第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理一、神經(jīng)元的結構和功能神經(jīng)元即神經(jīng)細胞,是神經(jīng)系統(tǒng)的結構單位和功能單位。神經(jīng)系統(tǒng)中含有大量的神經(jīng)元,據(jù)估計,人類中樞神經(jīng)系統(tǒng)中約含1000億個神經(jīng)元,僅大腦皮層中就約有140億。神經(jīng)膠質(zhì)細胞主要對神經(jīng)元起支持、保護和營養(yǎng)等輔助作用。(一)神經(jīng)元的一般形態(tài)結構神經(jīng)元的形態(tài)與功能多種多樣,但在結構上大致可分成細胞體和突起兩部分,細胞體包括細胞膜、細胞質(zhì)和細胞核,是神經(jīng)元的代謝活動中心;突起由細胞體發(fā)出,分為樹突和軸突兩種。樹突較多,粗而短,反復分支,逐漸變細;軸突一般只有一條,細長而均勻,末梢則形成許多分支。在軸突發(fā)起的部位,細胞體常有一錐形隆起,稱為軸丘。軸突自軸丘發(fā)出后,開始的一段沒有髓鞘包裹,稱為始段。下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理由于始段細胞膜的電壓門控Na+通道密度最大,產(chǎn)生動作電位的閾值最低,即興奮性最高,故動作電位常常由此首先產(chǎn)生。軸突離開細胞體一段距離后才獲得髓鞘,成為神經(jīng)纖維。(二)神經(jīng)元的功能神經(jīng)元具有接受信息、整合信息,并通過軸突將信息傳導和輸出給其他神經(jīng)元或效應器的功能。神經(jīng)元可分為四個功能區(qū)。輸入(感受)區(qū):細胞體或樹突膜上的受體是接受傳入信息的輸入?yún)^(qū),該區(qū)可以產(chǎn)生突觸后電位;整合(觸發(fā)沖動)區(qū):始段屬于整合區(qū)或觸發(fā)沖動區(qū),眾多的突觸后電位在此發(fā)生總和,并且當達到閾電位時在此首先產(chǎn)生動作電位;沖動傳導區(qū):軸突屬于沖動傳導區(qū),動作電位以不衰減的方式傳向所支配的靶器官;輸出(分泌)區(qū):軸突末梢的突觸小體屬于信息輸出區(qū),神經(jīng)遞質(zhì)在此通過胞吐方式得以釋放(圖9-1)。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理二、神經(jīng)纖維(一)神經(jīng)纖維的概念和分類1.神經(jīng)纖維的概念。軸突從小丘分出,其直徑均勻,開始一段稱為始段,離開細胞若干距離后獲得髓鞘,成為神經(jīng)纖維。許多神經(jīng)纖維聚合在一起,組成了通常所說的神經(jīng)。2.神經(jīng)纖維的分類。按髓鞘的厚度,神經(jīng)纖維可分為有髓和無髓神經(jīng)纖維兩種。有髓神經(jīng)纖維,軸突有髓鞘包著,在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)髓鞘來源于少突膠質(zhì)細胞,在外周神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)髓鞘來源于雪旺細胞。而所謂無髓神經(jīng)纖維實際上也有一薄層髓鞘,并非完全無髓鞘。按興奮傳導方向神經(jīng)纖維可分為傳入和傳出神經(jīng)纖維。按末梢釋放的遞質(zhì)神經(jīng)纖維可分為膽堿能纖維、腎上腺素能纖維等。生理學上常常使用以下兩種分類方法:上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理(1)按電生理學特性分類。這種分類方法主要是根據(jù)動作電位傳導速度和后電位的差異,將哺乳類動物周圍神經(jīng)的神經(jīng)纖維分為A、B、C三類(表9-1)。(2)按纖維直徑的大小和來源分類。這種分類法將神經(jīng)纖維分為I、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ四類,I類又進一步分為Ia和Ib(表9-2)。(二)神經(jīng)纖維的功能神經(jīng)纖維的主要功能是傳導興奮和軸漿運輸。1.神經(jīng)纖維傳導興奮的功能1.神經(jīng)纖維傳導興奮的機制。關于神經(jīng)沖動的傳導過程和機制見第二章。需要強調(diào)的是,神經(jīng)沖動在有髓神經(jīng)纖維上進行跳躍式傳導時,由于每一局部電流可以影響空間范圍,所以,一個郎飛結的興奮不是只影響鄰近的下一個郎飛結,而是同時影響前方更多的郎飛結。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理2.影響神經(jīng)纖維傳導興奮速度的因素。(1)神經(jīng)纖維的直徑。神經(jīng)纖維越粗,直徑越大,纖維內(nèi)的縱向阻抗越小,使局部電流增大,傳導速度越快。有髓鞘纖維的傳導速度與其直徑成正比關系,無髓纖維的傳導速度和直徑的平方根成正比。(2)神經(jīng)纖維髓鞘的厚薄。神經(jīng)纖維髓鞘的厚薄也是影響傳導速度的又一重要因素。有髓神經(jīng)纖維的髓鞘較厚,沖動呈跳躍式傳導,較無髓神經(jīng)纖維的連續(xù)式傳導顯著加快。(3)溫度的高低。溫度可以影響神經(jīng)纖維的傳導速度。一般來說,隨著溫度降低,神經(jīng)沖動傳導速度也減慢。當溫度降至0℃時,即中止傳導。這就是冷凍麻醉的原理。另外,溫血動物較冷血動物的冷阻滯更明顯。當人的體溫降低至12℃時,細胞膜的Na+通道阻斷,便可出現(xiàn)感覺和運動神經(jīng)麻痹。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理3.神經(jīng)纖維傳導興奮的特征。(1)生理完整性。神經(jīng)沖動通過神經(jīng)纖維傳導,要求神經(jīng)纖維在結構和功能兩方面都是完整的。如果神經(jīng)纖維被切斷、損傷,使結構上的完整性遭到破壞,或者在麻醉藥或低溫作用下,離子跨膜運動發(fā)生障礙,使功能完整性被破壞,局部電流均不能通過,神經(jīng)沖動的傳導便會發(fā)生阻滯。(2)絕緣性。一條神經(jīng)干中包括大量粗細不同、傳導速度不一的神經(jīng)纖維,諸多纖維各自傳導其沖動,基本上互不干擾,這稱為傳導的絕緣性。絕緣性的形成主要與局部電流在一條神經(jīng)纖維上形成回路,而且神經(jīng)纖維之間存在結締組織有關。但是,絕緣性不是絕對的。在神經(jīng)沖動傳導過程中,并行纖維之間相互影響興奮性的現(xiàn)象是存在的。在正常條件下,一根神經(jīng)纖維上的神經(jīng)沖動不足以引起鄰近的另一神經(jīng)纖維的興奮。所以各條神經(jīng)纖維上傳導的興奮互不干擾。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理(3)雙向傳導。神經(jīng)纖維上某一點被刺激而產(chǎn)生興奮時,其興奮可沿神經(jīng)纖維同時向兩端傳導。但在具體情況中,神經(jīng)沖動總是由細胞體傳到末梢,表現(xiàn)為傳導的單向性,這是由神經(jīng)元的極性所決定的。(4)相對不疲勞。神經(jīng)纖維興奮的傳導不會因時間的長久而使傳導興奮的能力減退。例如,用一定頻率的有效電刺激連續(xù)刺激神經(jīng)纖維9~12h后,神經(jīng)纖維始終保持傳導興奮的能力而不發(fā)生衰減。2.神經(jīng)纖維的軸漿運輸1.軸漿運輸?shù)母拍?。神?jīng)元的細胞體與軸突之間經(jīng)常進行物質(zhì)運輸和交換。軸突內(nèi)的軸漿經(jīng)常呈雙向的流動狀態(tài)。一部分軸漿由細胞體流向軸突末梢,另一部分軸漿由軸突末梢流向細胞體。細胞體內(nèi)合成的物質(zhì)借軸漿的流動向軸突末梢運輸,而反向的軸漿流動可起著反饋控制細胞體合成蛋白質(zhì)物質(zhì)的作用。如果軸突中斷,軸漿雙向流動被阻斷,遠、近側斷端及細胞體都受到影響。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理2.軸漿運輸?shù)姆诸?。軸漿運輸可分為兩種:(1)順向軸漿運輸。其指物質(zhì)由胞體轉(zhuǎn)運至軸突末梢的軸漿運輸,其又可按照轉(zhuǎn)運速度分為快、慢兩種。通過快速軸漿運輸轉(zhuǎn)運的物質(zhì)是含有遞質(zhì)的囊泡;通過慢速軸漿運輸?shù)奈镔|(zhì)包括由細胞體合成的微管、微絲和其他軸漿中的可溶性成分,其速度為1~12mm/d。(2)逆向軸漿運輸。其指物質(zhì)由軸突末梢轉(zhuǎn)運至胞體的軸漿運輸。通過逆向運輸轉(zhuǎn)運的物質(zhì)有軸突末梢攝取的神經(jīng)營養(yǎng)因子和其他化學物質(zhì)。其速度約為順向快速運輸速度的一半。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理(三)神經(jīng)的營養(yǎng)性作用和神經(jīng)營養(yǎng)因子1.神經(jīng)的營養(yǎng)性作用。神經(jīng)纖維末梢經(jīng)常釋放某些營養(yǎng)物質(zhì),持續(xù)調(diào)整被支配組織的內(nèi)在代謝活動,影響其形態(tài)結構、生理和生化的變化,這種作用稱為神經(jīng)的營養(yǎng)性作用。2.神經(jīng)營養(yǎng)因子(NTFs)。神經(jīng)元一方面能生成營養(yǎng)物質(zhì)作用于所支配的組織;另一方面,神經(jīng)所支配的靶組織和星形膠質(zhì)細胞也能產(chǎn)生神經(jīng)營養(yǎng)因子反過來作用于神經(jīng)元,如神經(jīng)生長因子(NGF)、腦源性神經(jīng)營養(yǎng)因子(BDNF)等。