性，有助于揭示草莓對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，為制定科學(xué)合理的抗旱栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。例如，通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)草莓在干旱脅迫下光合色素含量的變化規(guī)律，以及光合電子傳遞鏈的受損情況，能夠針對(duì)性地采取措施，如噴施外源物質(zhì)、調(diào)控光照條件等，來(lái)提高草莓的光合能力，增強(qiáng)其抗旱性。綜上所述，開(kāi)展干旱脅迫下草莓水分調(diào)控及光合特性的研究具有重要的理論和實(shí)踐意義。從理論層面來(lái)看，有助于深入揭示草莓對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制，豐富植物逆境生理學(xué)的研究?jī)?nèi)容；從實(shí)踐角度出發(fā)，能夠?yàn)椴葺a(chǎn)中的水分管理和抗旱栽培提供科學(xué)指導(dǎo)，提高草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)，促進(jìn)草莓產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。在全球氣候變化背景下，干旱等極端氣候事件發(fā)生的頻率和強(qiáng)度不斷增加，這一研究顯得尤為迫切和重要，對(duì)于保障草莓產(chǎn)業(yè)的穩(wěn)定發(fā)展，滿足市場(chǎng)對(duì)優(yōu)質(zhì)草莓的需求具有深遠(yuǎn)的影響。1.2國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀在干旱脅迫對(duì)草莓水分調(diào)控的研究方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者已取得了一定成果。國(guó)外研究中，部分學(xué)者運(yùn)用先進(jìn)的植物生理表型系統(tǒng)，如以色列的Plantarray系統(tǒng)，對(duì)草莓在干旱脅迫下的水分狀況進(jìn)行精準(zhǔn)監(jiān)測(cè)。通過(guò)該系統(tǒng)，能夠?qū)崟r(shí)獲取草莓植株的蒸騰速率、根系吸水能力等關(guān)鍵水分指標(biāo)，從而深入了解草莓在不同干旱程度下的水分需求變化規(guī)律。有研究利用該系統(tǒng)確定了‘紅顏’‘香野’和‘章姬’等主栽草莓品種的土壤臨界含水量，當(dāng)土壤含水量低于此值時(shí)，草莓植株的蒸騰量會(huì)急劇下降，這為精準(zhǔn)灌溉提供了關(guān)鍵依據(jù)。國(guó)內(nèi)研究則多從農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際出發(fā)，探索適合本土的草莓水分調(diào)控措施。有研究通過(guò)設(shè)置不同的灌溉處理，對(duì)比漫灌、滴灌、微噴灌等灌溉方式對(duì)草莓生長(zhǎng)及土壤水分保持的影響。結(jié)果顯示，滴灌能夠顯著提高水分利用效率，在減少水分浪費(fèi)的同時(shí)，保持土壤濕度的相對(duì)穩(wěn)定，有利于草莓根系對(duì)水分的吸收，促進(jìn)植株生長(zhǎng)，提高產(chǎn)量和品質(zhì)。還有學(xué)者研究了覆蓋保墑技術(shù)在草莓栽培中的應(yīng)用，發(fā)現(xiàn)采用黑色地膜覆蓋、秸稈覆蓋等方式，可有效減少土壤水分蒸發(fā)，提高土壤保水能力，改善草莓生長(zhǎng)的水分環(huán)境，尤其在干旱地區(qū)效果顯著。在光合特性研究領(lǐng)域，國(guó)外研究側(cè)重于從分子生物學(xué)層面揭示草莓光合系統(tǒng)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)制。借助基因測(cè)序和表達(dá)分析技術(shù)，發(fā)現(xiàn)干旱脅迫會(huì)影響草莓中與光合作用相關(guān)基因的表達(dá)，如編碼光合色素合成酶、光合電子傳遞鏈蛋白的基因。這些基因表達(dá)的改變，導(dǎo)致光合色素含量下降、光合電子傳遞受阻，進(jìn)而使光合速率降低。有研究通過(guò)對(duì)干旱脅迫下草莓葉片的轉(zhuǎn)錄組分析，發(fā)現(xiàn)多個(gè)參與光合作用的基因表達(dá)量顯著下調(diào)，深入解析了這些基因的功能及調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，為培育抗旱高光效草莓品種提供了基因資源和理論基礎(chǔ)。國(guó)內(nèi)學(xué)者則更關(guān)注干旱脅迫下草莓光合特性的生理變化及調(diào)控措施。通過(guò)測(cè)定不同干旱程度下草莓的光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等光合參數(shù)，分析其光合日變化規(guī)律，揭示干旱對(duì)草莓光合作用的影響機(jī)制。有研究表明，隨著干旱脅迫程度的加重，草莓葉片的光合速率逐漸下降，氣孔導(dǎo)度降低，胞間二氧化碳濃度先下降后上升，表明氣孔限制和非氣孔限制共同作用影響光合作用。同時(shí)，研究還發(fā)現(xiàn)通過(guò)外源噴施植物激素（如脫落酸、水楊酸）、抗氧化劑（如抗壞血酸、谷胱甘肽）等物質(zhì)，能夠緩解干旱對(duì)草莓光合系統(tǒng)的傷害，提高光合能力。例如，噴施適宜濃度的脫落酸可誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，減少水分散失，同時(shí)調(diào)節(jié)光合相關(guān)酶的活性，維持較高的光合速率。然而，當(dāng)前研究仍存在一定的局限性。在水分調(diào)控方面，不同地區(qū)的土壤質(zhì)地、氣候條件差異較大，現(xiàn)有的水分調(diào)控措施缺乏廣泛的適應(yīng)性和精準(zhǔn)性，難以滿足多樣化的生產(chǎn)需求。對(duì)于草莓在復(fù)雜干旱環(huán)境（如干旱與高溫、鹽堿等脅迫復(fù)合）下的水分調(diào)控研究較少，無(wú)法為實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)對(duì)多種逆境提供全面的技術(shù)支持。在光合特性研究中，雖然對(duì)干旱脅迫下草莓光合系統(tǒng)的生理和分子變化有了一定認(rèn)識(shí)，但對(duì)于光合系統(tǒng)中各組成部分之間的協(xié)同作用機(jī)制，以及如何通過(guò)綜合調(diào)控手段實(shí)現(xiàn)光合效率的最大化提升，還需要進(jìn)一步深入研究。此外，目前的研究多集中在單一草莓品種上，不同品種間光合特性對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的差異比較研究相對(duì)不足，不利于篩選和培育適應(yīng)不同干旱環(huán)境的優(yōu)良品種。1.3研究目標(biāo)與內(nèi)容本研究旨在深入探究干旱脅迫下草莓的水分調(diào)控機(jī)制及光合特性變化規(guī)律，為草莓的抗旱栽培和水分高效管理提供科學(xué)依據(jù)與技術(shù)支持。在水分調(diào)控方面，研究不同干旱程度下草莓植株的水分吸收、運(yùn)輸與散失規(guī)律。通過(guò)設(shè)置多個(gè)干旱梯度處理，利用高精度稱重系統(tǒng)和植物生理監(jiān)測(cè)設(shè)備，實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)草莓根系的水分吸收速率、莖部的水分運(yùn)輸效率以及葉片的蒸騰速率等關(guān)鍵指標(biāo)，分析干旱脅迫對(duì)草莓水分平衡的影響機(jī)制。例如，明確在輕度干旱、中度干旱和重度干旱條件下，草莓根系的生長(zhǎng)形態(tài)和分布變化，以及這些變化如何影響根系對(duì)水分的攝取能力；研究莖部木質(zhì)部和韌皮部的水分運(yùn)輸途徑在干旱脅迫下的改變，以及葉片氣孔的開(kāi)閉模式對(duì)水分散失的調(diào)控作用。在光合特性研究方面，重點(diǎn)分析干旱脅迫對(duì)草莓光合作用的影響及其機(jī)制。測(cè)定不同干旱脅迫程度下草莓葉片的光合參數(shù)，如光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等，研究其光合日變化規(guī)律。運(yùn)用葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，深入探究干旱脅迫對(duì)草莓光系統(tǒng)Ⅱ的結(jié)構(gòu)和功能的影響，包括光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率、實(shí)際光化學(xué)效率、非光化學(xué)猝滅等參數(shù)的變化，揭示干旱脅迫下草莓光合系統(tǒng)受損的機(jī)制。例如，研究干旱脅迫導(dǎo)致光合速率下降是由氣孔限制因素還是非氣孔限制因素主導(dǎo)，以及光系統(tǒng)Ⅱ中關(guān)鍵蛋白的表達(dá)和活性變化對(duì)光合作用的影響。進(jìn)一步探究水分調(diào)控與光合特性之間的內(nèi)在聯(lián)系。通過(guò)對(duì)不同水分調(diào)控措施下草莓光合特性的比較分析，明確合理的水分調(diào)控對(duì)維持草莓光合能力的作用機(jī)制。例如，研究適度灌溉和虧缺灌溉對(duì)草莓光合產(chǎn)物積累和分配的影響，以及水分脅迫解除后草莓光合系統(tǒng)的恢復(fù)機(jī)制和速率。同時(shí)，分析光合特性的變化如何反饋調(diào)節(jié)草莓的水分利用效率和生長(zhǎng)發(fā)育，為建立基于光合特性的草莓水分精準(zhǔn)調(diào)控模型提供理論基礎(chǔ)。1.4研究方法與技術(shù)路線1.4.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)本試驗(yàn)選擇在[具體地點(diǎn)]的現(xiàn)代化溫室中進(jìn)行，選用生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的‘紅顏’草莓組培苗作為試驗(yàn)材料。該品種是目前市場(chǎng)上廣泛種植的優(yōu)質(zhì)草莓品種，具有良好的口感和較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，對(duì)其進(jìn)行研究具有重要的實(shí)踐意義。采用盆栽方式，栽培基質(zhì)選用草炭、蛭石和珍珠巖按體積比3:1:1混合而成的復(fù)合基質(zhì)，這種基質(zhì)具有良好的透氣性和保水性，能夠?yàn)椴葺L(zhǎng)提供適宜的環(huán)境。每盆裝基質(zhì)約[X]kg，將草莓苗移栽至盆中，每盆定植1株，共設(shè)置[X]盆，隨機(jī)分為[X]個(gè)處理組，每組[X]次重復(fù)，以確保試驗(yàn)結(jié)果的準(zhǔn)確性和可靠性。設(shè)置不同程度的干旱脅迫處理，以土壤相對(duì)含水量（SRWC）作為干旱脅迫指標(biāo)。通過(guò)稱重法控制土壤含水量，每天定時(shí)稱重，根據(jù)重量差補(bǔ)充水分，使各處理組土壤相對(duì)含水量分別維持在80%-85%（對(duì)照，CK）、60%-65%（輕度干旱脅迫，LS）、40%-45%（中度干旱脅迫，MS）和20%-25%（重度干旱脅迫，SS）。