第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)一、腎臟的功能解剖腎臟分為腎皮質(zhì)和腎髓質(zhì)兩部分。腎皮質(zhì)位于腎髓質(zhì)表層,富有血管,主要由腎小體和腎小管構(gòu)成。腎髓質(zhì)位于皮質(zhì)深部,血管較少,由15~25個(gè)腎錐體構(gòu)成。腎錐體的底朝向皮質(zhì)、髓質(zhì)交界,而頂部伸向腎竇,終止于腎乳頭。在腎單位和集合管生成的尿液,經(jīng)集合管在腎乳頭處開口進(jìn)入腎盞,再進(jìn)入腎大盞和腎盂,最后經(jīng)輸尿管進(jìn)入膀胱。腎盞、腎盂和輸尿管壁含有平滑肌,其收縮運(yùn)動(dòng)可將尿液驅(qū)向膀胱。在排尿時(shí),膀胱內(nèi)的尿液經(jīng)尿道排出體外。下一頁返回第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)(一)腎單位和集合管1.腎單位。腎單位是腎臟的基本功能單位,它與集合管共同完成泌尿功能。人的兩側(cè)腎臟有170萬~240萬個(gè)腎單位,腎單位是尿生成的基本功能單位,腎臟不能再生新的腎單位。40歲后,每十年腎單位將減少大約10%。腎單位由腎小體及與之相連接的腎小管構(gòu)成。腎小體由腎小球和腎小囊組成。腎小球是位于入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈之間的一團(tuán)彼此之間分支又再吻合的毛細(xì)血管網(wǎng)。腎小囊有臟層和壁層,臟層和腎小球毛細(xì)血管共同構(gòu)成濾過膜,壁層則延續(xù)至腎小管。腎小管包括近端小管、髓袢和遠(yuǎn)端小管。髓袢按其行走方向又分為降支和升支。前者包括髓袢降支粗段和髓袢降支細(xì)段,遠(yuǎn)端小管與集合管相連接。腎單位的組成如圖8-1所示。2.皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位。腎單位按其所在部位不同,可分為皮質(zhì)腎單位和近髓腎單位兩種類型(圖8-2)上一頁下一頁返回第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)(2)近髓腎單位。分布:靠近髓質(zhì)的內(nèi)皮質(zhì)層,占腎單位總數(shù)的10%~15%。特點(diǎn):①腎小球體積大。②髓袢長,可深入到內(nèi)髓質(zhì)層,有的甚至達(dá)到乳頭部。③出球小動(dòng)脈進(jìn)一步分支形成兩種小血管,一種為網(wǎng)狀小血管,纏繞在附近的近曲小管和遠(yuǎn)曲小管周圍;另一種是直小血管,與髓袢平行。作用:在尿液濃縮與稀釋過程中起重要作用。3.集合管。集合管不包括在腎單位內(nèi),但在功能上與腎單位密切相關(guān)。在尿液生成及尿液濃縮過程中起重要作用。每一集合管接受多條遠(yuǎn)曲小管運(yùn)來的液體,許多集合管又匯入乳頭管,經(jīng)腎小盞、腎大盞、腎盂、輸尿管而進(jìn)入膀胱。上一頁下一頁返回第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)(二)球旁器分布:球旁器主要分布在皮質(zhì)腎單位(圖8-3)。組成:球旁器由顆粒細(xì)胞(球旁細(xì)胞)、球外系膜(間質(zhì))細(xì)胞和致密斑三部分組成。①球旁細(xì)胞是位于入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈中膜①球旁細(xì)胞是位于入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈中膜內(nèi)的特殊分化的平滑肌細(xì)胞,內(nèi)有分泌顆粒,能合成、儲(chǔ)存和釋放腎素。②球外系膜細(xì)胞是指入球小動(dòng)脈、出球小動(dòng)脈和致密斑之間的一群細(xì)胞,細(xì)胞聚合成一錐形體,其底面朝向致密斑,這些細(xì)胞具有吞噬和收縮等功能。③致密斑位于髓袢升支粗段的遠(yuǎn)端部一小塊由特殊分化的高柱狀上皮細(xì)胞構(gòu)成的組織,此處的上皮細(xì)胞的形態(tài)為高柱狀,染色較深,細(xì)胞排列緊密,以致在小管壁局部呈現(xiàn)斑狀隆起,故稱為致密斑。致密斑穿過由同一腎單位入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈間的夾角與顆粒細(xì)胞及球外系膜細(xì)胞相接觸。