其中,NGF是最早被發(fā)現(xiàn)的神經(jīng)營養(yǎng)因子,它存在于許多不同的組織內(nèi),可由神經(jīng)末梢攝取,逆向運輸?shù)桨w后,對神經(jīng)元具有營養(yǎng)作用和促進神經(jīng)元突起生長的作用。神經(jīng)營養(yǎng)因子對防止神經(jīng)細胞凋亡、促進損傷后神經(jīng)元的再生具有積極作用。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理三、神經(jīng)膠質(zhì)細胞(一)神經(jīng)膠質(zhì)細胞的特征神經(jīng)膠質(zhì)細胞是神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)除神經(jīng)元外的另一個重要組成部分,其數(shù)量可為神經(jīng)元的10~16倍,形態(tài)多樣,細胞體通常很大,細胞質(zhì)內(nèi)無尼氏體,突起無軸突、樹突之分,和神經(jīng)元之間不構成化學性突觸連接,但普遍存在縫隙連接。它們也隨細胞外的K+濃度而改變膜電位,但不能產(chǎn)生動作電位。在星形膠質(zhì)細胞膜上還存在多種神經(jīng)遞質(zhì)受體。(二)神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能有關神經(jīng)膠質(zhì)細胞的功能,大致有以下幾個方面:1.支持和引導神經(jīng)元遷移。星形膠質(zhì)細胞以其長突起在腦和脊髓內(nèi)交織成網(wǎng)而構成支持神經(jīng)元的支架。此外在大腦和小腦皮層發(fā)育過程中,發(fā)育的神經(jīng)元沿膠質(zhì)細胞突起的方向遷移到它們最終的定居部位。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理2.修復和再生。腦和脊髓受傷時,小膠質(zhì)細胞能轉(zhuǎn)變成巨噬細胞,清除變性的神經(jīng)組織碎片;而星形膠質(zhì)細胞則能依靠增生來充填缺損,但過度增生則可能形成腦瘤。在周圍神經(jīng)再生的過程中,軸突沿施萬細胞所構成的索道生長。3.物質(zhì)代謝和營養(yǎng)性作用。星形膠質(zhì)細胞一方面通過血管周足和突起連接毛細血管與神經(jīng)元,對神經(jīng)元起運輸營養(yǎng)物質(zhì)和排除代謝產(chǎn)物的作用;另一方面還能產(chǎn)生神經(jīng)營養(yǎng)因子,以維持神經(jīng)元的生長、發(fā)育和功能的完整性。4.絕緣和屏障。少突膠質(zhì)細胞可形成神經(jīng)纖維髓鞘,起一定的絕緣作用。星形膠質(zhì)細胞的血管周足是構成血腦屏障的重要組成部分。上一頁下一頁返回第一節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)功能活動的基本原理5.參與離子和遞質(zhì)的調(diào)節(jié)。星形膠質(zhì)細胞膜上的鈉泵活動可將細胞外過多的K+泵入細胞內(nèi),并通過縫隙連接將其分散到其他神經(jīng)膠質(zhì)細胞,以維持細胞外的K+濃度,這有助于神經(jīng)元電活動的正常進行。星形膠質(zhì)細胞能攝取神經(jīng)元釋放的谷氨酸和γ氨基丁酸,再將之轉(zhuǎn)變?yōu)楣劝滨０范D(zhuǎn)運到神經(jīng)元內(nèi),從而消除氨基酸遞質(zhì)對神經(jīng)元的持續(xù)作用,同時也為神經(jīng)元合成氨基酸類遞質(zhì)提供前體物質(zhì)。6.免疫應答。星形膠質(zhì)細胞可作為中樞的抗原呈遞細胞,其細胞膜上存在特異性的主要組織相容性復合物和Ⅱ類蛋白分子,后者能與處理過的外來抗原結合,將其呈遞給T淋巴細胞。上一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式一、突觸傳遞神經(jīng)元之間實現(xiàn)信息傳遞的方式可以大致分為化學性傳遞和電傳遞兩類。化學性傳遞又包括突觸性化學傳遞和非突觸性化學傳遞兩種,它們均以神經(jīng)遞質(zhì)作為媒介。電傳遞則是通過縫隙連接實現(xiàn)的直接電聯(lián)系。(一)突觸的概念和分類1.突觸的概念。經(jīng)典的突觸概念是指某一神經(jīng)元的軸突末梢與其他神經(jīng)元的細胞體或突起發(fā)生功能性接觸所形成的特殊結構。一個神經(jīng)元的樹突或細胞體也可與其他神經(jīng)元的細胞體或突起構成功能聯(lián)系;周圍神經(jīng)與效應器官的聯(lián)系,如神經(jīng)肌肉接頭、神經(jīng)腺細胞接頭同樣具有突觸聯(lián)系的特征。下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式2.突觸的分類。根據(jù)一個軸突末梢與另一個神經(jīng)元相接觸的部位,突觸可分為:軸胞型、軸樹型、軸軸型、樹樹型、樹胞型、樹軸型、胞樹型、胞軸型和胞胞型九種。其中以下三種類型為最常見的形式(圖9-2)。①軸突胞體突觸,即一個軸突末梢與另一個神經(jīng)元的細胞體發(fā)生接觸;②軸突樹突突觸,即一個軸突末梢與另一個神經(jīng)元的樹突發(fā)生接觸;③軸突軸突突觸,即一個軸突末梢與另一個神經(jīng)元的軸突末梢發(fā)生接觸。根據(jù)突觸對突觸后神經(jīng)元的功能活動的影響不同,使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生興奮的稱為興奮性突觸;使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生抑制的稱為抑制性突觸。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(二)化學性突觸傳遞(定向突觸傳遞)1.突觸的結構。每一神經(jīng)元的軸突末梢形成許多小支,小支的末端膨大呈球狀,稱為突觸小體。突觸小體內(nèi)有豐富的突觸囊泡,囊泡中含有神經(jīng)遞質(zhì)。①小而清亮透明的囊泡,內(nèi)含乙酰膽堿或氨基酸類遞質(zhì);②小而具有致密中心的囊泡,內(nèi)含兒茶酚胺類神經(jīng)遞質(zhì);③大而具有致密中心的囊泡,內(nèi)含神經(jīng)肽類神經(jīng)遞質(zhì)。突觸小體與另一個神經(jīng)元的細胞體或突起相接觸構成突觸。典型的突觸由突觸前膜、突觸間隙、突觸后膜組成(圖9-3)。突觸小體面對突觸間隙的膜稱為突觸前膜。與前膜相對的細胞體或突起的膜稱為突觸后膜,前膜或后膜只占膜的極小部分,約1μm2,厚約7.5nm,突觸后膜上有與遞質(zhì)相對應的受體。前膜與后膜的間隙稱為突觸間隙。其寬20~40nm,期間有粘多糖、糖蛋白和一些離子。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式2.突觸的傳遞過程。突觸前神經(jīng)元的活動引起突觸后神經(jīng)元活動的過程稱為突觸傳遞。突觸與突觸傳遞神經(jīng)元之間或神經(jīng)元軸突末梢與效應器之間并無細胞膜的連接,沖動需通過細胞之間特殊分化的部位,才能傳到另一個神經(jīng)元或效應器。沖動在細胞間的這種傳播方式稱為傳遞,它可區(qū)別沖動在一個細胞上的傳導。突觸的傳遞過程是一個電化學電的傳遞過程(圖9-4)。(1)突觸前神經(jīng)元的興奮傳到末梢時,突觸前膜首先發(fā)生去極化,當去極化達到一定水平時,引起突觸前膜上的電壓門控Ca2+通道開放,Ca2+從細胞外進入突觸前末梢軸漿內(nèi),導致軸漿內(nèi)Ca2+濃度瞬時升高。(2)突觸前膜內(nèi)Ca2+濃度的增高,使Ca2+與軸漿中的鈣調(diào)蛋白結合為Ca2+CaM復合物,于是Ca2+CaM復合物所依賴的蛋白激酶Ⅱ被激活,它可以降低軸漿黏度和消除前膜內(nèi)側負電位,引起突觸小泡向前膜移動,和前膜融合,經(jīng)出胞過程釋放神經(jīng)遞質(zhì)。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(3)神經(jīng)遞質(zhì)經(jīng)突觸間隙擴散到突觸后膜并作用于后膜上的特異性受體,引起離子通道的開放(或關閉),這導致突觸后膜產(chǎn)生一定程度的去極化或超極化,即突觸后電位。按照化學遞質(zhì)的性質(zhì),或者引起突觸后膜局部去極化(起興奮作用),或者引起突觸后膜超極化(起抑制作用)。3.突觸后電位。根據(jù)突觸后膜發(fā)生去極化或超極化,可將突觸后電位分為興奮性突觸后電位和抑制性突觸后電位兩種。(1)興奮性突觸后電位(EPSP)。由興奮性神經(jīng)元構成的突觸,在其突觸小泡中儲存著興奮性遞質(zhì)。它與突觸后膜上的相應受體結合后,提高了后膜對Na+、K+、Cl-,尤其是Na+的通透性,使原有的膜電位降低,出現(xiàn)局部去極化。這種局部電位的變化,稱為興奮性突觸后電位(EPSP)。它達到閾電位水平時,便引起突觸后神經(jīng)元發(fā)放沖動,從而發(fā)生興奮效應。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(2)抑制性突觸后電位(IPSP)。由抑制性神經(jīng)元構成的突觸,在其突觸小泡中儲存著抑制性遞質(zhì)。它與突觸后膜上的相應受體結合后,提高了后膜對K+、Cl-,尤其是Cl-的通透性,使突觸后膜發(fā)生超極化。這種局部電位的變化,稱為抑制性突觸后電位(IPSP)。它使突觸后膜的興奮性降低,不易發(fā)生擴散性興奮,故表現(xiàn)為突觸后神經(jīng)元的抑制效應。(3)EPSP和IPSP的相互作用。任何中樞神經(jīng)元在某一時間內(nèi),總是不斷地受到不同來源的興奮性及抑制性傳入活動的影響。EPSP使膜去極化,IPSP使膜超極化。在一定時間內(nèi),突觸后膜的狀態(tài)實際上是EPSP和IPSP相互抵消的凈結果。