從草莓緩苗后開(kāi)始進(jìn)行干旱脅迫處理，持續(xù)處理[X]天，期間密切觀察草莓植株的生長(zhǎng)狀況。1.4.2測(cè)定方法在干旱脅迫處理期間，定期測(cè)定草莓植株的各項(xiàng)生理指標(biāo)。每隔[X]天測(cè)定一次葉片相對(duì)含水量（RWC），采用稱重法進(jìn)行測(cè)定。具體步驟為：選取植株上生長(zhǎng)一致的成熟葉片，用打孔器取一定面積的葉片圓片，立即稱取鮮重（FW）；然后將葉片圓片浸入蒸餾水中，在黑暗條件下浸泡4-6小時(shí)，使葉片充分吸水達(dá)到飽和狀態(tài)，取出后用吸水紙吸干表面水分，稱取飽和鮮重（TW）；最后將葉片圓片放入烘箱中，在105℃下殺青30分鐘，然后在80℃下烘至恒重，稱取干重（DW）。根據(jù)公式RWC（%）=（FW-DW）/（TW-DW）×100計(jì)算葉片相對(duì)含水量。每天上午9:00-11:00，采用Li-6400便攜式光合儀測(cè)定光合參數(shù)，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間二氧化碳濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）等。測(cè)定時(shí)選擇晴朗無(wú)風(fēng)的天氣，選取植株上生長(zhǎng)一致的成熟葉片，每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定5片葉，取平均值作為該處理的測(cè)定結(jié)果。測(cè)定過(guò)程中，控制光合儀的葉室溫度為25℃，相對(duì)濕度為60%-70%，光量子通量密度（PPFD）為1000μmol?m?2?s?1，CO?濃度為400μmol?mol?1，以確保測(cè)定條件的一致性。每隔[X]天測(cè)定一次葉綠素?zé)晒鈪?shù)，使用FluorPenFP100-MAX葉綠素?zé)晒鈨x進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定前，將葉片暗適應(yīng)30分鐘，然后測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、可變熒光（Fv）、最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）和實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）等參數(shù)。每個(gè)處理重復(fù)測(cè)定5片葉，取平均值作為該處理的測(cè)定結(jié)果。測(cè)定時(shí)，將葉綠素?zé)晒鈨x的探頭垂直放置在葉片表面，確保測(cè)量部位不受外界光線干擾。1.4.3數(shù)據(jù)分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel2019進(jìn)行初步整理和計(jì)算，使用SPSS26.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA），采用鄧肯氏新復(fù)極差法（Duncan'snewmultiplerangetest）進(jìn)行多重比較，以P<0.05作為差異顯著的標(biāo)準(zhǔn)。通過(guò)方差分析，可以明確不同干旱脅迫處理對(duì)草莓各項(xiàng)生理指標(biāo)的影響是否具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義；多重比較則可以進(jìn)一步確定不同處理組之間的差異程度，從而準(zhǔn)確判斷干旱脅迫對(duì)草莓生理特性的影響規(guī)律。運(yùn)用Origin2021軟件繪制圖表，直觀展示試驗(yàn)結(jié)果。通過(guò)繪制折線圖、柱狀圖等圖表，可以清晰地呈現(xiàn)不同干旱脅迫處理下草莓各項(xiàng)生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)，使數(shù)據(jù)更加直觀、易懂，便于分析和討論。例如，繪制不同干旱脅迫處理下草莓葉片相對(duì)含水量隨時(shí)間的變化折線圖，能夠直觀地看出隨著干旱脅迫程度的加重和時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片相對(duì)含水量的下降趨勢(shì)；繪制不同處理組草莓凈光合速率的柱狀圖，可以一目了然地比較不同干旱脅迫程度對(duì)凈光合速率的影響差異。本研究的技術(shù)路線如圖1-1所示：試驗(yàn)準(zhǔn)備：選擇合適的試驗(yàn)地點(diǎn)和材料，準(zhǔn)備栽培基質(zhì)和盆栽容器，進(jìn)行草莓苗的移栽和緩苗。干旱脅迫處理：設(shè)置不同程度的干旱脅迫處理，通過(guò)稱重法控制土壤含水量，對(duì)草莓植株進(jìn)行干旱脅迫處理。指標(biāo)測(cè)定：定期測(cè)定草莓植株的葉片相對(duì)含水量、光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)等生理指標(biāo)。數(shù)據(jù)分析：對(duì)測(cè)定的數(shù)據(jù)進(jìn)行整理、統(tǒng)計(jì)分析和圖表繪制，揭示干旱脅迫對(duì)草莓水分調(diào)控及光合特性的影響規(guī)律。結(jié)果討論：根據(jù)數(shù)據(jù)分析結(jié)果，結(jié)合相關(guān)理論知識(shí)，深入討論干旱脅迫下草莓的響應(yīng)機(jī)制，提出合理的水分調(diào)控措施和建議。[此處插入技術(shù)路線圖，圖題：干旱脅迫下草莓水分調(diào)控及光合特性研究技術(shù)路線圖]二、干旱脅迫對(duì)草莓水分狀況的影響2.1草莓根系結(jié)構(gòu)及水分吸收原理草莓根系屬于須根系，無(wú)明顯主根，主要由著生在新莖和根狀莖上的不定根組成。這些不定根從根莖處長(zhǎng)出，直徑通常在1-1.5mm，每株草莓一般可長(zhǎng)出20-35條不定根，在適宜的土壤條件下，數(shù)量最多可達(dá)100條以上。從不定根上又會(huì)分生出眾多側(cè)根，側(cè)根上密生根毛，極大地增加了根系與土壤的接觸面積。草莓根系主要分布在0-30cm的土層中，其中在10cm左右的土層內(nèi)分布最為密集，20cm以下土層根系分布顯著減少。這種淺根系的分布特點(diǎn)，使得草莓根系與土壤的接觸面積相對(duì)較小，雖有利于對(duì)淺層土壤養(yǎng)分的吸收，但同時(shí)也決定了其抗旱能力較弱，對(duì)土壤水分的變化較為敏感。水分吸收是草莓維持正常生長(zhǎng)的關(guān)鍵生理過(guò)程。草莓根系對(duì)水分的吸收主要依靠根毛來(lái)完成。根毛細(xì)胞具有較大的細(xì)胞表面積和較高的細(xì)胞液濃度，這使得根毛能夠與土壤顆粒緊密接觸，并通過(guò)滲透作用從土壤中吸收水分。當(dāng)土壤溶液濃度低于根毛細(xì)胞液濃度時(shí)，水分會(huì)順著水勢(shì)梯度從土壤進(jìn)入根毛細(xì)胞，進(jìn)而進(jìn)入根系內(nèi)部。除了滲透作用外，根系的代謝活動(dòng)也對(duì)水分吸收起到重要作用。根系細(xì)胞的呼吸作用產(chǎn)生能量，為離子的主動(dòng)吸收提供動(dòng)力，離子的吸收會(huì)改變細(xì)胞的滲透勢(shì)，從而影響水分的吸收。例如，根系對(duì)鉀離子的主動(dòng)吸收，會(huì)使細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)降低，促進(jìn)水分的吸收。在正常水分條件下，草莓根系能夠充分吸收土壤中的水分，滿足植株生長(zhǎng)發(fā)育的需求。此時(shí)，根系生長(zhǎng)旺盛，根毛數(shù)量多且活性高，水分吸收效率較高。然而，當(dāng)遭遇干旱脅迫時(shí)，土壤水分含量降低，土壤溶液濃度升高，導(dǎo)致根毛細(xì)胞與土壤溶液之間的水勢(shì)差減小，水分吸收受到阻礙。為了適應(yīng)干旱環(huán)境，草莓根系會(huì)發(fā)生一系列適應(yīng)性變化，如根系生長(zhǎng)受到抑制，根系形態(tài)改變，根冠比增大，根系向深層土壤延伸，以增加對(duì)深層土壤水分的吸收。同時(shí)，根系細(xì)胞會(huì)合成和積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性糖等，降低細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，增強(qiáng)根系的吸水能力。這些適應(yīng)性變化有助于草莓在干旱條件下維持一定的水分吸收，保證植株的生存和生長(zhǎng)。2.2干旱脅迫下草莓水分吸收的變化干旱脅迫對(duì)草莓根系吸收水分的能力和效率產(chǎn)生顯著影響，隨著干旱脅迫程度的加重，草莓根系吸收水分的能力逐漸下降。在輕度干旱脅迫下，土壤水分含量開(kāi)始降低，但仍能維持一定的水勢(shì)，草莓根系通過(guò)自身的調(diào)節(jié)機(jī)制，在一定程度上維持對(duì)水分的吸收。此時(shí)，根系細(xì)胞內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性糖等開(kāi)始積累，降低細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，增強(qiáng)根系與土壤溶液之間的水勢(shì)差，從而促進(jìn)水分的吸收。相關(guān)研究表明，在輕度干旱脅迫下，草莓根系的脯氨酸含量較對(duì)照增加了[X]%，可溶性糖含量增加了[X]%，根系的吸水能力雖有所下降，但仍能滿足植株基本的生長(zhǎng)需求。當(dāng)中度干旱脅迫發(fā)生時(shí)，土壤水分進(jìn)一步減少，土壤溶液濃度顯著升高，根系與土壤之間的水勢(shì)差進(jìn)一步減小，這使得根系吸收水分變得更加困難。此時(shí)，根系的生長(zhǎng)受到明顯抑制，根系的生長(zhǎng)速率降低，根的長(zhǎng)度和表面積減小，導(dǎo)致根系與土壤的接觸面積減少，進(jìn)而影響水分的吸收效率。研究發(fā)現(xiàn)，中度干旱脅迫下，草莓根系的生長(zhǎng)速率較對(duì)照降低了[X]%，根系總長(zhǎng)度縮短了[X]%，根系表面積減少了[X]%，這些變化使得根系對(duì)水分的吸收能力大幅下降，植株開(kāi)始出現(xiàn)明顯的缺水癥狀，如葉片萎蔫、氣孔關(guān)閉等。在重度干旱脅迫下，土壤嚴(yán)重缺水，土壤溶液濃度過(guò)高，根系細(xì)胞嚴(yán)重失水，導(dǎo)致細(xì)胞膜受損，根系的生理功能受到嚴(yán)重破壞。此時(shí)，根系對(duì)水分的吸收幾乎停止，植株生長(zhǎng)受到極大抑制，甚至可能導(dǎo)致植株死亡。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，重度干旱脅迫下，草莓根系細(xì)胞的相對(duì)電導(dǎo)率較對(duì)照增加了[X]%，表明細(xì)胞膜的透性增大，細(xì)胞受損嚴(yán)重；同時(shí)，根系的呼吸速率急劇下降，較對(duì)照降低了[X]%，這意味著根系的能量代謝受到抑制，無(wú)法為水分吸收提供足夠的能量，使得植株難以維持正常的水分平衡，最終面臨死亡的威脅。除了對(duì)根系吸水能力的直接影響，干旱脅迫還會(huì)改變草莓根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)，以適應(yīng)干旱環(huán)境。在干旱脅迫下，草莓根系會(huì)發(fā)生一系列形態(tài)變化，如根系變細(xì)、分支增多、根冠比增大等。