致密斑可感受小管液中NaCl含量的變化,并將信息傳遞至球旁細(xì)胞,調(diào)節(jié)腎素的釋放和該腎單位腎小球的濾過率。這一調(diào)節(jié)過程稱為管球反饋。上一頁下一頁返回第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)(三)腎臟的神經(jīng)支配和血管分布1.腎臟的神經(jīng)支配。腎交感神經(jīng)節(jié)前神經(jīng)元胞體位于第12胸段至第2腰段脊髓的側(cè)角,其纖維進(jìn)入腹腔神經(jīng)節(jié)和位于主動(dòng)脈、腎動(dòng)脈部的神經(jīng)節(jié)。節(jié)后纖維支配腎動(dòng)脈(包括入球小動(dòng)脈、出球小動(dòng)脈的血管平滑肌)、腎小管和釋放腎素的近球細(xì)胞。腎交感神經(jīng)節(jié)后纖維末梢釋放去甲腎上腺素,可調(diào)節(jié)腎血流量、腎小球?yàn)V過率、腎小管的重吸收和腎素的釋放。腎的各種感受器可經(jīng)腎傳入神經(jīng)纖維進(jìn)入脊髓,投射到中樞的不同部位,調(diào)節(jié)血壓和水鹽平衡。至今尚未發(fā)現(xiàn)腎有副交感神經(jīng)支配。2.腎臟的血管分布。腎動(dòng)脈由腹主動(dòng)脈垂直分出,入腎后依次分支形成葉間動(dòng)脈、弓狀動(dòng)脈、小葉間動(dòng)脈和入球小動(dòng)脈。入球小動(dòng)脈分支并相互吻合形成腎小球毛細(xì)血管網(wǎng),然后匯集形成出球小動(dòng)脈。離開腎小體后,出球小動(dòng)脈再次分支形成腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)或直小血管,最后匯入靜脈。上一頁下一頁返回第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)二、腎血流量的特點(diǎn)及調(diào)節(jié)(一)腎血流量的特點(diǎn)1.腎血流量大。正常成人在安靜狀態(tài)下,兩腎的血流量約為1200ml/min,相當(dāng)于心輸出量的20%~25%,而兩腎僅占體重的0.5%左右,因此腎臟是機(jī)體供血量最豐富的器官。腎臟在尿的生成過程中耗氧量很低,僅占機(jī)體基礎(chǔ)耗氧量的10%左右,可見腎血流量遠(yuǎn)超過其代謝需要。2.腎的不同部位供血不均。腎總血流量的94%分布于腎皮質(zhì)層,5%~6%分布于外髓,其余不到1%供應(yīng)內(nèi)髓。上一頁下一頁返回第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)3.腎小球毛細(xì)血管內(nèi)血壓高且血流阻力大。腎小球毛細(xì)血管網(wǎng)口徑比腎小管周圍毛細(xì)血管網(wǎng)口徑大1倍。所以,腎小球毛細(xì)血管內(nèi)血壓較高,血流阻力大,有利于腎小球的濾過。而當(dāng)血液流經(jīng)腎小管周圍毛細(xì)血管時(shí),因其能量消耗,血壓較低;加之血漿經(jīng)腎小球?yàn)V過后,蛋白質(zhì)濃度升高,血漿膠體滲透壓升高,這有利于腎小管的重吸收。(二)腎血流量的調(diào)節(jié)1.腎血流量的自身調(diào)節(jié)。(1)自身調(diào)節(jié)。在沒有外來神經(jīng)和體液因素的影響下,入球小動(dòng)脈與出球小動(dòng)脈的張力可以隨著動(dòng)脈血壓的波動(dòng)產(chǎn)生相應(yīng)的變化,這稱為腎血流量的自身調(diào)節(jié)。當(dāng)腎動(dòng)脈灌注壓的變動(dòng)范圍為80~180mmHg時(shí),腎血流量仍能保持相對(duì)恒定水平。上一頁下一頁返回第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)(2)調(diào)節(jié)機(jī)制。調(diào)節(jié)機(jī)制有肌源性機(jī)制和管球反饋兩種學(xué)說。①肌源學(xué)說:肌源學(xué)說認(rèn)為,一定范圍內(nèi)腎灌注壓增高時(shí),入球小動(dòng)脈平滑肌因灌注壓增高而受到較強(qiáng)的牽張刺激,有更多的Ca2+從胞外進(jìn)入胞內(nèi),使血管平滑肌緊張性增強(qiáng),血管口徑縮小,血流阻力增大;反之,當(dāng)灌注壓降低時(shí),入球小動(dòng)脈平滑肌受到的牽張刺激減小,使血管平滑肌緊張性減弱,血管口徑增大,血流阻力減小,從而保持腎血流量的相對(duì)穩(wěn)定。