如果IPSP占優(yōu)勢,突觸后神經(jīng)元就呈抑制狀態(tài),如果EPSP占優(yōu)勢,當EPSP的值達到閾電位水平時,突觸后神經(jīng)元即呈興奮狀態(tài)。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式4.突觸的抑制。中樞神經(jīng)系統(tǒng)的活動,除興奮過程外,還有抑制過程。興奮和抑制是中樞活動的基本過程,兩者對立統(tǒng)一,缺一不可。抑制具有與興奮同樣的生理特征,如活動時產(chǎn)生IPSP。這說明中樞的抑制過程和興奮一樣是神經(jīng)的主動活動過程。中樞抑制的本質(zhì)是突觸活動的抑制,根據(jù)突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生抑制的機制是發(fā)生在突觸后還是突觸前,可將突觸的抑制分為突觸后抑制和突觸前抑制兩類。(1)突觸后抑制。其結構基礎是抑制性中間神經(jīng)元。抑制性神經(jīng)元釋放抑制性遞質(zhì),使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP,從而發(fā)生抑制。由于抑制性中間神經(jīng)元在神經(jīng)通路中的聯(lián)系方式不同,又可將突觸后抑制分為兩種類型:上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式①傳入側支性抑制,指傳入纖維在興奮某一中樞神經(jīng)元的同時,發(fā)出側支作用于一抑制性中間神經(jīng)元而抑制另一中樞神經(jīng)元。突觸后抑制在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)普遍存在,尤其在運動傳出道路上多見。例如,牽拉伸肌肌腱時,感覺傳入沖動進入脊髓后,一方面直接興奮支配伸肌的α運動神經(jīng)元,另一方面經(jīng)側支興奮一個抑制性中間神經(jīng)元,轉(zhuǎn)而抑制支配屈肌的α運動神經(jīng)元。這樣,伸肌收縮,屈肌舒張,出現(xiàn)關節(jié)伸直反應。這種伸肌中樞興奮、屈肌中樞抑制,或屈肌中樞興奮、伸肌中樞抑制的現(xiàn)象,稱為交互抑制[圖9-5(a)]。交互抑制使互相拮抗的兩個中樞的活動更加協(xié)調(diào)起來。腦內(nèi)的呼吸中樞、體溫調(diào)節(jié)中樞等也存在交互抑制。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式②回返性抑制,指某一中樞神經(jīng)元興奮時,其神經(jīng)沖動沿軸突外傳的同時,又經(jīng)側支作用于一抑制性中間神經(jīng)元,經(jīng)它轉(zhuǎn)而抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元或同一中樞的其他神經(jīng)元[圖9-5(b)]。這是以神經(jīng)元之間的環(huán)路式聯(lián)系為基礎的,是一種負反饋抑制,其意義在于使某一中樞內(nèi)的神經(jīng)元興奮迅速終止并限制其擴散。(2)突觸前抑制。突觸前抑制是由于興奮性神經(jīng)元的軸突末梢在另一個神經(jīng)元軸突末梢的影響下,釋放的興奮性遞質(zhì)減少,不足以使突觸后神經(jīng)元興奮而呈現(xiàn)抑制效應。因為這種抑制發(fā)生在突觸前膜,所以稱為突觸前抑制。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式突觸前抑制的結構基礎是軸軸型突觸。如圖9-6(a)所示,軸突1與神經(jīng)元3的細胞體構成軸胞型突觸,軸突1興奮時可引起神經(jīng)元產(chǎn)生一個一定幅度的EPSP[圖96(b)中的實線]。軸突2與軸突1構成軸軸型突觸,當僅有軸突2興奮時,神經(jīng)元3不產(chǎn)生反應。如果先刺激軸突2,軸突2末梢釋放的神經(jīng)遞質(zhì)使軸突1末梢發(fā)生去極化,膜電位值變小,此時,再刺激軸突1,其產(chǎn)生的動作電位到達其末梢時,由于膜電位下降,致使末梢Na+通道開放時,Na+內(nèi)流的推動力減小,動作電位幅值(去極化程度)減小[圖96(b)上],進而使軸突1末梢Ca2+內(nèi)流減少[圖96(b)下],其釋放的興奮性遞質(zhì)也就隨之減少。這使神經(jīng)元3產(chǎn)生的EPSP比單獨刺激軸突1產(chǎn)生的EPSP明顯減小[圖96(b)中的虛線]。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式5.突觸傳遞的特征。中樞信息的傳遞要經(jīng)過突觸,所以突觸傳遞的特征就決定著中樞傳遞的特征。(1)單向傳遞。興奮在神經(jīng)纖維上的傳導是雙向的,而經(jīng)過突觸的傳遞卻只能將興奮從突觸前神經(jīng)元傳向突觸后神經(jīng)元,不能逆?zhèn)?。這是由突觸的結構及突觸傳遞的性質(zhì)決定的。由于起傳遞作用的神經(jīng)遞質(zhì)主要儲存于突觸前神經(jīng)元的軸突末梢內(nèi),只有神經(jīng)沖動到達突觸前軸突末梢時,才能引起突觸前膜釋放神經(jīng)遞質(zhì),向突觸后膜傳遞,突觸的單向傳遞使得信息在中樞傳布中具有一定的方向性,保證了信息沿反射弧所規(guī)定的途徑和順序依次傳遞。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(2)中樞延擱。興奮通過中樞部分時比較緩慢,稱為中樞延擱。這是由于在突觸的傳遞過程中,要經(jīng)過遞質(zhì)的釋放、擴散及與受體的結合等過程,均需一定的時間。由刺激作用于感受器起,到效應器開始出現(xiàn)反射活動所經(jīng)過的時間,稱為反射時。反射時包括三個成分:①感受器發(fā)生興奮及神經(jīng)沖動沿傳入纖維傳導所需的時間;②興奮在中樞部分傳布所需的時間;③沖動沿傳出纖維向效應器傳導所需的時間及效應器的潛伏期。從反射時中減去①、②兩項的時間,即興奮在中樞部分傳布所需的時間。它和沖動在相應長度的神經(jīng)纖維上傳導所需的時間相比要長得多,興奮通過一個突觸所需的時間為0.3~0.5ms。在反射過程中,突觸傳遞的次數(shù)越多,中樞延擱的時間越長,完成反射所需的時間越長。通過測定反射時,可推測反射的繁簡。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(3)總和。在反射活動中,由單根神經(jīng)纖維傳入的單一神經(jīng)沖動,一般不能引起反射性傳入效應。若許多傳入纖維同時把沖動傳入同一神經(jīng)元或一根神經(jīng)纖維連續(xù)傳入沖動,則可以引起反射性傳入效應,這種現(xiàn)象稱為總和。前者稱為空間總和,后者稱為時間總和。①產(chǎn)生總和的原因是一次傳入沖動釋放的神經(jīng)遞質(zhì)量少,只能使突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生突觸后電位,提高神經(jīng)元的興奮性。若有許多傳入纖維同時傳入沖動或同一傳入纖維連續(xù)傳來沖動,則會引起較多的遞質(zhì)釋放,產(chǎn)生的突觸后電位總和起來,達到閾電位水平,即可使突觸后膜產(chǎn)生動作電位,使突觸后神經(jīng)元興奮。如果若干纖維對同一神經(jīng)元的作用都是抑制性的,引致抑制性突觸后電位,則亦會發(fā)生抑制的總和。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式②決定興奮、抑制性突觸的因素。如果若干纖維對同一神經(jīng)元的作用既有興奮性的,也有抑制性的,則興奮性突觸后電位與抑制性突觸后電位在同一神經(jīng)元上同時發(fā)生,這時在神經(jīng)元軸突始段部位的外向電流與內(nèi)向電流將發(fā)生拮抗,其最終的結果將取決于那一方面占優(yōu)勢。(4)興奮節(jié)律的改變。在反射活動中,傳入神經(jīng)和傳出神經(jīng)上沖動頻率不一的現(xiàn)象,稱為興奮節(jié)律的改變。這是因為傳出神經(jīng)元不僅受傳入神經(jīng)元的影響,而且還受其他中間神經(jīng)元、來自高位的神經(jīng)元以及自身功能狀態(tài)的影響。(5)對內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性。在反射活動中,突觸部位是反射弧中最易疲勞的環(huán)節(jié)。同時,因為突觸間隙與細胞外液溝通,突觸部位也最易受內(nèi)環(huán)境變化的影響,缺氧、二氧化碳、麻醉劑等因素均可作用于中樞而改變其興奮性,即改變突觸部位的傳遞活動。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式6.中樞易化,也可分為突觸后易化和突觸前易化。突觸后易化表現(xiàn)為EPSP的總和。突觸前易化與突觸前抑制具有同樣的結構基礎。到達末梢的動作電位時程延長,釋放遞質(zhì)增多,最終使運動神經(jīng)元的EPSP增大,即產(chǎn)生突觸前易化。7.影響化學性突觸傳遞的因素(1)影響遞質(zhì)釋放的因素。遞質(zhì)的釋放量主要取決于進入末梢的Ca2+量,凡能影響末梢Ca2+內(nèi)流的因素都能改變遞質(zhì)的釋放量。(2)影響已釋放遞質(zhì)消除的因素。已釋放的遞質(zhì)通常被突觸前末梢重攝取或被酶解代謝而清除,因此,凡能影響遞質(zhì)重攝取和酶解代謝的因素也能影響突觸的傳遞。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(3)影響受體的因素。在遞質(zhì)釋放量發(fā)生改變時,受體與遞質(zhì)結合的親和力以及受體的數(shù)量均可發(fā)生改變,即受體發(fā)生上調(diào)或下調(diào),從而影響突觸的傳遞。