根系變細(xì)可以減少水分運(yùn)輸?shù)淖枇Γ岣咚诌\(yùn)輸效率；分支增多則增加了根系與土壤的接觸面積，有利于根系在更大范圍內(nèi)尋找水分；根冠比增大使得植株將更多的光合產(chǎn)物分配到根系，促進(jìn)根系的生長(zhǎng)和發(fā)育，增強(qiáng)根系對(duì)深層土壤水分的吸收能力。有研究表明，干旱脅迫下，草莓根系的根冠比比對(duì)照增加了[X]%，根系的分支密度增加了[X]%，這些形態(tài)變化有助于草莓在干旱條件下維持一定的水分吸收，提高植株的抗旱能力。然而，這些形態(tài)變化也會(huì)消耗大量的能量和物質(zhì)，在一定程度上影響地上部分的生長(zhǎng)和發(fā)育，導(dǎo)致植株整體生長(zhǎng)受到抑制。2.3干旱脅迫對(duì)草莓水分運(yùn)輸?shù)挠绊懺谡Ｋ謼l件下，草莓植株體內(nèi)的水分運(yùn)輸主要通過(guò)木質(zhì)部的導(dǎo)管進(jìn)行。從根系吸收的水分，沿著木質(zhì)部向上運(yùn)輸，經(jīng)過(guò)莖部，最終到達(dá)葉片，以滿足葉片光合作用和蒸騰作用的需求。木質(zhì)部中的水分運(yùn)輸主要依靠蒸騰拉力和根壓的作用。蒸騰拉力是由于葉片蒸騰作用導(dǎo)致水分散失，形成葉片與根系之間的水勢(shì)梯度，從而產(chǎn)生一種向上的拉力，促使水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸；根壓則是由于根系的生理活動(dòng)，使根系細(xì)胞內(nèi)積累了大量的溶質(zhì)，導(dǎo)致根系細(xì)胞與周圍土壤溶液之間形成水勢(shì)差，水分被吸入根系，產(chǎn)生一種向上的壓力，推動(dòng)水分在木質(zhì)部中運(yùn)輸。在這種正常的水分運(yùn)輸過(guò)程中，草莓植株能夠保持良好的水分平衡，維持正常的生理功能。干旱脅迫會(huì)對(duì)草莓體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)耐緩胶退俣犬a(chǎn)生顯著影響。隨著干旱脅迫程度的加深，草莓植株為了減少水分散失，會(huì)通過(guò)關(guān)閉氣孔來(lái)降低蒸騰作用。氣孔關(guān)閉雖然減少了水分的蒸騰散失，但同時(shí)也限制了二氧化碳的進(jìn)入，影響了光合作用的正常進(jìn)行。當(dāng)氣孔關(guān)閉后，蒸騰拉力減小，木質(zhì)部中水分運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力減弱，導(dǎo)致水分運(yùn)輸速度下降。研究表明，在中度干旱脅迫下，草莓葉片的氣孔導(dǎo)度較對(duì)照降低了[X]%，相應(yīng)地，木質(zhì)部中水分運(yùn)輸?shù)乃俣纫步档土薣X]%，這使得葉片無(wú)法獲得充足的水分供應(yīng)，從而導(dǎo)致葉片相對(duì)含水量下降，光合速率降低。干旱脅迫還會(huì)影響木質(zhì)部的結(jié)構(gòu)和功能，進(jìn)一步阻礙水分運(yùn)輸。在干旱條件下，木質(zhì)部中的導(dǎo)管會(huì)發(fā)生一些結(jié)構(gòu)變化，如導(dǎo)管壁增厚、導(dǎo)管口徑變小等。導(dǎo)管壁增厚可以增強(qiáng)導(dǎo)管的機(jī)械強(qiáng)度，防止導(dǎo)管在水分虧缺時(shí)發(fā)生塌陷，但同時(shí)也會(huì)增加水分運(yùn)輸?shù)淖枇?；?dǎo)管口徑變小則直接減少了水分運(yùn)輸?shù)耐ǖ烂娣e，降低了水分運(yùn)輸?shù)男?。有研究通過(guò)掃描電子顯微鏡觀察發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下草莓莖部木質(zhì)部導(dǎo)管的口徑較對(duì)照減小了[X]%，這使得水分在木質(zhì)部中的運(yùn)輸變得更加困難，嚴(yán)重影響了植株的水分供應(yīng)。此外，干旱脅迫還會(huì)導(dǎo)致木質(zhì)部中產(chǎn)生栓塞現(xiàn)象，即空氣進(jìn)入導(dǎo)管，形成氣泡，阻斷水分的連續(xù)運(yùn)輸，進(jìn)一步加劇了水分運(yùn)輸?shù)恼系K。栓塞現(xiàn)象的發(fā)生會(huì)使木質(zhì)部的導(dǎo)水率大幅下降，對(duì)草莓植株的水分平衡造成嚴(yán)重破壞。除了木質(zhì)部，草莓植株體內(nèi)的韌皮部也參與水分運(yùn)輸過(guò)程，尤其是在有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸過(guò)程中，會(huì)伴隨著水分的流動(dòng)。然而，目前關(guān)于干旱脅迫對(duì)草莓韌皮部水分運(yùn)輸影響的研究相對(duì)較少。已有研究表明，干旱脅迫可能會(huì)影響韌皮部中同化物的合成和運(yùn)輸，進(jìn)而間接影響水分在韌皮部的運(yùn)輸。在干旱條件下，光合作用受到抑制，光合產(chǎn)物合成減少，導(dǎo)致韌皮部中同化物的含量降低，這可能會(huì)改變韌皮部中溶質(zhì)的濃度梯度，影響水分的運(yùn)輸方向和速度。此外，干旱脅迫還可能導(dǎo)致韌皮部細(xì)胞的生理功能受損，影響其對(duì)水分的運(yùn)輸能力。但具體的影響機(jī)制和程度，還需要進(jìn)一步深入研究，以全面揭示干旱脅迫下草莓體內(nèi)水分運(yùn)輸?shù)淖兓?guī)律。2.4案例分析：不同干旱程度下草莓水分狀況以‘紅顏’草莓為案例，深入分析不同干旱程度下草莓的水分狀況。在對(duì)照（CK）處理中，土壤相對(duì)含水量維持在80%-85%，此時(shí)草莓植株的水分狀況良好。從圖2-1可以看出，葉片相對(duì)含水量（RWC）在整個(gè)處理期間保持相對(duì)穩(wěn)定，維持在[X]%以上，這表明在適宜的水分條件下，草莓植株能夠有效地維持體內(nèi)的水分平衡，保證正常的生理功能。[此處插入圖2-1：不同干旱程度下‘紅顏’草莓葉片相對(duì)含水量隨時(shí)間的變化，橫坐標(biāo)為處理時(shí)間（天），縱坐標(biāo)為葉片相對(duì)含水量（%），不同干旱程度處理用不同顏色的折線表示，CK為對(duì)照，LS為輕度干旱脅迫，MS為中度干旱脅迫，SS為重度干旱脅迫]在輕度干旱脅迫（LS，土壤相對(duì)含水量60%-65%）下，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片相對(duì)含水量逐漸下降。處理第[X]天時(shí)，葉片相對(duì)含水量降至[X]%，較對(duì)照下降了[X]%。這說(shuō)明輕度干旱脅迫雖然沒(méi)有對(duì)草莓植株的水分平衡造成嚴(yán)重破壞，但已開(kāi)始影響植株對(duì)水分的吸收和保持能力。此時(shí)，草莓根系通過(guò)調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)，如增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成和積累，來(lái)維持一定的吸水能力，以減緩葉片水分的散失。當(dāng)中度干旱脅迫（MS，土壤相對(duì)含水量40%-45%）發(fā)生時(shí)，葉片相對(duì)含水量下降速度明顯加快。處理第[X]天時(shí)，葉片相對(duì)含水量降至[X]%，較對(duì)照下降了[X]%。此時(shí)，根系的生長(zhǎng)受到抑制，根系吸收水分的能力進(jìn)一步降低，導(dǎo)致植株無(wú)法維持正常的水分需求，葉片出現(xiàn)明顯的缺水癥狀，如葉片開(kāi)始萎蔫、卷曲。從根系形態(tài)上看，根系變細(xì)，分支減少，根冠比增大，這些變化雖然是植株為適應(yīng)干旱環(huán)境而做出的調(diào)整，但也在一定程度上影響了根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收效率。在重度干旱脅迫（SS，土壤相對(duì)含水量20%-25%）下，葉片相對(duì)含水量急劇下降。處理第[X]天時(shí)，葉片相對(duì)含水量降至[X]%，較對(duì)照下降了[X]%，植株嚴(yán)重缺水，葉片萎蔫下垂，失去光澤，部分葉片甚至開(kāi)始干枯死亡。此時(shí)，根系細(xì)胞受損嚴(yán)重，根系的生理功能幾乎喪失，無(wú)法為植株提供足夠的水分，導(dǎo)致植株生長(zhǎng)受到極大抑制，面臨死亡的威脅。通過(guò)對(duì)‘紅顏’草莓在不同干旱程度下水分狀況的案例分析，可以清晰地看出，隨著干旱脅迫程度的加重，草莓植株的水分平衡逐漸被打破，水分吸收、運(yùn)輸和保持能力受到嚴(yán)重影響，進(jìn)而影響植株的正常生長(zhǎng)和發(fā)育。這為進(jìn)一步研究干旱脅迫下草莓的生理響應(yīng)機(jī)制，以及制定合理的水分調(diào)控措施提供了重要的依據(jù)。三、草莓在干旱脅迫下的光合特性變化3.1草莓光合作用的基本過(guò)程草莓的光合作用是一個(gè)復(fù)雜而精妙的生理過(guò)程，主要包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段，這兩個(gè)階段相互關(guān)聯(lián)，共同完成將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能并合成有機(jī)物質(zhì)的使命。光反應(yīng)發(fā)生在葉綠體的類囊體薄膜上，是光合作用中依賴光的起始階段。類囊體薄膜上分布著眾多光合色素，如葉綠素a、葉綠素b、葉黃素和胡蘿卜素等，這些色素能夠吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能。當(dāng)光線照射到草莓葉片時(shí)，光合色素首先捕獲光能，其中葉綠素a分子吸收光能后被激發(fā)，產(chǎn)生高能電子。這些高能電子沿著光合電子傳遞鏈進(jìn)行傳遞，在傳遞過(guò)程中，電子的能量逐漸降低，利用這部分能量，將質(zhì)子（H?）從葉綠體基質(zhì)泵入類囊體腔，形成質(zhì)子梯度，即質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)。質(zhì)子動(dòng)力勢(shì)驅(qū)動(dòng)ATP合酶催化ADP和Pi合成ATP，這一過(guò)程稱為光合磷酸化。同時(shí)，高能電子傳遞到光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）后，在NADP?還原酶的作用下，將NADP?還原為NADPH。光反應(yīng)的產(chǎn)物ATP和NADPH為后續(xù)的暗反應(yīng)提供了能量和還原力。暗反應(yīng)則發(fā)生在葉綠體基質(zhì)中，又稱為卡爾文循環(huán)。該循環(huán)以二氧化碳（CO?）為原料，在一系列酶的催化作用下，利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，將CO?固定并還原為碳水化合物。具體過(guò)程如下：首先，CO?與五碳化合物（RuBP，核酮糖-1,5-二磷酸）在羧化酶（Rubisco）的催化下發(fā)生羧化反應(yīng)，生成兩分子三碳化合物（3-磷酸甘油酸，3-PGA）。隨后，3-PGA在ATP和NADPH的參與下，被還原為三碳糖磷酸（G3P），這一步反應(yīng)消耗了光反應(yīng)產(chǎn)生的能量和還原力。一部分G3P會(huì)離開(kāi)葉綠體，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)中，用于合成蔗糖等有機(jī)物質(zhì)，為植物的生長(zhǎng)和代謝提供能量和物質(zhì)基礎(chǔ)；另一部分G3P則在一系列酶的作用下，經(jīng)過(guò)復(fù)雜的反應(yīng)重新生成RuBP，使卡爾文循環(huán)能夠持續(xù)進(jìn)行。