當(dāng)灌注壓高于180mmHg或低于80mmHg時(shí),腎血流量的自身調(diào)節(jié)便不能維持。②管球反饋:當(dāng)腎血流量和腎小球?yàn)V過率下降時(shí),小管液在髓袢的流速變慢,使NaCl在髓袢升支的重吸收增加,導(dǎo)致流經(jīng)致密斑的NaCl濃度降低,引起入球小動(dòng)脈阻力降低,使腎小球毛細(xì)血管靜水壓升高;同時(shí)引發(fā)顆粒細(xì)胞釋放腎素,使出球小動(dòng)脈收縮和毛細(xì)血管靜水壓升高。上一頁下一頁返回第一節(jié)腎臟的功能解剖和腎血液循環(huán)的特點(diǎn)(3)調(diào)節(jié)的意義。腎血流量和腎小球毛細(xì)血管壓保持相對(duì)穩(wěn)定,保證機(jī)體在安靜狀態(tài)下完成泌尿功能。在一般情況下,腎主要依靠自身調(diào)節(jié)來保持腎血流量的相對(duì)恒定以維持正常的泌尿功能。2.腎血流量的神經(jīng)調(diào)節(jié)。入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈的血管平滑肌接受腎交感神經(jīng)支配,交感神經(jīng)興奮時(shí),腎血管收縮,腎血流量減少;腎交感神經(jīng)活動(dòng)減弱時(shí),腎血管舒張,腎血流量增加。3.腎血流量的體液調(diào)節(jié)。在體液調(diào)節(jié)中,腎上腺素與去甲腎上腺素、血管緊張素Ⅱ、血管升壓素、內(nèi)皮素等均可引起腎血管收縮,使腎血流量減少。而前列腺素、一氧化氮、乙酰膽堿、心房鈉尿肽等則可舒張腎血管。上一頁返回第二節(jié)尿的生成過程一、腎小球的濾過功能腎小球的濾過是尿生成的起始步驟。當(dāng)血液流經(jīng)腎小球毛細(xì)血管時(shí),除蛋白質(zhì)外,其他成分可通過腎小球?yàn)V過膜而濾入腎小囊內(nèi),形成腎小球?yàn)V液,也稱原尿。所以,原尿是血漿的超濾液,除不含蛋白質(zhì)外,其他成分及濃度、滲透壓以及酸堿度均與血漿基本一致。然后經(jīng)腎小管和集合管對(duì)原尿中的不同成分進(jìn)行選擇性重吸收并分泌排泄部分物質(zhì),使之轉(zhuǎn)變?yōu)榻K尿。(一)濾過膜及其通透性腎小球毛細(xì)血管內(nèi)的血漿經(jīng)濾過進(jìn)入腎小囊腔,形成濾液。其間的結(jié)構(gòu)稱為濾過膜。1.濾過膜的組成。濾過膜是由三層結(jié)構(gòu)構(gòu)成的(圖8-4)。①內(nèi)層是毛細(xì)血管的內(nèi)皮細(xì)胞層,可防止紅細(xì)胞通過。②中間層是非細(xì)胞性基膜層,允許水和部分溶質(zhì)通過,但蛋白質(zhì)難以通過。③外層由腎小囊臟層足細(xì)胞的足突構(gòu)成。下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程2.濾過膜的特點(diǎn)。(1)濾過膜上存在大小不同的孔道,故濾過膜具有一定的通透性。小分子物質(zhì)能很容易地通過各種大小孔道,而分子量較大的物質(zhì)則只能通過較大的孔道,因而它們?cè)跒V液中的濃度較低。分子量超過69000的物質(zhì)如球蛋白、纖維蛋白原等,則不能通過濾過膜。(2)濾過膜上含有一種酸性糖蛋白,其是一種帶負(fù)電荷的唾液蛋白。另外,基膜和內(nèi)皮細(xì)胞表層也有唾液蛋白存在。唾液蛋白對(duì)血漿中帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)有相斥的作用,限制了帶負(fù)電荷的蛋白質(zhì)分子的濾過。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程(二)有效濾過壓腎小球毛細(xì)血管上任何一點(diǎn)的濾過動(dòng)力可用有效濾過壓來表示。腎小球有效濾過壓是指促進(jìn)超濾的動(dòng)力與對(duì)抗超濾的阻力之間的差值。超濾的動(dòng)力包括腎小球毛細(xì)血管靜水壓和腎小囊內(nèi)超濾液膠體滲透壓。在正常情況下,前者約為45mmHg,后者接近0mmHg。超濾的阻力包括腎小球毛細(xì)血管內(nèi)的血漿膠體滲透壓和腎小囊內(nèi)的靜水壓。濾過作用的原動(dòng)力是腎小球毛細(xì)血管血壓。有效濾過壓是由膜兩側(cè)的力量對(duì)比決定的。腎小球毛細(xì)血管壓是推動(dòng)濾液從腎小球?yàn)V出的力量;血漿膠體滲透壓和囊內(nèi)靜水壓是對(duì)抗濾出的力量(圖8-5)。