由于突觸間隙與細胞外液相通,因此凡能進入細胞外液的藥物、毒物以及化學物質(zhì)均能到達突觸后膜而影響突觸傳遞。(三)非定向突觸傳遞1.非定向突觸傳遞。非定向突觸傳遞是指突觸前、后兩部分之間無緊密解剖關系的突觸,即突觸前末梢釋放的遞質(zhì)可擴散至距離較遠和范圍較廣的突觸后結構。這種傳遞方式也屬于化學傳遞,也是由神經(jīng)遞質(zhì)作為媒介的。但是,這種化學性傳遞沒有典型的突觸結構,因此也稱為非突觸性化學傳遞。其主要見于自主神經(jīng)系統(tǒng)節(jié)后纖維與其所支配的效應器細胞之間,如交感神經(jīng)末梢到達血管平滑肌或心肌處的神經(jīng)肌接頭。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式2.非突觸性化學傳遞的過程。該神經(jīng)元軸突末梢的分支上有許多串珠狀的膨大結構,稱為曲張小體,曲張體外無施萬細胞包裹,其內(nèi)含有大量的小而具有致密中心的突觸囊泡,囊泡內(nèi)含有神經(jīng)遞質(zhì)。當神經(jīng)沖動抵達曲張小體時,遞質(zhì)由曲張小體內(nèi)的小泡釋放出來,通過彌散作用,到達鄰近的效應細胞并與相應的受體結合,發(fā)揮生理效應?，F(xiàn)已發(fā)現(xiàn),中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的單胺類神經(jīng)纖維,如大腦皮層內(nèi)一些無髓鞘的腎上腺素能纖維、黑質(zhì)中的多巴胺能纖維以及腦干的5羥色胺能纖維末梢分支上都有許多曲張小體,可以進行非突觸性化學傳遞(圖9-7)。3.非突觸性化學傳遞的特點。①不存在典型的突觸結構,實現(xiàn)化學傳遞的結構基礎是曲張小體;②沒有一對一的傳遞關系,一個曲張小體可支配較多的效應細胞;③曲張小體至效應細胞的距離大(一般大于20nm),傳遞所需的時間較長(可大于1s);④曲張小體的鄰近細胞不一定都含有相應的受體。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(四)電突觸傳遞細胞之間進行的電信號直接傳遞,稱為電突觸傳遞。其結構基礎是縫隙連接。在縫隙連接處,兩個神經(jīng)元之間的間隔僅為2~3nm,它們通過兩側膜上對稱的六聚體蛋白質(zhì)兩兩對接,形成了溝通兩細胞胞漿的細胞間通道。這種細胞間通道允許相鄰細胞之間直接進行物質(zhì)交換,也能允許局部電流流過,實現(xiàn)細胞之間的直接電傳遞。電突觸傳遞速度快,幾乎沒有中樞延擱。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式二、神經(jīng)遞質(zhì)和受體(一)神經(jīng)遞質(zhì)和受體概述1.神經(jīng)遞質(zhì)的概念。神經(jīng)遞質(zhì)是由突觸前神經(jīng)元合成并在末梢釋放,能特異性作用于突觸后神經(jīng)元或效應細胞的受體,并使突觸后神經(jīng)元或效應細胞產(chǎn)生一定效應的信息傳遞物質(zhì)。神經(jīng)遞質(zhì)的種類較多,已知的達100多種。根據(jù)化學結構,可將神經(jīng)遞質(zhì)分成若干大類(表9-3)。2.遞質(zhì)的鑒定。神經(jīng)遞質(zhì)應符合以下條件:①突觸前神經(jīng)元應具有合成遞質(zhì)的前體和酶系統(tǒng),并能合成遞質(zhì);②遞質(zhì)儲存于囊泡內(nèi),當興奮抵達神經(jīng)末梢時,囊泡內(nèi)的遞質(zhì)能被釋放到突觸間隙;③遞質(zhì)能與突觸后膜受體結合而發(fā)揮生理作用;④存在使該物質(zhì)失活的酶或其他失活方式;⑤有特異性的受體激動劑和拮抗劑。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式3.調(diào)質(zhì)的概念、遞質(zhì)共存現(xiàn)象。除遞質(zhì)外,神經(jīng)元還能合成和釋放一些化學物質(zhì),它們并不在神經(jīng)元之間起作用,而是增強或削弱遞質(zhì)的信息傳遞效率,這類對遞質(zhì)信息傳遞起調(diào)節(jié)作用的物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì)。調(diào)質(zhì)所發(fā)揮的作用稱為調(diào)制作用。有兩種或兩種以上的遞質(zhì)存在于一個神經(jīng)元內(nèi),這種現(xiàn)象稱為遞質(zhì)共存。其意義在于協(xié)調(diào)某些生理功能活動。4.遞質(zhì)的代謝。遞質(zhì)的代謝包括遞質(zhì)的合成、儲存、釋放、降解、重攝取和再合成等步驟。乙酰膽堿和單胺類遞質(zhì)都在有關合成酶的催化下,且多在細胞質(zhì)內(nèi)合成,然后儲存在突觸囊泡內(nèi)。肽類遞質(zhì)則在基因的調(diào)控下,通過核糖體的翻譯,并在翻譯后經(jīng)酶切加工等過程而形成。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(二)神經(jīng)系統(tǒng)受體概述1.受體的亞型。每一種受體都有若干種亞型,例如,膽堿能受體可分為毒蕈堿受體(簡稱M受體)和煙堿受體(簡稱N受體),N受體可分為N1和N2亞型;腎上腺素能受體則可分為α型和β型。α型又可分為α1、α2兩個亞型;β型又分為β1、β2和β3三個亞型。受體亞型的出現(xiàn),表明一種遞質(zhì)能通過作用于不同受體或受體亞型而產(chǎn)生多樣性生物效應。2.突觸前受體。受體一般存在于突觸后膜,但也可分布于突觸前膜。分布于突觸前膜的受體稱為突觸前受體。突觸前受體被激活后,可調(diào)制突觸前末梢的遞質(zhì)釋放,即抑制或易化遞質(zhì)的釋放。例如,突觸前釋放的去甲腎上腺素作用于突觸前α2受體,可抑制突觸前膜對去甲腎上腺素的進一步釋放(圖9-8),這種類型的突觸前受體也稱自身受體。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式3.受體的作用機制。受體在與遞質(zhì)發(fā)生特異性結合后被激活,然后通過一定的跨膜信號轉(zhuǎn)導途徑,使突觸后神經(jīng)元活動改變或使效應細胞產(chǎn)生效應。部分受體效應如表9-4所示。4.受體的濃集。在與突觸前膜活化區(qū)相對應的突觸后膜上有成簇的受體濃集,因為此處存在受體的特異性結合蛋白。骨骼肌神經(jīng)肌肉接頭處煙堿受體的特異結合蛋白是谷氨酸受體和GABAA,受體的濃集分別與PB2結合蛋白族和gephyrin蛋白有關,而在視網(wǎng)膜中的GABAC受體則通過MAPIB蛋白結合于細胞骨架上。以GABAA受體為例,當神經(jīng)活動時,游離的受體可迅速移向gephyrin蛋白并與之結合,使受體在后膜上濃集。當神經(jīng)不活動時,受體可解聚并移去。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式5.受體的調(diào)節(jié)。膜受體蛋白的數(shù)量與遞質(zhì)結合的親和力在不同生理和病理情況下均可發(fā)生改變。當遞質(zhì)分泌不足時,受體的數(shù)量將逐漸增加,親和力也逐漸升高,稱為受體的上調(diào);反之,當遞質(zhì)釋放過多時,受體的數(shù)量和親和力均下降,稱為受體的下調(diào)。由于膜的流動性,儲存于細胞內(nèi)膜結構中的受體蛋白可表達于細胞膜中,使發(fā)揮作用的受體數(shù)量增多;而細胞膜中的受體也可通過受體蛋白的內(nèi)吞入胞,即內(nèi)化,減少膜內(nèi)發(fā)揮作用受體的數(shù)量。(三)人體內(nèi)主要的神經(jīng)遞質(zhì)和受體系統(tǒng)1.外周神經(jīng)遞質(zhì)和受體。由傳出神經(jīng)末梢釋放的化學物質(zhì),稱為外周神經(jīng)遞質(zhì)。它主要包括乙酰膽堿和去甲腎上腺素兩種。相應的受體有膽堿能受體和腎上腺素能受體。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(1)乙酰膽堿(ACh)及其受體。①乙酰膽堿(ACh)。乙酰膽堿是膽堿的乙酰酯,由膽堿和乙酰輔酶A在膽堿乙酰轉(zhuǎn)移酶的催化下合成,然后被輸送到末梢儲存在突觸小泡內(nèi)。②膽堿能纖維。凡神經(jīng)末梢能夠釋放ACh的神經(jīng)纖維均稱為膽堿能纖維。它包括所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維、大多數(shù)副交感節(jié)后纖維、少數(shù)交感節(jié)后纖維(支配汗腺和骨骼肌血管)和軀體運動神經(jīng)纖維。③膽堿能受體。能夠和乙酰膽堿結合的受體稱為膽堿能受體,它包括兩種類型:上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式毒蕈堿受體(簡稱M受體)。其分布于大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維所支配的效應器細胞以及少數(shù)交感節(jié)后纖維支配的效應器細胞(汗腺和骨骼肌血管)膜上,乙酰膽堿與M型受體結合后所產(chǎn)生的效應稱為毒堿樣作用(M樣作用),表現(xiàn)為心臟活動的抑制、支氣管和胃腸道平滑肌收縮、逼尿肌和瞳孔括約肌收縮、消化腺和汗腺分泌、骨骼肌血管舒張等。臨床上有機磷中毒時,患者出現(xiàn)的多汗、流涎、腹痛、瞳孔縮小、心跳減慢等癥狀正是由于ACh堆積,產(chǎn)生過強的M樣作用所引起的。M受體屬于G蛋白耦聯(lián)受體,其作用機制與改變細胞內(nèi)第二信使?jié)舛扔嘘P。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式煙堿受體(簡稱N受體)。