光照強(qiáng)度、溫度、二氧化碳濃度以及水分狀況等都是影響草莓光合作用的關(guān)鍵因素。充足的光照是光反應(yīng)順利進(jìn)行的基礎(chǔ)，適宜的光照強(qiáng)度能夠保證光合色素充分吸收光能，激發(fā)高能電子，從而促進(jìn)ATP和NADPH的合成。然而，當(dāng)光照強(qiáng)度過(guò)強(qiáng)時(shí)，可能會(huì)導(dǎo)致光合機(jī)構(gòu)受損，發(fā)生光抑制現(xiàn)象，降低光合作用效率。溫度對(duì)光合作用的影響較為復(fù)雜，它不僅影響酶的活性，還會(huì)影響光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配。在適宜的溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，暗反應(yīng)中各種酶的活性增強(qiáng)，光合作用速率提高；但當(dāng)溫度過(guò)高或過(guò)低時(shí)，酶的活性會(huì)受到抑制，光合作用速率下降。二氧化碳作為暗反應(yīng)的原料，其濃度直接影響著卡爾文循環(huán)的進(jìn)行。在一定范圍內(nèi)，增加二氧化碳濃度可以提高光合速率，但當(dāng)二氧化碳濃度達(dá)到飽和點(diǎn)后，繼續(xù)增加濃度對(duì)光合速率的提升作用不再明顯。水分狀況對(duì)草莓光合作用的影響也不容忽視，充足的水分能夠維持葉片的正常生理功能，保證氣孔的開(kāi)放，促進(jìn)二氧化碳的進(jìn)入，從而有利于光合作用的進(jìn)行。而干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致氣孔關(guān)閉，限制二氧化碳的供應(yīng)，同時(shí)還會(huì)影響光合色素的合成和光合電子傳遞鏈的功能，使光合作用受到抑制。3.2干旱脅迫對(duì)草莓光合色素的影響光合色素是草莓進(jìn)行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，主要包括葉綠素和類胡蘿卜素，其中葉綠素又分為葉綠素a和葉綠素b。在正常生長(zhǎng)條件下，草莓葉片中的葉綠素含量相對(duì)穩(wěn)定，能夠有效地吸收和轉(zhuǎn)化光能，為光合作用提供充足的能量。葉綠素a在光合作用的光反應(yīng)中起著核心作用，它能夠吸收光能并將其轉(zhuǎn)化為電能，激發(fā)高能電子的產(chǎn)生，從而啟動(dòng)光合電子傳遞鏈。葉綠素b則主要輔助葉綠素a吸收光能，拓寬了草莓對(duì)光的吸收光譜范圍，提高了光能的利用效率。類胡蘿卜素除了能夠吸收光能外，還具有重要的保護(hù)功能，它可以猝滅三線態(tài)葉綠素和單線態(tài)氧，防止光合器官受到光氧化損傷。干旱脅迫會(huì)對(duì)草莓葉片中光合色素的含量和組成產(chǎn)生顯著影響。隨著干旱脅迫程度的加重，草莓葉片中的葉綠素含量呈下降趨勢(shì)。研究表明，在輕度干旱脅迫下，草莓葉片中的葉綠素含量可能會(huì)略有下降，這是因?yàn)楦珊得{迫導(dǎo)致植物體內(nèi)的水分平衡失調(diào)，影響了葉綠素的合成過(guò)程。例如，干旱會(huì)抑制葉綠素合成關(guān)鍵酶的活性，如δ-氨基酮戊酸脫水酶（ALAD）和葉綠素合成酶（CHLG），使葉綠素的合成受阻。同時(shí)，干旱還可能導(dǎo)致葉綠素分解加速，加速了葉綠素含量的下降。當(dāng)中度干旱脅迫發(fā)生時(shí)，葉綠素含量的下降幅度明顯增大，這是由于干旱對(duì)葉綠素合成和分解的影響進(jìn)一步加劇。在重度干旱脅迫下，葉綠素含量急劇下降，甚至可能降至極低水平，這使得草莓葉片的光合能力大幅降低，無(wú)法滿足植株生長(zhǎng)和發(fā)育的需求。不同類型的光合色素對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)存在差異。葉綠素a對(duì)干旱脅迫更為敏感，在干旱脅迫下，其含量下降的幅度通常大于葉綠素b。這是因?yàn)槿~綠素a在光合作用中的核心地位使其更容易受到干旱脅迫的影響，其合成和穩(wěn)定性受到的破壞更為嚴(yán)重。而葉綠素b相對(duì)較為穩(wěn)定，在干旱脅迫下仍能保持一定的含量，這可能與葉綠素b在輔助吸收光能和維持光合結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性方面的作用有關(guān)。類胡蘿卜素在干旱脅迫下的含量變化相對(duì)復(fù)雜，在輕度干旱脅迫初期，類胡蘿卜素含量可能會(huì)有所上升，這是因?yàn)轭惡}卜素的抗氧化功能被激活，其合成增加以抵御干旱脅迫引起的氧化損傷。然而，隨著干旱脅迫程度的加重，類胡蘿卜素含量也會(huì)逐漸下降，當(dāng)干旱脅迫超過(guò)一定限度時(shí)，類胡蘿卜素的合成受到抑制，同時(shí)分解加速，導(dǎo)致其含量降低。光合色素含量的變化會(huì)直接影響草莓的光合能力。葉綠素含量的下降會(huì)導(dǎo)致草莓對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力減弱，使得光合電子傳遞鏈的活性降低，從而影響ATP和NADPH的合成。這將進(jìn)一步影響暗反應(yīng)中二氧化碳的固定和還原過(guò)程，導(dǎo)致光合速率下降。類胡蘿卜素含量的變化也會(huì)對(duì)光合能力產(chǎn)生影響，在干旱脅迫初期，類胡蘿卜素含量的上升有助于保護(hù)光合器官，維持一定的光合能力。但隨著干旱脅迫的加劇，類胡蘿卜素含量的下降會(huì)削弱其對(duì)光合器官的保護(hù)作用，使光合器官更容易受到光氧化損傷，進(jìn)一步降低光合能力。3.3干旱脅迫對(duì)草莓光合速率的影響光合速率是衡量草莓光合作用能力的關(guān)鍵指標(biāo)，直接反映了草莓在單位時(shí)間內(nèi)固定二氧化碳并合成有機(jī)物質(zhì)的效率，對(duì)草莓的生長(zhǎng)、發(fā)育、產(chǎn)量和品質(zhì)起著決定性作用。在正常水分條件下，草莓植株的光合速率處于相對(duì)穩(wěn)定的較高水平，能夠充分利用光能和二氧化碳進(jìn)行光合作用，為植株的生長(zhǎng)和發(fā)育提供充足的能量和物質(zhì)基礎(chǔ)。研究表明，在適宜的水分供應(yīng)下，‘紅顏’草莓的凈光合速率在上午9:00-11:00時(shí)段可達(dá)到[X]μmol?m?2?s?1左右，此時(shí)氣孔導(dǎo)度較大，二氧化碳能夠順利進(jìn)入葉片，為光合作用提供充足的原料，同時(shí)光合色素含量豐富，光反應(yīng)和暗反應(yīng)過(guò)程協(xié)調(diào)進(jìn)行，保證了光合速率的高效性。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致草莓光合速率顯著下降，且下降幅度與干旱脅迫的程度和持續(xù)時(shí)間密切相關(guān)。在輕度干旱脅迫初期，光合速率可能僅有輕微下降，隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，下降趨勢(shì)逐漸明顯。有研究表明，在輕度干旱脅迫下，草莓光合速率在處理第5天時(shí)較對(duì)照下降了[X]%，到第10天時(shí)，下降幅度達(dá)到[X]%。這是因?yàn)檩p度干旱脅迫首先影響草莓葉片的氣孔行為，導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉，氣孔導(dǎo)度下降，限制了二氧化碳的進(jìn)入，從而使光合速率降低。同時(shí)，輕度干旱脅迫還會(huì)影響光合色素的合成和穩(wěn)定性，使光合色素含量略有下降，降低了光能的吸收和轉(zhuǎn)化效率，進(jìn)一步抑制了光合速率。當(dāng)中度干旱脅迫發(fā)生時(shí)，草莓光合速率下降更為明顯。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，中度干旱脅迫下，草莓光合速率在處理第5天時(shí)較對(duì)照下降了[X]%，到第10天時(shí)，下降幅度達(dá)到[X]%。此時(shí)，氣孔關(guān)閉程度加劇，二氧化碳供應(yīng)嚴(yán)重受限，同時(shí)，葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能受到損傷，光合電子傳遞鏈?zhǔn)茏瑁珹TP和NADPH的合成減少，導(dǎo)致暗反應(yīng)中二氧化碳的固定和還原過(guò)程受到嚴(yán)重影響，光合速率大幅降低。此外，中度干旱脅迫還會(huì)引起植物激素失衡，如脫落酸含量增加，進(jìn)一步誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，抑制光合作用相關(guān)基因的表達(dá)，從而加劇光合速率的下降。在重度干旱脅迫下，草莓光合速率急劇下降，甚至可能降至極低水平，幾乎無(wú)法維持正常的光合作用。研究發(fā)現(xiàn)，重度干旱脅迫下，草莓光合速率在處理第3天時(shí)較對(duì)照下降了[X]%，到第5天時(shí)，下降幅度達(dá)到[X]%以上。此時(shí)，葉片嚴(yán)重失水，氣孔幾乎完全關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)中斷，同時(shí)，光合機(jī)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞，光合色素大量降解，光系統(tǒng)Ⅱ的活性喪失，光合電子傳遞完全受阻，使得光合作用無(wú)法正常進(jìn)行。此外，重度干旱脅迫還會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧大量積累，引發(fā)氧化應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)一步損傷光合器官，導(dǎo)致光合速率不可逆地下降。除了對(duì)光合速率的絕對(duì)值產(chǎn)生影響，干旱脅迫還會(huì)改變草莓光合速率的日變化規(guī)律。在正常水分條件下，草莓光合速率日變化通常呈現(xiàn)典型的“雙峰”曲線，即上午和下午各出現(xiàn)一個(gè)峰值，中午由于光照過(guò)強(qiáng)、溫度過(guò)高，氣孔部分關(guān)閉，光合速率會(huì)出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。然而，在干旱脅迫下，光合速率的日變化規(guī)律會(huì)發(fā)生明顯改變。隨著干旱脅迫程度的加重，“雙峰”現(xiàn)象逐漸減弱，甚至消失，“午休”現(xiàn)象更加明顯且持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)。在輕度干旱脅迫下，上午的光合速率峰值可能略有降低，“午休”時(shí)間提前且持續(xù)時(shí)間略有延長(zhǎng)；中度干旱脅迫下，“雙峰”現(xiàn)象不明顯，光合速率在上午達(dá)到一個(gè)較低的峰值后，便迅速下降，“午休”時(shí)間明顯延長(zhǎng)；重度干旱脅迫下，光合速率日變化曲線幾乎呈單峰型，且峰值很低，全天光合速率都處于極低水平。這種光合速率日變化規(guī)律的改變，進(jìn)一步表明干旱脅迫對(duì)草莓光合作用的嚴(yán)重影響，限制了草莓對(duì)光能的有效利用，降低了光合產(chǎn)物的積累，從而影響草莓的生長(zhǎng)和發(fā)育。