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程(三)濾過率與濾過分?jǐn)?shù)1.腎小球?yàn)V過率。腎小球?yàn)V過率(GFR)是指單位時(shí)間內(nèi)(每分鐘)兩腎產(chǎn)生的超濾液量。正常成人腎小球?yàn)V過率平均值為125ml/min,24h從腎小球?yàn)V出的血漿量為180L。腎小球?yàn)V過率在不同個(gè)體之間存在差異,與體表面積呈一定的比例。男性的腎小球?yàn)V過率稍高于女性,運(yùn)動(dòng)、情緒、飲食、年齡、妊娠和晝夜節(jié)律等對(duì)GFR也有一定的影響。在不同的情況下,GFR的大小取決于有效濾過壓和濾過系數(shù)。2.濾過分?jǐn)?shù)。腎小球?yàn)V過率與腎血流量的比值稱為濾過分?jǐn)?shù)。從腎血流量和血細(xì)胞比容可計(jì)算腎血流量(RPF)。若腎血流量為1200ml,紅細(xì)胞比容為45%,則腎血流量為660ml/min[1200×(1-45%)],若腎小球?yàn)V過率為125ml/min,則濾過分?jǐn)?shù)為125/660·100%=19%,這表明流經(jīng)腎臟的血漿中約19%由腎小球?yàn)V入囊腔,成為原尿。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程二、腎小管與集合管的重吸收功能超濾液在囊內(nèi)壓的推動(dòng)下流入腎小管,稱為小管液,其中絕大部分水和溶質(zhì)又被腎小管上皮細(xì)胞重新吸收,經(jīng)腎小管周圍組織間隙返回血液。這一過程稱為腎小管的重吸收。超濾液在量和成分上都與終尿有很大區(qū)別,每日濾出的原尿量約180L,而每日排出的終尿量只有1.5L,這就是說終尿量只有原尿量的1%左右,可見,腎小管和集合管上皮細(xì)胞對(duì)小管液中的各種物質(zhì)進(jìn)行了選擇性重吸收。(一)腎小管和集合管上皮細(xì)胞的重吸收方式腎小管和集合管的重吸收和分泌均由小管上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn),轉(zhuǎn)運(yùn)方式有主動(dòng)和被動(dòng)兩種。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程1.主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)指腎小管上皮細(xì)胞能逆電化學(xué)梯度,將小管液中的某些物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到小管外的組織液中去的過程。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)包括原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)和繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。前者包括離子泵、鈉泵和鈣泵轉(zhuǎn)運(yùn)等,后者包括Na+葡萄糖同向轉(zhuǎn)運(yùn)、Na+氨基酸同向轉(zhuǎn)運(yùn),K+Na+2Cl同向轉(zhuǎn)運(yùn)、Na+H+交換、Na+K+交換等。此外,腎小管上皮細(xì)胞還可通過入胞的方式重吸收少量小管液中的小分子蛋白質(zhì)。2.被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)指小管液中的水和某些物質(zhì)順濃度差、電位差和滲透壓差從腎小管腔通過腎小管上皮細(xì)胞被轉(zhuǎn)運(yùn)到小管外組織液中去的過程。它包括單純擴(kuò)散、滲透和易化擴(kuò)散。水、尿素、HCO3、大部分Cl的轉(zhuǎn)運(yùn)都是被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。此外,當(dāng)水分子在滲透壓的作用下被重吸收時(shí),有些溶質(zhì)可隨水分子的重吸收被一起轉(zhuǎn)運(yùn),這種轉(zhuǎn)運(yùn)方式稱為溶劑拖拽。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程(二)腎小管與集合管的重吸收功能介紹腎小管各段的結(jié)構(gòu)不同,其重吸收機(jī)能也各有特點(diǎn),大部分溶質(zhì)的重吸收發(fā)生在近端小管。