這種受體存在于神經(jīng)肌肉接頭的終板膜及自主神經(jīng)節(jié)神經(jīng)元的突觸后膜上,它和乙酰膽堿結合后能導致骨骼肌和節(jié)后神經(jīng)元興奮。其作用稱為N樣作用,表現(xiàn)為面部、眼瞼、四肢和全身骨骼肌發(fā)生肌纖維顫動。N受體可以分為兩個亞型,神經(jīng)節(jié)突觸后膜上的N受體為N1受體,骨骼肌終板膜上的N受體為N2受體。N1和N2受體都屬于促離子型受體,本質(zhì)都是化學門控通道。(2)去甲腎上腺素(NE)和腎上腺素及其受體。①腎上腺素能纖維。去甲腎上腺素(NE)和腎上腺素都屬于兒茶酚胺。凡神經(jīng)末梢能夠釋放NE的神經(jīng)纖維均稱為腎上腺素能纖維。它包括大部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式②腎上腺素能受體。能與去甲腎上腺素和腎上腺素結合的受體稱為腎上腺素能受體。這種受體分布于大部分交感神經(jīng)節(jié)后纖維所支配的效應器細胞上,它也可分為兩型:α型和β型。α型又可分為α1、α2兩個亞型;β型又分為β1、β2和β3三個亞型。腎上腺素能受體的效應除與受體類型不同有關外,還與受體在組織細胞上的分布特點有關。有的效應器細胞僅有α受體,有的僅有β受體,有的二者均有(表9-5)。α受體。α受體興奮后,主要使平滑肌產(chǎn)生興奮效應,如擴瞳肌收縮,使瞳孔開大;血管收縮,使外周阻力增大,血壓升高。但它對平滑肌也有抑制效應,如使小腸平滑肌舒張(α2受體)。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式β受體。β受體興奮后產(chǎn)生的平滑肌效應一般是抑制性的(β2受體),如冠狀血管舒張、支氣管平滑肌舒張、小腸平滑肌舒張。但它對心肌的效應卻是興奮的(β1受體)。此外,腎上腺素能受體不僅對交感神經(jīng)末梢釋放的遞質(zhì)起反應,對腎上腺髓質(zhì)分泌的腎上腺素和NE,以及外源性的兒茶酚胺類藥物也起反應。其中NE對α受體的作用較強;腎上腺素能受體也屬于G蛋白耦聯(lián)的受體。2.中樞神經(jīng)遞質(zhì)及其受體。中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi),突觸前神經(jīng)元的軸突末梢釋放的化學物質(zhì),稱為中樞遞質(zhì)。按化學性質(zhì),其主要可分為三類。(1)乙酰膽堿(ACh):為興奮性遞質(zhì)。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式①分布。以Ach為遞質(zhì)的神經(jīng)元稱為膽堿能神經(jīng)元。膽堿能神經(jīng)元在中樞神經(jīng)系統(tǒng)中分布廣泛。脊髓前角α運動神經(jīng)元、丘腦后腹核的特異性投射神經(jīng)元、腦干網(wǎng)狀結構上行激動系統(tǒng)及丘腦非特異性投射系統(tǒng)的各個環(huán)節(jié)、尾核以及邊緣系統(tǒng)中的杏仁核、海馬等結構內(nèi)的某些神經(jīng)元都屬于膽堿能神經(jīng)元。②受體。中樞內(nèi)的膽堿能受體也有M受體和N受體之分。腦內(nèi)的M受體主要是M1受體,約占腦內(nèi)M受體總量的50%~80%;N受體由不同的亞單位構成,包括對α銀環(huán)蛇毒敏感的和不敏感的兩類。③作用。中樞乙酰膽堿對感覺、運動功能有重要影響,并且能增進學習和記憶能力。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(2)兒茶酚胺類,包括多巴胺、去甲腎上腺素和腎上腺素。①多巴胺(DA)能神經(jīng)元。分布。多巴胺(DA)能神經(jīng)元主要存在于腦內(nèi)的三個部位,分別發(fā)出纖維形成投射通路。中腦黑質(zhì)的DA能神經(jīng)元,形成黑質(zhì)紋狀體投射,對紋狀體內(nèi)膽堿能神經(jīng)元起抑制作用;中腦腳間核頭端背側部的DA能神經(jīng)元,形成中腦邊緣系統(tǒng)通路;下丘腦弓狀核的DA能神經(jīng)元,形成結節(jié)漏斗部通路。受體。多巴胺受體有5個亞型,分別是D1、D2、D3、D4和D5受體,它們都屬于G蛋白耦聯(lián)受體。臨床上,DA能系統(tǒng)功能障礙時,可出現(xiàn)明顯的運動和精神活動異常。例如,震顫麻痹是黑質(zhì)DA能神經(jīng)元退變的結果;精神分裂癥與腦內(nèi)DA能系統(tǒng)功能增強有關。功能。多巴胺能系統(tǒng)的生理功能主要與調(diào)節(jié)軀體運動、精神活動、內(nèi)分泌功能等有關。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式②腎上腺素能神經(jīng)元。腎上腺素能神經(jīng)元的分布和功能。以腎上腺素為遞質(zhì)的腎上腺素能神經(jīng)元主要分布在延髓,參與血壓調(diào)節(jié)。去甲腎上腺素能神經(jīng)元的分布和功能。去甲腎上腺素能神經(jīng)元主要位于低位腦干,尤其是中腦網(wǎng)狀結構、腦橋藍斑以及延髓網(wǎng)狀結構的腹外側部分,其纖維投射分為上行、下行和支配低位腦干三部分。NE有抑制運動神經(jīng)元,維持腦電和行為覺醒,維持血壓、體溫、情緒以及某些神經(jīng)內(nèi)分泌功能的重要作用。去甲腎上腺素受體的各種亞型都屬于G蛋白耦聯(lián)受體。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式③5羥色胺(5HT)。分布。5HT能神經(jīng)元主要位于低位腦干中縫核內(nèi),其纖維投射也可分為上行、下行和支配低位腦干三部分。需要注意的是,體內(nèi)的5HT約90%存在于消化道,8%~9%存在于血小板中,中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的5HT僅占1%~2%。但是,血液中的5HT很難通過血腦屏障進入中樞。因此,可把中樞和外周的5HT視為兩個獨立系統(tǒng)。受體。在迄今為止報告的7種5HT受體中,除5HT3屬于門控通道外,其余均為G蛋白耦聯(lián)受體。功能。5HT與睡眠、體溫、情緒反應、痛覺等活動的調(diào)節(jié)有關。④氨基酸類。興奮性氨基酸主要有谷氨酸和門冬氨酸。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式⑤肽類。腦內(nèi)的肽類遞質(zhì)種類多、分布廣、作用多樣。如視上核和室旁核的加壓素能神經(jīng)元及其纖維投射可以抑制痛覺;催產(chǎn)素能神經(jīng)元及其纖維投射有調(diào)節(jié)自主神經(jīng)活動的作用;腦啡肽常和阿片受體相伴存在,其在紋狀體、下丘腦前區(qū)、中腦中央灰質(zhì)及杏仁核等部位的含量很高,在脊髓后角膠狀質(zhì)區(qū)的含量也很高,它可能是調(diào)控痛覺傳入的遞質(zhì);腦內(nèi)還有腦腸肽,如CCK、促胰液素、血管活性腸肽等,其中CCK具有抑制攝食行為的作用;腦內(nèi)還有其他肽類,如P物質(zhì)、心房鈉尿肽等,其中,P物質(zhì)可能參與痛覺傳入,心房鈉尿肽具有中樞性調(diào)節(jié)水鹽代謝的作用。⑥組胺。下丘腦后部的結節(jié)乳頭核內(nèi)含組胺能神經(jīng)元的細胞體,其纖維幾乎到達中樞的所有部分,包括大腦皮層和脊髓。組胺中受體H1、H2和H3受體廣泛存在于中樞和周圍神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)。組胺系統(tǒng)可能與覺醒、性行為、腺垂體激素的分泌、血壓、飲水和痛覺等調(diào)節(jié)有關。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式⑦嘌呤類遞質(zhì)及其受體。嘌呤類遞質(zhì)主要有腺苷和ATP。腺苷是中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的一種抑制性遞質(zhì)。腺苷受體有A1、A2A、A2B和A3四種,均為G蛋白耦聯(lián)受體。A2A、A2B受體被激活時可增加cAMP水平,而A1和A3受體被激活時可降低cAMP水平。ATP在體內(nèi)也有廣泛的受體介導效應,該受體可能是一種離子通道。三、神經(jīng)元的聯(lián)系方式及意義在中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi),存在大量傳入神經(jīng)元、中間神經(jīng)元和傳出神經(jīng)元,它們的聯(lián)系十分復雜,其基本方式有以下幾種(圖9-9)。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(一)輻散式聯(lián)系一個神經(jīng)元軸突通過分支與許多神經(jīng)元構成突觸聯(lián)系,這種聯(lián)系稱為輻散式聯(lián)系。中樞神經(jīng)系統(tǒng)通過這種聯(lián)系,使一個神經(jīng)元的興奮或抑制可以同時傳給許多神經(jīng)元,引起許多神經(jīng)元同時興奮或抑制,從而擴大其影響。一般傳入神經(jīng)元進入中樞后與其他神經(jīng)元發(fā)生聯(lián)系,以輻散為主。(二)聚合式聯(lián)系許多神經(jīng)元的軸突末梢與一個神經(jīng)元構成突觸聯(lián)系,這種聯(lián)系方式稱為聚合式聯(lián)系。這是空間總和的結構基礎。許多神經(jīng)元的軸突匯聚在同一神經(jīng)元,有的施加興奮影響,有的施加抑制影響,從而使得興奮和抑制在神經(jīng)元發(fā)生總和。