3.4干旱脅迫對(duì)草莓光合相關(guān)酶活性的影響在草莓的光合作用過(guò)程中，Rubisco（核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶）是參與卡爾文循環(huán)的關(guān)鍵酶，對(duì)二氧化碳的固定起著核心作用。在正常水分條件下，Rubisco具有較高的活性，能夠高效地催化二氧化碳與RuBP（核酮糖-1,5-二磷酸）的羧化反應(yīng)，生成3-PGA（3-磷酸甘油酸），為后續(xù)的光合產(chǎn)物合成提供原料。研究表明，在適宜的水分供應(yīng)下，草莓葉片中Rubisco的活性可維持在[X]U?mg?1protein左右，保證了光合作用的順利進(jìn)行。干旱脅迫會(huì)對(duì)Rubisco的活性產(chǎn)生顯著的抑制作用。隨著干旱脅迫程度的加重，Rubisco活性逐漸降低。在輕度干旱脅迫下，由于植物體內(nèi)水分虧缺，導(dǎo)致Rubisco的構(gòu)象發(fā)生一定改變，活性中心與底物的結(jié)合能力下降，從而使Rubisco的活性開(kāi)始降低。有研究顯示，輕度干旱脅迫下，草莓葉片中Rubisco的活性較對(duì)照下降了[X]%。當(dāng)中度干旱脅迫發(fā)生時(shí)，干旱對(duì)Rubisco活性的抑制作用進(jìn)一步加劇。此時(shí)，除了蛋白質(zhì)構(gòu)象的改變，干旱還會(huì)影響Rubisco基因的表達(dá)，導(dǎo)致Rubisco的合成量減少，活性進(jìn)一步降低。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，中度干旱脅迫下，草莓葉片中Rubisco的活性較對(duì)照下降了[X]%。在重度干旱脅迫下，Rubisco活性急劇下降，甚至可能降至極低水平。這是因?yàn)閲?yán)重的水分虧缺會(huì)導(dǎo)致葉綠體結(jié)構(gòu)受損，Rubisco所處的微環(huán)境遭到破壞，同時(shí)，活性氧的大量積累也會(huì)對(duì)Rubisco造成氧化損傷，使其活性喪失。研究發(fā)現(xiàn)，重度干旱脅迫下，草莓葉片中Rubisco的活性較對(duì)照下降了[X]%以上。PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）是另一種在草莓光合作用中發(fā)揮重要作用的酶，它主要參與C4途徑和景天酸代謝途徑，在一些特殊環(huán)境下能夠補(bǔ)充二氧化碳的供應(yīng)，對(duì)維持光合作用的進(jìn)行具有重要意義。在正常水分條件下，草莓葉片中PEPC的活性相對(duì)穩(wěn)定，能夠在一定程度上調(diào)節(jié)光合作用中二氧化碳的固定。然而，干旱脅迫對(duì)PEPC活性的影響較為復(fù)雜。在輕度干旱脅迫初期，為了適應(yīng)水分虧缺的環(huán)境，草莓植株可能會(huì)通過(guò)提高PEPC的活性，增強(qiáng)對(duì)細(xì)胞間隙中低濃度二氧化碳的固定能力，從而維持一定的光合速率。有研究表明，在輕度干旱脅迫初期，草莓葉片中PEPC的活性較對(duì)照增加了[X]%。但隨著干旱脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)或程度的加重，PEPC的活性也會(huì)受到抑制。當(dāng)中度和重度干旱脅迫發(fā)生時(shí)，由于植物體內(nèi)水分嚴(yán)重不足，細(xì)胞代謝紊亂，PEPC的合成和活性調(diào)節(jié)受到影響，導(dǎo)致其活性逐漸下降。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，在重度干旱脅迫下，草莓葉片中PEPC的活性較對(duì)照下降了[X]%。除了Rubisco和PEPC，F(xiàn)BPase（果糖-1,6-二磷酸酶）也是光合作用中重要的調(diào)節(jié)酶，它參與光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，對(duì)光合產(chǎn)物的積累和分配起著關(guān)鍵作用。在正常水分條件下，F(xiàn)BPase能夠有效地催化果糖-1,6-二磷酸水解為果糖-6-磷酸，促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成和輸出。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致FBPase活性降低，影響光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)。在干旱脅迫下，植物體內(nèi)的能量代謝和物質(zhì)代謝失衡，F(xiàn)BPase的活性受到抑制，使得果糖-1,6-二磷酸的水解受阻，光合產(chǎn)物的合成減少。同時(shí)，F(xiàn)BPase活性的降低還會(huì)影響光合產(chǎn)物從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致光合產(chǎn)物在葉綠體中積累，進(jìn)一步反饋抑制光合作用。研究表明，隨著干旱脅迫程度的加重，草莓葉片中FBPase的活性逐漸下降，在重度干旱脅迫下，其活性較對(duì)照下降了[X]%。這些光合相關(guān)酶活性的變化，會(huì)對(duì)草莓的光合作用產(chǎn)生連鎖反應(yīng)。Rubisco活性的降低，直接影響二氧化碳的固定，導(dǎo)致3-PGA的生成量減少，進(jìn)而影響后續(xù)光合產(chǎn)物的合成。PEPC活性的改變，會(huì)影響二氧化碳的補(bǔ)充和利用效率，在干旱條件下，當(dāng)PEPC活性無(wú)法維持在正常水平時(shí)，會(huì)進(jìn)一步加劇光合作用的抑制。FBPase活性的下降，則會(huì)阻礙光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累不足，無(wú)法滿足植株生長(zhǎng)和發(fā)育的需求。這些光合相關(guān)酶活性的協(xié)同變化，共同導(dǎo)致了干旱脅迫下草莓光合速率的下降和光合能力的降低。3.5案例分析：干旱脅迫下草莓光合特性的動(dòng)態(tài)變化以‘紅顏’草莓為研究對(duì)象，對(duì)不同干旱脅迫程度下草莓光合特性的動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行深入分析。在對(duì)照（CK，土壤相對(duì)含水量80%-85%）條件下，草莓葉片的光合色素含量豐富，葉綠素a含量維持在[X]mg?g?1FW左右，葉綠素b含量約為[X]mg?g?1FW，類胡蘿卜素含量為[X]mg?g?1FW。此時(shí)，光合色素能夠有效地吸收和轉(zhuǎn)化光能，為光合作用提供充足的能量，使得草莓葉片的光合速率較高，凈光合速率在上午9:00-11:00時(shí)段可達(dá)到[X]μmol?m?2?s?1左右，光合日變化呈現(xiàn)典型的“雙峰”曲線，上午和下午各出現(xiàn)一個(gè)峰值，分別在10:00左右和15:00左右，中午13:00左右由于光照過(guò)強(qiáng)、溫度過(guò)高，氣孔部分關(guān)閉，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，光合速率有所下降。在輕度干旱脅迫（LS，土壤相對(duì)含水量60%-65%）處理初期，草莓葉片的光合色素含量變化不明顯，但隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素a和葉綠素b含量逐漸下降。處理第10天時(shí)，葉綠素a含量降至[X]mg?g?1FW，較對(duì)照下降了[X]%，葉綠素b含量降至[X]mg?g?1FW，下降了[X]%。光合速率也隨之逐漸降低，凈光合速率在處理第10天時(shí)較對(duì)照下降了[X]%。光合日變化曲線中，上午的峰值略有降低，“午休”時(shí)間提前至12:30左右，且持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)。這表明輕度干旱脅迫已開(kāi)始影響草莓的光合能力，主要是通過(guò)影響光合色素含量和氣孔行為來(lái)實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)中度干旱脅迫（MS，土壤相對(duì)含水量40%-45%）發(fā)生時(shí)，光合色素含量下降更為明顯。處理第10天時(shí)，葉綠素a含量降至[X]mg?g?1FW，較對(duì)照下降了[X]%，葉綠素b含量降至[X]mg?g?1FW，下降了[X]%。凈光合速率大幅降低，在處理第10天時(shí)較對(duì)照下降了[X]%。光合日變化曲線中，“雙峰”現(xiàn)象不明顯，光合速率在上午9:00-10:00達(dá)到一個(gè)較低的峰值后，便迅速下降，“午休”時(shí)間明顯延長(zhǎng)，從12:00左右持續(xù)至15:00左右。此時(shí)，除了光合色素含量下降和氣孔關(guān)閉導(dǎo)致光合速率降低外，葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能也受到損傷，影響了光合電子傳遞和二氧化碳的固定。在重度干旱脅迫（SS，土壤相對(duì)含水量20%-25%）下，草莓葉片的光合色素含量急劇下降。處理第10天時(shí)，葉綠素a含量降至[X]mg?g?1FW，較對(duì)照下降了[X]%，葉綠素b含量降至[X]mg?g?1FW，下降了[X]%。凈光合速率幾乎降至零，光合日變化曲線幾乎呈單峰型，且峰值很低，全天光合速率都處于極低水平。這是因?yàn)橹囟雀珊得{迫導(dǎo)致葉片嚴(yán)重失水，氣孔幾乎完全關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)中斷，同時(shí)光合機(jī)構(gòu)遭到嚴(yán)重破壞，光合色素大量降解，光系統(tǒng)Ⅱ的活性喪失，使得光合作用無(wú)法正常進(jìn)行。通過(guò)對(duì)‘紅顏’草莓在不同干旱脅迫程度下光合特性動(dòng)態(tài)變化的案例分析，可以清晰地看出，干旱脅迫對(duì)草莓光合特性的影響是一個(gè)逐漸加重的過(guò)程，隨著干旱脅迫程度的加深和時(shí)間的延長(zhǎng)，光合色素含量下降，光合速率降低，光合日變化規(guī)律改變，嚴(yán)重影響了草莓的光合作用，進(jìn)而影響草莓的生長(zhǎng)和發(fā)育。這為進(jìn)一步研究干旱脅迫下草莓的光合適應(yīng)機(jī)制以及制定有效的抗旱栽培措施提供了重要的依據(jù)。四、草莓在干旱脅迫下的水分調(diào)控策略4.1生理水平的水分調(diào)控機(jī)制在干旱脅迫下，草莓首要的生理響應(yīng)之一是對(duì)氣孔的調(diào)節(jié)，以此來(lái)控制水分的散失和二氧化碳的攝入。氣孔作為植物與外界環(huán)境進(jìn)行氣體交換和水分蒸騰的關(guān)鍵通道，其開(kāi)閉狀態(tài)直接影響著草莓的水分狀況和光合作用效率。當(dāng)遭遇干旱時(shí)，草莓葉片中的脫落酸（ABA）含量迅速上升，ABA作為一種重要的植物激素，在氣孔運(yùn)動(dòng)調(diào)控中發(fā)揮著核心作用。ABA通過(guò)與保衛(wèi)細(xì)胞表面的受體結(jié)合，激活一系列信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，導(dǎo)致保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)的離子濃度發(fā)生變化，進(jìn)而引起保衛(wèi)細(xì)胞膨壓改變，最終促使氣孔關(guān)閉。研究表明，在輕度干旱脅迫下，草莓葉片中ABA含量較對(duì)照增加了[X]%，氣孔導(dǎo)度相應(yīng)降低了[X]%，有效減少了水分的蒸騰散失。通過(guò)氣孔關(guān)閉，草莓能夠在一定程度上保持體內(nèi)的水分平衡，避免因過(guò)度失水而導(dǎo)致生理功能紊亂。然而，氣孔關(guān)閉在減少水分散失的同時(shí)，也限制了二氧化碳的進(jìn)入，使得光合作用的原料供應(yīng)不足，從而對(duì)光合速率產(chǎn)生負(fù)面影響。在中度和重度干旱脅迫下，氣孔幾乎完全關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)嚴(yán)重受限，光合速率急劇下降，這表明氣孔調(diào)節(jié)在干旱脅迫下是一把雙刃劍，草莓需要在水分保持和光合作用之間尋求平衡。滲透調(diào)節(jié)是草莓應(yīng)對(duì)干旱脅迫的另一重要生理機(jī)制，它通過(guò)在細(xì)胞內(nèi)積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來(lái)實(shí)現(xiàn)。當(dāng)草莓受到干旱脅迫時(shí)，細(xì)胞內(nèi)會(huì)主動(dòng)合成和積累多種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸、可溶性糖、甜菜堿等。這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)具有親水性，能夠降低細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，使細(xì)胞在低水勢(shì)環(huán)境下仍能保持一定的膨壓，從而維持細(xì)胞的正常生理功能。脯氨酸作為一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在干旱脅迫下的積累尤為顯著。研究發(fā)現(xiàn)，在中度干旱脅迫下，草莓葉片中脯氨酸含量較對(duì)照增加了[X]倍，這使得細(xì)胞能夠從周圍環(huán)境中吸收水分，保持細(xì)胞的水分平衡?？扇苄蕴且彩遣葺?xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)之一，包括葡萄糖、果糖和蔗糖等。在干旱脅迫下，草莓通過(guò)加強(qiáng)光合作用產(chǎn)物的積累和代謝轉(zhuǎn)化，使細(xì)胞內(nèi)可溶性糖含量升高。有研究表明，在重度干旱脅迫下，草莓葉片中可溶性糖含量較對(duì)照增加了[X]%，有效提高了細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力。甜菜堿同樣在草莓的滲透調(diào)節(jié)中發(fā)揮著重要作用，它能夠穩(wěn)定生物大分子的結(jié)構(gòu)和功能，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性，增強(qiáng)細(xì)胞的抗逆性。這些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累，不僅有助于草莓維持細(xì)胞的水分平衡，還能在一定程度上緩解干旱脅迫對(duì)細(xì)胞造成的傷害，如減輕活性氧對(duì)細(xì)胞的氧化損傷，維持細(xì)胞內(nèi)酶的活性和代謝過(guò)程的正常進(jìn)行。除了氣孔調(diào)節(jié)和滲透調(diào)節(jié)，草莓還通過(guò)調(diào)節(jié)根系的生長(zhǎng)和發(fā)育來(lái)適應(yīng)干旱脅迫。在干旱條件下，草莓根系會(huì)發(fā)生一系列形態(tài)和生理變化，以增強(qiáng)對(duì)水分的吸收能力。根系生長(zhǎng)受到抑制，但根系的縱向生長(zhǎng)相對(duì)加快，根系向深層土壤延伸，根冠比增大。這使得草莓根系能夠在更大的土壤范圍內(nèi)尋找水分，增加對(duì)深層土壤水分的吸收。有研究表明，在干旱脅迫下，草莓根系的根冠比比對(duì)照增加了[X]%，根系在深層土壤中的分布比例也顯著提高。此外，根系還會(huì)增加根毛的數(shù)量和長(zhǎng)度，根毛是根系吸收水分和養(yǎng)分的主要部位，根毛數(shù)量和長(zhǎng)度的增加能夠顯著增大根系與土壤的接觸面積，提高根系對(duì)水分的吸收效率。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，干旱脅迫下草莓根系的根毛密度較對(duì)照增加了[X]%，根毛長(zhǎng)度增加了[X]%，這使得根系能夠更有效地從土壤中吸收水分。同時(shí)，根系還會(huì)調(diào)節(jié)自身的生理活動(dòng)，如增強(qiáng)根系細(xì)胞的呼吸作用，為水分吸收提供更多的能量；合成和分泌一些物質(zhì)，如根系分泌物，改善根系周圍的土壤環(huán)境，促進(jìn)根系對(duì)水分的吸收。這些根系的適應(yīng)性變化，有助于草莓在干旱環(huán)境中獲取更多的水分，維持植株的生長(zhǎng)和發(fā)育。4.2分子水平的水分調(diào)控機(jī)制基因表達(dá)在草莓應(yīng)對(duì)干旱脅迫的水分調(diào)控中起著關(guān)鍵作用，眾多基因參與其中，協(xié)同調(diào)控草莓的生理過(guò)程，以適應(yīng)干旱環(huán)境。其中，水通道蛋白（AQPs）基因家族在草莓水分運(yùn)輸和調(diào)節(jié)中扮演著重要角色。水通道蛋白是一類存在于生物膜上的蛋白質(zhì)，能夠特異性地促進(jìn)水分的跨膜運(yùn)輸，對(duì)維持細(xì)胞的水分平衡至關(guān)重要。在草莓中，已鑒定出多個(gè)AQPs基因，如FaPIP1、FaPIP2和FaTIP等。研究表明，干旱脅迫下，草莓葉片和根系中的部分AQPs基因表達(dá)發(fā)生顯著變化。例如，在輕度干旱脅迫下，F(xiàn)aPIP1基因的表達(dá)量上調(diào)，這使得水通道蛋白在細(xì)胞膜上的含量增加，促進(jìn)了根系細(xì)胞對(duì)水分的吸收，提高了水分的跨膜運(yùn)輸效率，有助于草莓維持體內(nèi)的水分平衡。而在重度干旱脅迫下，F(xiàn)aPIP2基因的表達(dá)量下調(diào)，可能是為了減少水分的不必要散失，避免細(xì)胞過(guò)度失水。這些AQPs基因表達(dá)的動(dòng)態(tài)變化，反映了草莓在干旱脅迫下對(duì)水分運(yùn)輸?shù)木?xì)調(diào)控，以適應(yīng)不同程度的水分虧缺。除了AQPs基因，一些參與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成的基因也在干旱脅迫下發(fā)揮重要作用。如脯氨酸合成關(guān)鍵酶基因P5CS（Δ1-吡咯啉-5-羧酸合成酶基因），在干旱脅迫下，其表達(dá)量顯著上調(diào)。P5CS基因編碼的酶能夠催化脯氨酸合成的關(guān)鍵步驟，隨著該基因表達(dá)量的增加，脯氨酸合成酶的活性增強(qiáng)，從而促進(jìn)脯氨酸的合成和積累。研究發(fā)現(xiàn)，在中度干旱脅迫下，草莓葉片中P5CS基因的表達(dá)量較對(duì)照增加了[X]倍，使得脯氨酸含量大幅上升，增強(qiáng)了細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力，維持了細(xì)胞的膨壓和正常生理功能。同樣，參與可溶性糖合成的基因，如蔗糖合成酶基因（SUS）和己糖激酶基因（HXK），在干旱脅迫下表達(dá)也發(fā)生改變。SUS基因表達(dá)上調(diào)，促進(jìn)蔗糖的合成，而HXK基因的表達(dá)變化則影響己糖的代謝和積累，共同調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)可溶性糖的含量，增強(qiáng)草莓的滲透調(diào)節(jié)能力。信號(hào)傳導(dǎo)途徑在草莓感知干旱脅迫并啟動(dòng)水分調(diào)控機(jī)制中起著橋梁作用，其中脫落酸（ABA）信號(hào)通路是草莓響應(yīng)干旱脅迫的重要途徑之一。當(dāng)草莓植株感知到干旱脅迫時(shí)，體內(nèi)ABA含量迅速增加，ABA作為信號(hào)分子，與受體PYR/PYL/RCAR結(jié)合，形成ABA-PYR/PYL/RCAR復(fù)合物。該復(fù)合物進(jìn)一步與蛋白磷酸酶2C（PP2C）結(jié)合，抑制PP2C的活性，從而解除對(duì)SnRK2（蔗糖非發(fā)酵相關(guān)蛋白激酶2）的抑制。激活的SnRK2能夠磷酸化下游的靶蛋白，如ABF（ABA響應(yīng)元件結(jié)合因子）等轉(zhuǎn)錄因子。ABF被磷酸化后，進(jìn)入細(xì)胞核，與ABA響應(yīng)元件（ABRE）結(jié)合，啟動(dòng)一系列與干旱脅迫響應(yīng)相關(guān)基因的表達(dá)，如參與氣孔關(guān)閉、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成等過(guò)程的基因。研究表明，在干旱脅迫下，草莓葉片中ABA含量增加，ABA信號(hào)通路相關(guān)基因，如PYL、SnRK2和ABF等的表達(dá)量顯著上調(diào)，進(jìn)而調(diào)控氣孔的關(guān)閉，減少水分散失，同時(shí)促進(jìn)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的合成，增強(qiáng)植株的抗旱能力。除了ABA信號(hào)通路，絲裂原活化蛋白激酶（MAPK）信號(hào)通路也參與草莓對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)。在干旱脅迫下，MAPK信號(hào)通路被激活，通過(guò)一系列的磷酸化級(jí)聯(lián)反應(yīng)，將干旱脅迫信號(hào)傳遞給下游的轉(zhuǎn)錄因子和效應(yīng)蛋白。具體來(lái)說(shuō)，當(dāng)草莓受到干旱刺激時(shí)，上游的MAPK激酶激酶（MAPKKK）被激活，進(jìn)而磷酸化并激活MAPK激酶（MAPKK），活化的MAPKK再磷酸化并激活MAPK。激活的MAPK可以磷酸化多種轉(zhuǎn)錄因子，如MYB、bZIP等，這些轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合到相應(yīng)的順式作用元件上，調(diào)控下游基因的表達(dá)，參與草莓的生長(zhǎng)發(fā)育、細(xì)胞保護(hù)和水分調(diào)控等過(guò)程。有研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下，草莓中MAPK信號(hào)通路相關(guān)基因的表達(dá)發(fā)生顯著變化，沉默MAPK基因會(huì)導(dǎo)致草莓對(duì)干旱脅迫的敏感性增加，說(shuō)明MAPK信號(hào)通路在草莓應(yīng)對(duì)干旱脅迫的水分調(diào)控中具有重要作用。4.3栽培管理中的水分調(diào)控措施灌溉技術(shù)在草莓栽培中對(duì)水分調(diào)控起著關(guān)鍵作用，合理的灌溉技術(shù)能夠確保草莓在不同生長(zhǎng)階段獲得適宜的水分供應(yīng)，滿足其生長(zhǎng)和發(fā)育的需求。滴灌作為一種高效節(jié)水的灌溉方式，在草莓栽培中得到了廣泛應(yīng)用。滴灌系統(tǒng)通過(guò)將水和肥料精準(zhǔn)地輸送到草莓植株的根部，實(shí)現(xiàn)了水分和養(yǎng)分的同步供應(yīng)。在滴灌過(guò)程中，水以水滴的形式緩慢而均勻地滴入土壤，能夠有效減少水分的蒸發(fā)和滲漏損失，提高水分利用效率。研究表明，與傳統(tǒng)的漫灌方式相比，滴灌可使草莓的水分利用效率提高[X]%以上。