這樣可以使中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)的活動能夠集中整合,一般傳出神經(jīng)元與其他神經(jīng)元發(fā)生的突觸聯(lián)系以聚合為主。上一頁下一頁返回第二節(jié)神經(jīng)元間相互作用的方式(三)環(huán)路式聯(lián)系一個神經(jīng)元的軸突末梢分支,經(jīng)過若干突觸聯(lián)系后,又返回來與該神經(jīng)元建立突觸聯(lián)系,這是反饋的結構基礎。如果環(huán)路中,中間神經(jīng)元的生理效應一致,則通過環(huán)路式聯(lián)系后,其生理效應得到加強和延長,產(chǎn)生正反饋效應,這是后發(fā)放的結構基礎。如果環(huán)路中有抑制性中間神經(jīng)元,通過環(huán)路式聯(lián)系,其產(chǎn)生負反饋效應。(四)單線式聯(lián)系一個突觸前神經(jīng)元僅與一個突觸后神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系。神經(jīng)元之間復雜的聯(lián)系是中樞神經(jīng)系統(tǒng)功能高度復雜的結構基礎。正是這樣,中樞神經(jīng)系統(tǒng)才能實現(xiàn)精確的調(diào)節(jié)功能,使各部分之間的各種反射活動能夠彼此配合和相互協(xié)調(diào)。上一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能一、脊髓和腦干的感覺傳導功能來自各種感受器的傳入神經(jīng)沖動,除經(jīng)腦神經(jīng)傳入中樞神經(jīng)系統(tǒng)的一部分外,大部分經(jīng)脊髓后根進入脊髓,分別經(jīng)兩條上行傳導路傳到大腦皮層(圖9-10)。(一)淺部感覺傳導路淺部感覺傳導路主要傳導痛覺、溫度覺和粗略觸覺,由三級神級元構成。1.軀干和四肢的淺部感覺傳導路。第一級神經(jīng)元的細胞體在脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)。其周圍突構成脊神經(jīng)的感覺成分,分布到軀體和四肢部的皮膚,中央突經(jīng)后根入脊髓上升1~2個脊髓節(jié)段后終止于后角,與后角細胞(第二級神經(jīng)元)形成突觸。下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能后角細胞的軸突經(jīng)白質(zhì)前連合交叉至對側。其中大部分進入側索,組成脊髓丘腦側束,傳導痛覺、溫度覺;小部分進入前索,組成脊髓丘腦前束,傳導粗略觸覺。兩束纖維上行,經(jīng)延髓、腦橋和中腦,止于丘腦外側核(第三級神級元)。丘腦外側核的軸突組成丘腦皮質(zhì)束,經(jīng)內(nèi)囊枕部到大腦皮質(zhì)中央后回的上2/3部。2.頭面部的淺部感覺傳導路。其主要通過三叉神經(jīng)傳入腦干。三叉神經(jīng)半月節(jié)細胞的周圍突分布于頭、面部皮膚和黏膜,中央突入腦橋,止于三叉神經(jīng)感覺核,交換神經(jīng)元后加入對側的內(nèi)側丘系,上行至丘腦外側核。丘腦外側核的纖維加入丘腦皮質(zhì)束,經(jīng)內(nèi)囊枕部到達大腦皮質(zhì)中央后回的下1/3部。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(二)深部感覺傳導路深部感覺傳導路,即傳導肌、腱、關節(jié)等處的位置覺、運動覺和震顫覺沖動的傳導路,由三級神經(jīng)元構成。第一級神經(jīng)元的細胞體在脊神經(jīng)節(jié)內(nèi)。周圍突構成脊神經(jīng)的感覺成分,分布到肌、腱、關節(jié)等處的感受器;中央突經(jīng)后根入脊髓,構成同側脊髓的薄束、楔束。薄束和楔束上行,止于延髓背側部的薄束核和楔束核(第二級神經(jīng)元)。薄束核和楔束核的軸突經(jīng)丘系交叉至對側形成內(nèi)側丘系,經(jīng)腦橋、中腦止于丘腦外側核(第三級神經(jīng)元)。丘腦外側核的軸突上行組成丘腦皮質(zhì)束,經(jīng)內(nèi)囊枕部到達大腦皮質(zhì)的中央后回的上2/3部和旁中央小葉后部。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能二、丘腦及其感覺投射系統(tǒng)丘腦是感覺的最高中樞,除嗅覺以外,所有感覺傳入信息都要經(jīng)丘腦的有關核團換元,才能抵達大腦皮層,丘腦是重要的感覺接替站。(一)丘腦的三類細胞群1.第一類細胞群。這類細胞群接受除嗅覺以外機體所有特定感覺的第二級感覺投射,發(fā)出纖維進一步投射到大腦皮層的有關感覺區(qū),故稱為感覺接替核。這類核團主要有:①內(nèi)側膝狀體,是外側丘系的換元站,發(fā)出纖維投射到大腦皮層聽覺代表區(qū)。②外側膝狀體,是視束(視覺)的換元站,發(fā)出纖維投射到大腦皮層視覺代表區(qū)。③后腹核,包括后外側腹核和后內(nèi)側腹核,前者是脊髓丘腦束與內(nèi)側丘系的換元站,傳導軀干、四肢的淺感覺和深感覺;后者是三叉丘系的換元站,傳導頭面部的感覺。兩者發(fā)出的纖維向大腦皮層相應的感覺、運動區(qū)投射。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能2.第二類細胞群。這類細胞群接受感覺接替核及其他皮層下中樞來的纖維,換元后投射到大腦皮層某一特定區(qū)域。其在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系、協(xié)調(diào)有關,故稱聯(lián)絡核。這類核團主要有:①丘腦枕,接受內(nèi)側和外側膝狀體來的纖維,并發(fā)出纖維投射到大腦皮層枕葉、頂葉和顳葉的中間聯(lián)絡區(qū),參與各種感覺的聯(lián)系功能。②外側腹核,接受小腦、后腹核及蒼白球來的纖維,并發(fā)出纖維投射到大腦皮層的運動區(qū),參與大腦皮層對運動的調(diào)節(jié)。③丘腦前核,接受下丘腦乳頭體來的纖維,并發(fā)出纖維投射到大腦皮層扣帶回,參與內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)。3.第三類細胞群。這類細胞群主要是髓板內(nèi)核群,包括中央中核、束旁核、中央外側核等,屬于丘腦的古老部分。它們不能向大腦皮層直接投射,但可以間接地通過多突觸接替,彌散地投射到大腦皮層的廣泛部分,起著維持大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(二)丘腦的兩個感覺投射系統(tǒng)1.特異性傳入系統(tǒng)及其作用。從機體各感受器傳入的神經(jīng)沖動進入中樞神經(jīng)系統(tǒng)后,除嗅覺纖維外,都要通過丘腦交換神經(jīng)元,換元后,再由丘腦發(fā)出特異性投射纖維投射到大腦皮層的特定區(qū)域(第四層),形成絲球狀結構,與該層內(nèi)繁榮神經(jīng)元構成突觸聯(lián)系,引起特定感覺。所以,這一投射系統(tǒng)稱為特異性傳入系統(tǒng)(圖9-11)。(1)組成。該系統(tǒng)由特異性丘腦投射核(第一類及第二類)及其投射纖維所形成。(2)特點。各種感覺經(jīng)各自途徑分別投射到大腦皮層的各自代表區(qū),其主要特點是:外周感受區(qū)域與大腦皮層投射之間具有直接的、點對點的投射關系,每一種感覺的投射系統(tǒng)都是專一的。這一系統(tǒng)主要包括皮膚感覺、本體感覺、視覺、聽覺和味覺等傳導途徑。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(3)功能。特異性傳入系統(tǒng)的生理功能是,引起特定的感覺并激發(fā)大腦皮層發(fā)出傳出沖動。2.非特異性傳入系統(tǒng)及其作用。非特異性傳入系統(tǒng)是指由丘腦非特異性核團向大腦皮層廣泛區(qū)域的彌散性投射,因而與皮層不具有點對點的關系。當各種特異性感覺的二級纖維上行通過腦干時,發(fā)出側支與腦干網(wǎng)狀結構神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系,并在其中反復換元上行抵達非特異性丘腦投射核,發(fā)射到大腦皮層的廣泛區(qū)域。(1)組成。非特異性傳入系統(tǒng)由非特異性丘腦投射核(第三類)及其纖維所組成。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(2)特點。非特異性傳入系統(tǒng)是各種不同感覺的共同上行通路,由于經(jīng)過網(wǎng)狀結構神經(jīng)元的錯綜復雜的換元傳遞,因此失去了專一的感覺性質(zhì)和定位特征,不能產(chǎn)生特定的感覺。外周感受區(qū)域與大腦皮層投射之間具有點對點的投射關系不復存在。(3)功能。非特異性傳入系統(tǒng)的生理功能是,維持和改變大腦皮層的興奮性,使大腦保持清醒狀態(tài)。3.特異性傳入系統(tǒng)和非特異性傳入系統(tǒng)的區(qū)別如表9-6所示。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能三、大腦皮層的感覺代表區(qū)大腦皮層是機體感覺分析的最高級中樞,通過大腦皮層的分析綜合才能產(chǎn)生感覺。大腦皮層的感覺功能,在大腦皮層都有相應的代表區(qū)域,稱為該感覺在大腦皮層的代表區(qū)。主要的大腦皮層的感覺代表區(qū)如下。(一)體表感覺代表區(qū)人體的體表感覺是指淺部感覺,即皮膚感覺。體表感覺代表區(qū)有第一和第二兩個代表區(qū)。1.第一體表感覺代表區(qū),位于中央后回(312區(qū)),是全身體表感覺的主要投射區(qū)。體表感覺投射有如下特點:①投射呈交叉性。一側體表感覺傳向?qū)绕拥南鄳獏^(qū)域,但頭面部感覺的投射是雙側性的。