同時(shí)，滴灌還能夠保持土壤濕度的相對(duì)穩(wěn)定，避免因土壤水分波動(dòng)過(guò)大對(duì)草莓根系造成傷害。在草莓的開(kāi)花期和果實(shí)膨大期，對(duì)水分的需求較為敏感，采用滴灌技術(shù)能夠根據(jù)植株的需水情況，精確控制灌溉量和灌溉時(shí)間，為草莓的生長(zhǎng)提供良好的水分環(huán)境，促進(jìn)草莓的開(kāi)花結(jié)果，提高果實(shí)的產(chǎn)量和品質(zhì)。微噴灌也是一種適用于草莓栽培的灌溉技術(shù)，它通過(guò)噴頭將水以微小的水滴噴灑在草莓植株的上方，模擬自然降雨的方式進(jìn)行灌溉。微噴灌具有灌溉均勻、覆蓋面積大、調(diào)節(jié)田間小氣候等優(yōu)點(diǎn)。在夏季高溫時(shí)期，微噴灌不僅能夠?yàn)椴葺峁┏渥愕乃郑€能夠通過(guò)蒸發(fā)降溫，降低田間溫度，減輕高溫對(duì)草莓生長(zhǎng)的不利影響。研究發(fā)現(xiàn)，在高溫季節(jié)，采用微噴灌的草莓田，田間溫度可比對(duì)照降低[X]℃左右，這有助于保持草莓植株的生理活性，提高其光合作用效率，減少高溫脅迫對(duì)草莓的傷害。此外，微噴灌還能夠增加空氣濕度，改善草莓生長(zhǎng)的微環(huán)境，有利于草莓的生長(zhǎng)和發(fā)育。然而，微噴灌在使用過(guò)程中需要注意控制噴灌強(qiáng)度和時(shí)間，避免因噴灌過(guò)量導(dǎo)致土壤積水，影響草莓根系的呼吸和生長(zhǎng)。土壤改良是提高草莓抗旱能力的重要栽培管理措施之一，通過(guò)改善土壤結(jié)構(gòu)和肥力，能夠增強(qiáng)土壤的保水保肥能力，為草莓生長(zhǎng)創(chuàng)造良好的土壤環(huán)境。添加有機(jī)物料是土壤改良的常用方法之一，如在草莓種植前，向土壤中添加腐熟的農(nóng)家肥、堆肥、綠肥等有機(jī)物料。這些有機(jī)物料富含豐富的有機(jī)質(zhì)，能夠改善土壤的物理結(jié)構(gòu)，增加土壤的孔隙度，提高土壤的通氣性和透水性。同時(shí)，有機(jī)質(zhì)還具有較強(qiáng)的保水保肥能力，能夠吸附和儲(chǔ)存大量的水分和養(yǎng)分，為草莓根系的生長(zhǎng)和吸收提供充足的資源。研究表明，在草莓種植土壤中添加適量的有機(jī)物料后，土壤的保水能力可提高[X]%以上，草莓根系的生長(zhǎng)狀況明顯改善，根系活力增強(qiáng)，對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力提高。此外，有機(jī)物料在分解過(guò)程中還會(huì)釋放出大量的二氧化碳，為草莓的光合作用提供充足的碳源，促進(jìn)草莓的生長(zhǎng)和發(fā)育。除了添加有機(jī)物料，合理使用土壤改良劑也能夠有效改善土壤的理化性質(zhì)，提高土壤的保水能力。例如，使用保水劑能夠吸收和儲(chǔ)存大量的水分，在土壤中形成一個(gè)小型的“水庫(kù)”，當(dāng)土壤水分不足時(shí)，保水劑能夠緩慢釋放水分，滿足草莓生長(zhǎng)的需求。保水劑的吸水倍率通常可達(dá)自身重量的幾十倍甚至上百倍，能夠顯著提高土壤的持水能力。研究發(fā)現(xiàn)，在草莓種植土壤中添加保水劑后，土壤的田間持水量可提高[X]%左右，在干旱條件下，草莓植株的萎蔫程度明顯減輕，生長(zhǎng)狀況得到改善。此外，一些土壤調(diào)理劑還能夠調(diào)節(jié)土壤的酸堿度，改善土壤的化學(xué)環(huán)境，促進(jìn)草莓根系對(duì)養(yǎng)分的吸收。在酸性土壤中，添加石灰等堿性調(diào)理劑，可提高土壤的pH值，減少鐵、鋁等元素的毒害，有利于草莓的生長(zhǎng)。覆蓋保墑是一種簡(jiǎn)單而有效的水分調(diào)控措施，通過(guò)在草莓種植行間或植株周圍覆蓋一層覆蓋物，能夠減少土壤水分的蒸發(fā)，保持土壤濕度，起到保墑的作用。地膜覆蓋是草莓栽培中最常用的覆蓋方式之一，常用的地膜有透明地膜和黑色地膜。透明地膜能夠提高地溫，促進(jìn)草莓根系的生長(zhǎng)和發(fā)育，同時(shí)也具有一定的保墑作用。在早春季節(jié)，透明地膜可使地溫提高[X]℃左右，有利于草莓的早生快發(fā)。然而，透明地膜也存在一些缺點(diǎn)，如容易滋生雜草，在夏季高溫時(shí)可能會(huì)導(dǎo)致地溫過(guò)高，對(duì)草莓生長(zhǎng)產(chǎn)生不利影響。相比之下，黑色地膜具有良好的遮光性，能夠有效抑制雜草生長(zhǎng)，同時(shí)也能減少土壤水分的蒸發(fā)，保持土壤濕度。研究表明，采用黑色地膜覆蓋的草莓田，土壤水分含量比對(duì)照高出[X]%左右，雜草覆蓋率明顯降低，減少了雜草與草莓爭(zhēng)奪水分和養(yǎng)分的問(wèn)題，有利于草莓的生長(zhǎng)和管理。秸稈覆蓋也是一種環(huán)保且經(jīng)濟(jì)的覆蓋保墑方式，將農(nóng)作物秸稈如玉米秸稈、小麥秸稈等粉碎后覆蓋在草莓種植行間。秸稈覆蓋不僅能夠減少土壤水分蒸發(fā)，還能夠增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，改善土壤結(jié)構(gòu)。秸稈在分解過(guò)程中會(huì)釋放出一些有益的物質(zhì)，如腐殖質(zhì)等，這些物質(zhì)能夠提高土壤的肥力，促進(jìn)草莓根系的生長(zhǎng)。同時(shí)，秸稈覆蓋還能夠調(diào)節(jié)地溫，在夏季起到降溫作用，在冬季起到保溫作用，為草莓生長(zhǎng)創(chuàng)造一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的土壤環(huán)境。有研究表明，秸稈覆蓋可使夏季土壤溫度降低[X]℃左右，冬季土壤溫度提高[X]℃左右，有利于草莓的生長(zhǎng)和發(fā)育。此外，秸稈覆蓋還能夠減少水土流失，保護(hù)土壤生態(tài)環(huán)境。4.4案例分析：有效水分調(diào)控策略對(duì)草莓生長(zhǎng)的影響以[具體草莓種植基地名稱]為例，該基地位于[具體地區(qū)]，年降水量較少，干旱是影響草莓種植的主要逆境因素之一。在以往的草莓種植中，由于缺乏科學(xué)的水分調(diào)控措施，草莓產(chǎn)量和品質(zhì)受到嚴(yán)重影響，果實(shí)個(gè)頭小、甜度低，畸形果比例高，經(jīng)濟(jì)效益不佳。為改善這一狀況，該基地引入了精準(zhǔn)滴灌技術(shù)，并結(jié)合覆蓋保墑和土壤改良措施。在灌溉方面，利用先進(jìn)的土壤水分傳感器和智能灌溉控制系統(tǒng)，實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)土壤水分含量，根據(jù)草莓不同生長(zhǎng)階段的需水特性，精確控制滴灌的時(shí)間和水量。在草莓開(kāi)花期，土壤相對(duì)含水量保持在70%-75%，確保花朵的正常發(fā)育和授粉；在果實(shí)膨大期，將土壤相對(duì)含水量提高到80%-85%，滿足果實(shí)快速生長(zhǎng)對(duì)水分的需求。同時(shí)，在草莓種植行間覆蓋黑色地膜，有效減少了土壤水分的蒸發(fā)，保持了土壤濕度的穩(wěn)定。此外，每年種植前，向土壤中添加適量的腐熟農(nóng)家肥和保水劑，改善土壤結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)土壤的保水保肥能力。實(shí)施這些水分調(diào)控策略后，草莓的生長(zhǎng)狀況得到顯著改善。從植株生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)看，草莓的株高、葉面積和莖粗均明顯增加。與未實(shí)施水分調(diào)控措施的對(duì)照組相比，株高增加了[X]cm，葉面積增大了[X]cm2，莖粗增加了[X]mm，植株生長(zhǎng)更加健壯。在產(chǎn)量方面，草莓的單果重和總產(chǎn)量大幅提高。單果重較對(duì)照增加了[X]g，總產(chǎn)量提高了[X]%，果實(shí)大小均勻，商品性好。果實(shí)品質(zhì)也得到顯著提升，果實(shí)的可溶性固形物含量提高了[X]%，總糖含量增加了[X]%，維生素C含量提高了[X]mg/100g，口感更甜，風(fēng)味更濃郁。通過(guò)該案例可以看出，合理的水分調(diào)控策略能夠有效改善草莓的生長(zhǎng)環(huán)境，滿足草莓生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)水分的需求，從而提高草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)，增加種植戶的經(jīng)濟(jì)效益。這為干旱地區(qū)的草莓種植提供了寶貴的經(jīng)驗(yàn)和借鑒，證明了科學(xué)的水分調(diào)控措施在草莓生產(chǎn)中的重要性和有效性。五、水分調(diào)控對(duì)草莓光合特性的影響5.1適度水分調(diào)控對(duì)草莓光合特性的促進(jìn)作用適度的水分調(diào)控能夠顯著改善草莓的光合色素含量，為光合作用提供更充足的物質(zhì)基礎(chǔ)。在干旱脅迫下，草莓葉片中的光合色素含量往往會(huì)下降，而合理的水分調(diào)控可以緩解這一趨勢(shì)。當(dāng)土壤相對(duì)含水量維持在適宜范圍時(shí)，如65%-75%，草莓葉片中的葉綠素a和葉綠素b含量能夠保持相對(duì)穩(wěn)定，甚至有所增加。研究表明，在這一水分條件下，草莓葉片中的葉綠素a含量較干旱脅迫處理增加了[X]%，葉綠素b含量增加了[X]%。這是因?yàn)檫m宜的水分供應(yīng)能夠保證葉綠素合成相關(guān)酶的活性，促進(jìn)葉綠素的合成。例如，充足的水分可以維持δ-氨基酮戊酸脫水酶（ALAD）和葉綠素合成酶（CHLG）的活性，使葉綠素的合成過(guò)程順利進(jìn)行。同時(shí)，適度水分調(diào)控還能減少葉綠素的分解，穩(wěn)定光合色素的含量。水分充足時(shí)，細(xì)胞內(nèi)的抗氧化系統(tǒng)能夠有效清除活性氧，減少活性氧對(duì)葉綠素的氧化破壞，從而保持葉綠素的穩(wěn)定性。光合速率作為衡量光合作用效率的關(guān)鍵指標(biāo)，在適度水分調(diào)控下也能得到顯著提升。當(dāng)土壤水分處于適宜水平時(shí)，草莓葉片的氣孔能夠保持適度開(kāi)放，為光合作用提供充足的二氧化碳。氣孔導(dǎo)度的增加使得二氧化碳能夠順利進(jìn)入葉片，參與光合作用的暗反應(yīng)過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，在適宜水分條件下，草莓葉片的氣孔導(dǎo)度較干旱脅迫處理提高了[X]%，胞間二氧化碳濃度增加了[X]μmol?mol?1，從而促進(jìn)了光合速率的提高。此外，適度水分調(diào)控還能改善光合作用的光反應(yīng)過(guò)程。充足的水分供應(yīng)可以維持光合電子傳遞鏈的正常運(yùn)轉(zhuǎn)，提高光系統(tǒng)Ⅱ的活性，增加ATP和NADPH的合成。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，在適宜水分條件下，草莓葉片的光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）較干旱脅迫處理提高了[X]，實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）提高了[X]，這使得光反應(yīng)能夠?yàn)榘捣磻?yīng)提供更多的能量和還原力，進(jìn)一步促進(jìn)光合速率的提升。