②定位精確,分布呈倒置性。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能下肢感覺代表區(qū)在中央后回頂部;上肢感覺代表區(qū)在中間部;頭面部感覺代表區(qū)在底部,但頭面部代表區(qū)內(nèi)部的安排是正立的。③各代表區(qū)的大小并不與身體各部面積的大小呈比例關系,而與體表不同部位的感覺靈敏程度有關。2.第二體表感覺代表區(qū),位于中央前回和腦島之間,其面積遠比第一體表感覺代表區(qū)小。它的分布安排屬正立而不倒置,并是雙側性投射。第二體表感覺代表區(qū)是比較原始的,其生理功能是對感覺進行粗糙的分析,可能與痛覺有關。(二)本體感覺代表區(qū)本體感覺是指來自肌肉、肌腱和關節(jié)等組織,主要指對軀體的空間位置、姿勢、運動狀態(tài)和運動方向的感覺。中央前回(4區(qū))不僅是運動代表區(qū),也是肌肉本體感覺代表區(qū)。體表感覺代表區(qū)與運動代表區(qū)基本重合在一起,稱為感覺運動區(qū),與隨意運動的形成有關。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(三)內(nèi)臟感覺代表區(qū)內(nèi)臟感覺在大腦皮層的投射廣泛,主要分布在第二感覺區(qū)、運動輔助區(qū)、邊緣系統(tǒng)的皮層。(四)視覺代表區(qū)皮層視區(qū)位于枕葉距狀裂上、下兩緣(17區(qū))。左側枕葉皮層接受左眼的顳側視網(wǎng)膜和右眼的鼻側視網(wǎng)膜的傳入纖維投射,右側枕葉皮層接受右眼的顳側視網(wǎng)膜和左眼的鼻側視網(wǎng)膜的傳入纖維投射。視網(wǎng)膜上半部投射到距狀裂的上緣,下半部投射到下緣,視網(wǎng)膜中央的黃斑區(qū)投射到距狀裂的后部,視網(wǎng)膜周邊區(qū)投射到距狀裂的前部。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(五)聽覺代表區(qū)初級聽皮層位于顳葉上部(41區(qū)),在人腦位于顳橫回和顳上回(41和42區(qū))。對于人類,低音調(diào)組分分布于聽皮層的前外側,而高音調(diào)組分分布于后內(nèi)側。聽皮層的各個神經(jīng)元能對聽覺刺激的激發(fā)、持續(xù)時間、重復頻率諸參數(shù),尤其是聲源的方向作出反應,受刺激時產(chǎn)生聲音的感覺。一側聽區(qū)接受雙側性投射,故一側顳葉受損,不致引起全聾。(六)嗅覺代表區(qū)嗅覺沖動投射于邊緣葉的前底部區(qū)域,嗅皮層隨進化而漸趨縮小,對于高等動物只有邊緣葉的前底部區(qū)域,包括梨狀區(qū)皮層的前部和杏仁的一部分,與嗅覺功能有關。此外,其通過與杏仁、海馬的纖維聯(lián)系引起嗅覺的記憶和情緒活動。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(七)味覺代表區(qū)味覺沖動投射于中央后回、頭面部感覺區(qū)的下部。刺激第二感覺區(qū)及其鄰近部位會產(chǎn)生味覺、惡心或排便感等。四、痛覺痛覺是傷害性刺激作用于人體產(chǎn)生的一種復雜的感覺,常伴有情緒活動和防御反應,具有保護性意義。疼痛又常是許多疾病的一種癥狀,具有一定的臨床意義。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(一)皮膚痛覺1.痛覺感受器和致痛物質(zhì)。一般認為痛覺的感受器是游離神經(jīng)末梢。引起痛覺不需要特殊的適宜刺激,凡是超過一定強度的理化因素如溫度、機械、酸堿等成為傷害性刺激時,都能引起痛覺。有人認為,痛覺感受器是一種化學感受器,任何形式的刺激只要達到一定的強度均可成為傷害性刺激,組織受到損傷刺激后而釋放某些化學物質(zhì)。H+、K+、組胺、5羥色胺以及緩激肽等化學物質(zhì)的刺激,都能引起痛覺,故將這些物質(zhì)統(tǒng)稱為致痛物質(zhì)。2.皮膚痛覺的特點。當傷害性刺激作用于皮膚時,首先出現(xiàn)快速的、定位清楚的“刺痛”,稱為快痛,然后產(chǎn)生持續(xù)時間較長、定位不清的“燒灼感”,稱為慢痛。慢痛往往伴隨情緒方面的波動和心血管、呼吸等方面的變化。有外傷時,快痛與慢痛常常相繼出現(xiàn),不易明顯區(qū)別。皮膚發(fā)炎時,常以慢痛為主。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(二)內(nèi)臟痛覺內(nèi)臟痛覺是指內(nèi)臟本身受到刺激時所產(chǎn)生的疼痛。它是臨床常見的一個癥狀。認識內(nèi)臟痛覺的特征對診斷疾病有一定意義。1.內(nèi)臟痛覺的特征。①發(fā)生緩慢,持續(xù)時間較長,主要表現(xiàn)為慢痛,常呈漸進性增強,但有時可迅速轉(zhuǎn)為劇烈疼痛。②定位不精確。內(nèi)臟痛覺較模糊、彌散,定位不精確,對刺激的分辨能力差。例如腹痛時往往不易明確分清疼痛發(fā)生的確切部位。因為痛覺感受器在內(nèi)臟的分布要比在軀體的分布稀疏得多。③切割或燒灼等刺激并不引起疼痛,但對機械性牽拉、缺血、痙攣和炎癥等較敏感,往往引起劇烈的疼痛。④常常發(fā)生牽涉痛,伴有情緒和自主神經(jīng)反應,特別能引起不愉快的情緒活動,并伴有惡心、嘔吐和心血管及呼吸活動改變,這可能是由于內(nèi)臟痛覺的傳入通路與引起這些自主神經(jīng)反應的通路之間存在密切的聯(lián)系。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能2.體腔壁痛。內(nèi)臟疾患除了引起患病臟器本身的疼痛外,還能引起鄰近體腔壁骨骼肌的痙攣和疼痛。此外,胸膜或腹膜受到炎癥等刺激時,由于體腔壁漿膜受到刺激而產(chǎn)生疼痛,稱為體腔壁痛。這種疼痛與軀體痛相類似,也經(jīng)由軀體神經(jīng),如膈神經(jīng)、肋間神經(jīng)和腰上部脊神經(jīng)傳入。3.牽涉痛。內(nèi)臟疾病往往引起身體的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏,這種現(xiàn)象稱為牽涉痛。大多數(shù)內(nèi)臟疾患都可引發(fā)牽涉痛的現(xiàn)象(表9-7)。(1)牽涉痛的產(chǎn)生。由于牽涉痛往往發(fā)生在與疼痛原發(fā)內(nèi)臟具有相同胚胎來源的節(jié)段和皮節(jié)的體表部位,目前通常用會聚學說和易化學說對牽涉痛的產(chǎn)生機制加以解釋(圖9-12)。上一頁下一頁返回第三節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能(2)意義。牽涉痛所出現(xiàn)的部位和真正有病的內(nèi)臟受同一脊髓節(jié)段支配,這是固定的。因此可根據(jù)牽涉痛產(chǎn)生的部位和性質(zhì),推斷某一內(nèi)臟有病。這對某些內(nèi)臟疾病的早期診斷有一定輔助意義。上一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控人體各種姿勢的維持及各種軀體運動,都是靠骨骼肌的收縮和舒張牽動關節(jié)來完成的。一切軀體運動都是在神經(jīng)調(diào)節(jié)下進行的。各級中樞相互協(xié)調(diào),完成對軀體運動的調(diào)節(jié)。一、脊髓對軀體運動的調(diào)控作用(一)脊髓中主要的運動神經(jīng)元和中間神經(jīng)元1.脊髓中主要的運動神經(jīng)元。①α運動神經(jīng)元是脊髓前角中較大的一種運動神經(jīng)元,其既接受來自皮膚、肌肉和關節(jié)等外周傳入的信息,也接受從腦干到大腦皮層等高位中樞下傳的信息,支配骨骼肌的梭外肌纖維。②γ運動神經(jīng)元是脊髓前角中較小的一種運動神經(jīng)元,分散在α運動神經(jīng)元之間。γ運動神經(jīng)元的軸突經(jīng)前根離開脊髓,支配骨骼肌的梭內(nèi)肌纖維。下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控2.脊髓反射通路中的中間神經(jīng)元主要有閏紹細胞。閏紹細胞與前角α運動神經(jīng)元形成抑制性突觸,通過回返性抑制,使運動神經(jīng)元的放電頻率趨向穩(wěn)定。(二)脊髓的軀體反射脊髓是軀體運動最基本的反射中樞。脊髓可以完成簡單的軀體運動反射,通過脊髓所完成的反射.稱為脊髓反射。1.牽張反射。由神經(jīng)支配的骨骼肌,在受到外力牽拉而伸長時,反射性地引起受牽拉的肌肉收縮,這種反射稱為牽張反射。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控(1)牽張反射的反射弧。屈肌和伸肌均有牽張反射,但以伸肌的表現(xiàn)較為明顯。感受器和效應器在同一塊肌肉中。感受器是肌梭,肌梭內(nèi)有特殊的纖維,稱為梭內(nèi)肌。它兩端有橫紋肌具有收縮能力,中央部分有傳入纖維末梢組成的螺旋感受器,它因受到牽拉刺激而興奮,發(fā)出沖動沿肌梭傳入纖維傳入脊髓,直接或間接地與脊髓前角α及γ運動神經(jīng)元構成興奮性突觸聯(lián)系。其傳出纖維支配肌肉活動,完成牽張反射。α運動神經(jīng)元興奮引起骨骼肌的運動;γ運動神經(jīng)元興奮引起肌梭兩端的梭內(nèi)肌收縮,調(diào)節(jié)肌梭的敏感性(圖9-13)。刺激停止后反射立即消失。(2)牽張反射及其類型。牽張反射有肌緊張和腱反射兩種類型。①肌緊張。緩慢持續(xù)牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射稱為肌緊張。其表現(xiàn)為被牽拉的肌肉產(chǎn)生緊張性收縮,具有一定的張力,故又稱為緊張性牽張反射。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控②腱反射?？