光合相關(guān)酶活性在適度水分調(diào)控下也能得到有效維持和提高，從而保障光合作用的高效進(jìn)行。Rubisco作為參與二氧化碳固定的關(guān)鍵酶，其活性對(duì)光合速率起著決定性作用。在適宜水分條件下，Rubisco的活性能夠保持在較高水平。研究表明，當(dāng)土壤相對(duì)含水量適宜時(shí)，草莓葉片中Rubisco的活性較干旱脅迫處理提高了[X]U?mg?1protein，這是因?yàn)檫m宜的水分環(huán)境能夠維持Rubisco的構(gòu)象穩(wěn)定，增強(qiáng)其與底物的結(jié)合能力。同時(shí)，水分調(diào)控還能影響Rubisco基因的表達(dá)，促進(jìn)Rubisco的合成。在水分充足時(shí)，Rubisco基因的轉(zhuǎn)錄和翻譯過(guò)程順利進(jìn)行，使得Rubisco的含量增加，進(jìn)一步提高了其活性。除了Rubisco，其他光合相關(guān)酶，如PEPC（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）和FBPase（果糖-1,6-二磷酸酶）的活性也會(huì)受到水分調(diào)控的影響。在適度水分條件下，PEPC的活性能夠得到增強(qiáng)，這有助于補(bǔ)充二氧化碳的供應(yīng)，提高光合作用效率。研究發(fā)現(xiàn)，適宜水分處理下，草莓葉片中PEPC的活性較干旱脅迫處理增加了[X]%，這使得草莓能夠更有效地利用低濃度的二氧化碳，維持較高的光合速率。FBPase的活性在適度水分調(diào)控下也能得到提高，促進(jìn)光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)。當(dāng)水分充足時(shí)，F(xiàn)BPase能夠高效地催化果糖-1,6-二磷酸水解為果糖-6-磷酸，加速光合產(chǎn)物的合成和輸出，避免光合產(chǎn)物在葉綠體中的積累，從而反饋促進(jìn)光合作用的進(jìn)行。5.2過(guò)度或不足水分調(diào)控對(duì)草莓光合特性的負(fù)面影響過(guò)度水分調(diào)控，如漬水脅迫，會(huì)對(duì)草莓的光合特性產(chǎn)生諸多負(fù)面影響。當(dāng)草莓植株處于漬水狀態(tài)時(shí)，土壤中氧氣含量急劇減少，根系長(zhǎng)時(shí)間處于缺氧環(huán)境，這對(duì)根系的正常生理功能造成嚴(yán)重?fù)p害。根系缺氧會(huì)導(dǎo)致根系活力顯著下降，影響根系對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力。研究表明，漬水脅迫下，草莓根系活力較正常水分條件下降低了[X]%，使得植株地上部分無(wú)法獲得充足的水分和養(yǎng)分供應(yīng)，進(jìn)而影響光合作用的正常進(jìn)行。在光合色素方面，漬水脅迫會(huì)導(dǎo)致草莓葉片中光合色素含量下降。長(zhǎng)時(shí)間的漬水會(huì)使葉片細(xì)胞內(nèi)的生理代謝紊亂，影響光合色素的合成過(guò)程，同時(shí)加速光合色素的分解。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示，漬水脅迫處理[X]天后，草莓葉片中的葉綠素a含量較對(duì)照降低了[X]%，葉綠素b含量降低了[X]%，類胡蘿卜素含量也有不同程度的下降。光合色素含量的減少，使得草莓葉片對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力減弱，為光合作用提供的能量減少，從而降低光合速率。光合速率在漬水脅迫下也會(huì)受到顯著抑制。由于根系缺氧導(dǎo)致水分和養(yǎng)分供應(yīng)不足，以及光合色素含量下降，草莓葉片的光合速率大幅降低。同時(shí)，漬水還會(huì)影響氣孔的開(kāi)閉，導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度下降，限制二氧化碳的進(jìn)入，進(jìn)一步抑制光合速率。研究發(fā)現(xiàn)，漬水脅迫下，草莓葉片的氣孔導(dǎo)度較對(duì)照降低了[X]%，胞間二氧化碳濃度減少了[X]μmol?mol?1，凈光合速率降低了[X]μmol?m?2?s?1。此外，漬水脅迫還會(huì)影響光合電子傳遞鏈的功能，使光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH減少，無(wú)法滿足暗反應(yīng)對(duì)能量和還原力的需求，從而影響光合作用的正常進(jìn)行。光合相關(guān)酶活性在漬水脅迫下同樣受到抑制。Rubisco作為參與二氧化碳固定的關(guān)鍵酶，其活性在漬水脅迫下顯著降低。研究表明，漬水脅迫下，草莓葉片中Rubisco的活性較對(duì)照下降了[X]U?mg?1protein，這是因?yàn)楦等毖鯇?dǎo)致葉片中碳水化合物代謝紊亂，影響了Rubisco的合成和活性調(diào)節(jié)。同時(shí)，其他光合相關(guān)酶，如PEPC和FBPase的活性也會(huì)受到不同程度的抑制。PEPC活性的降低會(huì)影響二氧化碳的補(bǔ)充和利用效率，F(xiàn)BPase活性的下降則會(huì)阻礙光合產(chǎn)物的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致光合產(chǎn)物積累不足，進(jìn)一步反饋抑制光合作用。不足水分調(diào)控，即干旱脅迫程度過(guò)重，同樣會(huì)對(duì)草莓光合特性造成嚴(yán)重?fù)p害。在重度干旱脅迫下，草莓葉片嚴(yán)重失水，細(xì)胞膨壓?jiǎn)适?，?dǎo)致葉片萎蔫、卷曲，甚至干枯死亡。此時(shí)，葉片的氣孔幾乎完全關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)中斷，光合速率急劇下降，幾乎降至零。研究表明，重度干旱脅迫下，草莓葉片的氣孔導(dǎo)度較對(duì)照降低了[X]%以上，凈光合速率降低了[X]%以上。干旱脅迫還會(huì)導(dǎo)致光合色素大量降解。嚴(yán)重的水分虧缺會(huì)破壞葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能，使光合色素所處的微環(huán)境遭到破壞，加速光合色素的分解。在重度干旱脅迫下，草莓葉片中的葉綠素a和葉綠素b含量急劇下降，較對(duì)照分別降低了[X]%和[X]%，類胡蘿卜素含量也大幅減少。光合色素的大量降解，使得葉片對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力幾乎喪失，無(wú)法為光合作用提供足夠的能量。此外，重度干旱脅迫會(huì)對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成不可逆的損傷。光系統(tǒng)Ⅱ作為光合作用中光反應(yīng)的核心部位，在重度干旱脅迫下，其結(jié)構(gòu)和功能遭到嚴(yán)重破壞。研究發(fā)現(xiàn)，重度干旱脅迫下，草莓葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）較對(duì)照降低了[X]，實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）降低了[X]，這表明光系統(tǒng)Ⅱ的活性喪失，光合電子傳遞受阻，無(wú)法正常產(chǎn)生ATP和NADPH，從而導(dǎo)致光合作用無(wú)法進(jìn)行。同時(shí)，重度干旱脅迫還會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)活性氧大量積累，引發(fā)氧化應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)一步損傷光合器官，如破壞葉綠體膜的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致光合酶失活等，使光合特性受到嚴(yán)重?fù)p害。5.3案例分析：不同水分調(diào)控處理下草莓光合特性對(duì)比在[具體草莓種植基地名稱]進(jìn)行的不同水分調(diào)控處理試驗(yàn)中，設(shè)置了三個(gè)處理組，分別為常規(guī)灌溉（CK，土壤相對(duì)含水量保持在70%-75%）、輕度虧缺灌溉（LS，土壤相對(duì)含水量保持在55%-60%）和重度虧缺灌溉（SS，土壤相對(duì)含水量保持在40%-45%）。從光合色素含量來(lái)看，常規(guī)灌溉處理下，草莓葉片的葉綠素a含量在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)維持在較高水平，平均為[X]mg?g?1FW，葉綠素b含量平均為[X]mg?g?1FW，類胡蘿卜素含量平均為[X]mg?g?1FW。充足的水分供應(yīng)保證了光合色素合成相關(guān)酶的活性，促進(jìn)了光合色素的合成，使得葉片能夠有效地吸收和轉(zhuǎn)化光能。在輕度虧缺灌溉處理下，隨著生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)，葉綠素a和葉綠素b含量逐漸下降，處理第30天時(shí)，葉綠素a含量降至[X]mg?g?1FW，較對(duì)照下降了[X]%，葉綠素b含量降至[X]mg?g?1FW，下降了[X]%。這是因?yàn)檩p度水分虧缺雖然沒(méi)有對(duì)草莓造成嚴(yán)重的生理脅迫，但已開(kāi)始影響光合色素的合成和穩(wěn)定性。而在重度虧缺灌溉處理下，光合色素含量急劇下降，處理第30天時(shí)，葉綠素a含量降至[X]mg?g?1FW，較對(duì)照下降了[X]%，葉綠素b含量降至[X]mg?g?1FW，下降了[X]%。嚴(yán)重的水分虧缺破壞了葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能，加速了光合色素的分解，導(dǎo)致葉片對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)化能力大幅減弱。光合速率方面，常規(guī)灌溉處理下，草莓葉片的凈光合速率較高，在上午9:00-11:00時(shí)段，平均凈光合速率可達(dá)[X]μmol?m?2?s?1，光合日變化呈現(xiàn)典型的“雙峰”曲線，上午和下午各出現(xiàn)一個(gè)峰值，分別在10:00左右和15:00左右，中午13:00左右由于光照過(guò)強(qiáng)、溫度過(guò)高，氣孔部分關(guān)閉，出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，光合速率有所下降。在輕度虧缺灌溉處理下，凈光合速率有所降低，上午9:00-11:00時(shí)段的平均凈光合速率降至[X]μmol?m?2?s?1，較對(duì)照下降了[X]%。光合日變化曲線中，上午的峰值略有降低，“午休”時(shí)間提前至12:30左右，且持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)。這主要是由于輕度水分虧缺導(dǎo)致氣孔部分關(guān)閉，限制了二氧化碳的進(jìn)入，同時(shí)也影響了光合電子傳遞鏈的功能，降低了光合速率。在重度虧缺灌溉處理下，凈光合速率急劇下降，上午9:00-11:00時(shí)段的平均凈光合速率降至[X]μmol?m?2?s?1，較對(duì)照下降了[X]%。光合日變化曲線中，“雙峰”現(xiàn)象消失，全天光合速率都處于極低水平。這是因?yàn)閲?yán)重的水分虧缺導(dǎo)致氣孔幾乎完全關(guān)閉，二氧化碳供應(yīng)中斷，同時(shí)光合機(jī)構(gòu)遭到