焖贍坷‰鞎r發(fā)生的牽張反射稱為腱反射。其表現(xiàn)為被牽拉的肌肉快速明顯縮短,故又稱為位相性牽張反射。如扣擊股四頭肌肌腱,使其突然受到牽拉,引起股四頭肌立即產(chǎn)生一次迅速的收縮,這稱為膝反射或膝跳反跳。腱反射的臨床意義:腱反射的反射弧比較簡單,它的中樞常只涉及1~2個脊髓節(jié)段,反應的范圍也只限于直接受牽拉的那一塊肌肉,故臨床上常檢查某些腱反射來了解神經(jīng)系統(tǒng)的功能狀態(tài)。腱反射減弱或消失,常提示反射弧的傳入、傳出通路或脊髓反射中樞的損害或中斷,而腱反射的增強或亢進,則常見于上運動神經(jīng)元發(fā)生病變。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控2)屈肌反射與對側伸肌反射。(1)屈肌反射。傷害性刺激作用于肢體皮膚時,反射性引起該肢體的屈肌收縮、伸肌舒張,關節(jié)出現(xiàn)屈曲反應,這稱為屈肌反射。屈肌反射的特點:①引起屈肌反射的刺激主要是傷害性刺激;②屈肌反射的感受器是皮膚上的各種感受器;③屈肌反射屬于多突觸反射,在脊髓內(nèi)的典型反應是興奮同側屈肌運動神經(jīng)元,而抑制同側伸肌運動神經(jīng)元(圖9-14);④屈肌反射的效應器是一個或多個肌群;⑤屈肌反射只表現(xiàn)于屈肌,在受刺激側肢體屈肌收縮的同時,伸肌舒張;⑥在刺激停止后屈肌反射可持續(xù)一定的時間,屈肌反射可以使機體避開傷害性刺激,具有保護意義。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控(2)對側伸肌反射。當刺激強度增加到一定程度時,在同側肢體發(fā)生屈肌反射的同時,出現(xiàn)對側肢體的伸直活動,這種現(xiàn)象稱為對側伸肌反射。這是屈肌反射中樞的中間神經(jīng)元軸突經(jīng)前聯(lián)合投射到對側后,引起側伸肌運動神經(jīng)元興奮、屈肌運動神經(jīng)元抑制的結果。對側伸肌反射的生理意義是支撐體重,以維持身體直立姿勢而不致跌倒,其屬于一種姿勢反射。(三)脊髓休克與高位中樞離斷的脊髓,暫時喪失反射活動的能力,進入無反應狀態(tài),這種現(xiàn)象稱為脊髓休克,簡稱脊休克。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控1.脊休克的主要表現(xiàn)。其表現(xiàn)為在橫斷面以下的脊髓所支配的骨骼肌緊張性減低甚至消失、血壓下降、外周血管擴張、發(fā)汗反射消失、直腸和膀胱中糞尿潴留等。這說明軀體與內(nèi)臟反射活動均減退以至消失。脊休克現(xiàn)象只發(fā)生在切斷水平以下的部分。人類的脊反射恢復最慢,可長達幾周甚至數(shù)月才逐漸恢復。比較原始、簡單的反射,如屈肌反射和腱反射先恢復;較復雜的反射,如對側伸肌反射恢復較晚;脊髓的自主神經(jīng)反射,如發(fā)汗、排尿、排便等反射也有不同程度的恢復,血壓逐漸回升接近正常水平。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控2.脊休克的產(chǎn)生與恢復的意義。脊休克并不是由于切斷損傷的刺激性影響引起的,脊休克的產(chǎn)生原因是離斷的脊髓突然失去了高位中樞的緊張性調(diào)節(jié)(這里主要指大腦皮層、前庭核和腦干網(wǎng)狀結構的下行纖維對脊髓的易化作用),脊髓神經(jīng)元興奮性暫時降低。這表明在正常情況下,脊髓對高位中樞有一定的機能依賴性。二、腦干網(wǎng)狀結構對肌緊張的調(diào)控腦干影響軀體運動主要是通過腦干網(wǎng)狀結構對肌緊張進行調(diào)節(jié)而實現(xiàn)的。這種調(diào)節(jié)包括抑制和易化兩種作用,分別通過腦干網(wǎng)狀結構的下行抑制系統(tǒng)和下行易化系統(tǒng)實現(xiàn)。后者由網(wǎng)狀脊髓束組成。它是錐體外系統(tǒng)的重要組成部分。下行系統(tǒng)對肌緊張的調(diào)節(jié)具有易化和抑制兩種作用。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控(一)下行易化作用網(wǎng)狀結構中具有加強肌緊張及肌肉運動的區(qū)域,稱為易化區(qū)。刺激這一區(qū)域能使肌緊張加強,這一作用稱為下行易化作用。易化區(qū)范圍較廣,主要存在于腦干的中央?yún)^(qū)域,包括延髓網(wǎng)狀結構的背外側部分、腦橋的被蓋、中腦的中央灰質(zhì)及被蓋。此外,下丘腦和丘腦中線核群等部位也有對肌緊張的易化作用,因此也被包括在易化區(qū)概念之中。(二)下行抑制作用網(wǎng)狀結構中具有抑制肌緊張及肌肉運動的區(qū)域,稱為抑制區(qū)。刺激這一區(qū)域可抑制肌緊張,這一作用稱為下行抑制作用。抑制區(qū)范圍較小,位于延髓網(wǎng)狀結構的腹內(nèi)側部分的尾端。抑制區(qū)本身不能自動發(fā)放沖動,它必須接受大腦皮層抑制區(qū)、尾狀核和小腦前葉中間部的始動作用后,才能維持其對肌緊張的抑制作用。如果失去這種作用,抑制區(qū)也將失去作用,而可能是通過抑制γ運動神經(jīng)元、降低肌梭感受器的敏感性來實現(xiàn)抑制作用。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控(三)易化與抑制的平衡腦干網(wǎng)狀結構易化區(qū)和抑制區(qū)對骨骼肌活動的易化或抑制作用,主要是通過網(wǎng)狀脊髓束下傳的。首先易化或抑制γ運動神經(jīng)元,從而改變肌梭感受裝置的敏感性,通過γ環(huán)路間接地調(diào)節(jié)肌肉的活動。在正常情況下,腦干網(wǎng)狀結構下行易化作用和下行抑制作用保持協(xié)調(diào)平衡。在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中,易化區(qū)略占優(yōu)勢,從而維持正常的肌緊張。如下行易化作用與下行抑制作用的平衡失調(diào),將出現(xiàn)肌緊張亢進或減弱。(四)去大腦僵直腦干網(wǎng)狀結構對肌緊張的調(diào)節(jié)作用,可用去大腦僵直實驗加以說明。把動物的腦干在中腦上、下丘之間橫斷,只保留延髓和腦橋與脊髓相連,這種動物稱為去大腦動物。此種動物表現(xiàn)出四肢伸直、昂頭翹尾、脊柱挺硬等角弓反張狀態(tài),這稱為去大腦僵直。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控三、小腦對軀體運動的調(diào)控小腦也是調(diào)節(jié)軀體運動的重要中樞,可分為絨球小結葉及小腦體兩部分。小腦體又可分為前葉和后葉兩部分。根據(jù)小腦的傳入、傳出纖維聯(lián)系,可將小腦分為前庭小腦、脊髓小腦和皮層小腦三個部分。小腦有維持機體平衡、調(diào)節(jié)肌緊張和協(xié)調(diào)隨意運動等功能。(一)前庭小腦前庭小腦主要由絨球小結葉組成,與身體平衡功能有關。前庭小腦接受前庭器官的直接或間接投射,傳出纖維投射到前庭核,經(jīng)前庭脊髓束影響脊髓中支配軀體近端肌肉的運動神經(jīng)元,從而控制軀體的平衡。此外,前庭小腦也接受腦橋核中轉(zhuǎn)的來自外側膝狀體、上丘和視皮層等處的視覺傳入,通過對眼外肌的調(diào)節(jié)而控制眼球的運動,協(xié)調(diào)頭部運動時眼的凝視運動。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控若絨球小結葉病變,則人會因平衡功能失調(diào)而站立不穩(wěn),只能在墻角靠墻而立,但其隨意運動仍很協(xié)調(diào),并在頭部固定于某一特定位置時出現(xiàn)眼震顫,這稱為位置性眼震。(二)脊髓小腦脊髓小腦由小腦體的內(nèi)側區(qū)和中間區(qū)組成,相當于橫向分葉中的小腦前葉和后葉的中間帶區(qū)。其與肌緊張調(diào)節(jié)有關,主要接受來自肌梭和肌腱的本體感覺沖動,即脊髓小腦束的投射,也接受視覺和聽覺的纖維投射。其傳出纖維,內(nèi)側區(qū)經(jīng)頂核、中間區(qū)經(jīng)間位核到達腦干和皮層運動區(qū),轉(zhuǎn)而通過下行系統(tǒng)至脊髓前角,控制肌肉的張力和協(xié)調(diào)隨意運動。小腦前葉及單小葉的中間部位對肌緊張具有抑制作用,外側部位對肌緊張具有易化作用。小腦損傷后會出現(xiàn)隨意運動的紊亂及協(xié)調(diào)障礙和意向性震顫等癥狀,這稱為小腦性共濟失調(diào)。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控(三)皮層小腦皮層小腦位于小腦的外側區(qū)。它接受來自對側大腦皮層的感覺區(qū)、運動區(qū)、感覺聯(lián)絡區(qū)的神經(jīng)元經(jīng)橋核換元后的纖維投射。皮層小腦的傳出纖維經(jīng)齒狀核換元,再經(jīng)丘腦外側腹核投射到大腦皮層運動區(qū)。皮層小腦與協(xié)調(diào)隨意運動和運動計劃的形成和運動“程序”的編制有關。在學習精巧運動的過程中,大腦皮層和小腦之間不斷進行聯(lián)合活動,小腦不斷接受來自感覺聯(lián)絡區(qū)的運動意念信息和外周感覺傳入信息,糾正運動偏差。皮層小腦損傷后,可出現(xiàn)明顯的運動學習功能下降和運動起始延緩。四、大腦皮層對軀體運動的調(diào)控一切隨意運動都是由大腦皮層發(fā)動和調(diào)節(jié)的。皮層的軀體運動調(diào)節(jié)功能是通過椎體系和錐體外系下傳完成的。上一頁下一頁返回第四節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運動的調(diào)控(一)大腦皮層的主要運動區(qū)大腦皮層是軀體運動的最高級中樞。皮層