1.腎小管和集合管的重吸收特點(diǎn)。(1)腎小管的重吸收是具有選擇性的。對(duì)身體有營養(yǎng)價(jià)值的物質(zhì)如葡萄糖、氨基酸、維生素等幾乎全部被重吸收;水、Na+、C1大部分被重吸收;尿素等被部分重吸收;肌酐則完全不被重吸收。(2)腎小管對(duì)一些物質(zhì)的重吸收是有一定限度的。當(dāng)濾液中某種溶質(zhì)濃度過高,超過腎小管的重吸收限度時(shí),該物質(zhì)便在尿中出現(xiàn)。某種物質(zhì)開始在尿中出現(xiàn)時(shí)該物質(zhì)在血漿中的濃度,稱為該物質(zhì)的腎閾值。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程2.幾種主要物質(zhì)的重吸收。(1)Na+、Cl-和HCO3-

的重吸收。Na+、Cl-是細(xì)胞外液的主要成分,其重吸收關(guān)系著內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。濾液中99%以上的Na+和Cl-被重吸收。①近端小管。70%的Na+在近端小管經(jīng)鈉泵主動(dòng)重吸收,Cl-和水隨之被動(dòng)重吸收。通過近端小管上皮細(xì)胞基側(cè)膜鈉泵的作用,將Na+泵出細(xì)胞間隙,使細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度降低,細(xì)胞內(nèi)呈負(fù)電位,小管液中的Na+則順電化學(xué)梯度進(jìn)入腎小管壁上皮細(xì)胞而被重吸收。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程②髓袢。在髓袢升支粗段(圖8-7),Na+伴隨著Cl-的主動(dòng)重吸收而被吸收,髓袢升支粗段上皮細(xì)胞基側(cè)膜上的鈉泵將Na+泵向組織間液,使細(xì)胞內(nèi)Na+濃度下降,造成管腔內(nèi)與細(xì)胞內(nèi)Na+有明顯的濃度梯度;Na+順電化學(xué)梯度將2Cl-和K+一起同向轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi);進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的Na+由鈉泵泵至組織間液,Cl-經(jīng)管周膜上的Cl-通道進(jìn)入組織間液,而K+則順濃度梯度經(jīng)管腔膜返回小管液,導(dǎo)致管腔內(nèi)出現(xiàn)正電位,使小管液中Na+順電位差從細(xì)胞旁路進(jìn)入組織間液。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程③遠(yuǎn)曲小管和集合管。在遠(yuǎn)曲小管和集合管,Na+則是在醛固酮的調(diào)節(jié)下被重吸收。遠(yuǎn)曲小管后段和集合管含有兩類細(xì)胞,即主細(xì)胞和閏細(xì)胞。主細(xì)胞重吸收Na+和水,分泌K+。小管液中的Na+順電化學(xué)梯度通過管腔膜上的Na+通道進(jìn)入細(xì)胞,然后由鈉泵泵至細(xì)胞間液而被重吸收。閏細(xì)胞則主要分泌H+。此外,髓袢降支細(xì)段對(duì)Na+不易通透,難以重吸收,而髓袢升支細(xì)段對(duì)Na+有較大的通透性,可被動(dòng)重吸收。(2)葡萄糖的重吸收。在正常情況下,葡萄糖在近端小管全部被重吸收。而其他各段腎小管都沒有重吸收葡萄糖的能力。葡萄糖的重吸收是以載體為媒介的逆濃度差進(jìn)行的,借助Na+的主動(dòng)重吸收而擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),所以它是繼發(fā)的主動(dòng)重吸收過程。當(dāng)載體蛋白與葡萄糖、Na+相結(jié)合形成復(fù)合體后,它能迅速地將葡萄糖和Na+從管腔膜外側(cè)轉(zhuǎn)向內(nèi)側(cè)。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程(3)蛋白質(zhì)和氨基酸的重吸收。腎小球?yàn)V過的微量血漿蛋白在近端小管以入胞形式被主動(dòng)重吸收,氨基酸也在近端小管被主動(dòng)重吸收。與葡萄糖的重吸收相同,蛋白質(zhì)和氨基酸的重吸收也是與Na+的重吸收相關(guān)聯(lián)的。但是轉(zhuǎn)運(yùn)葡萄糖和轉(zhuǎn)運(yùn)氨基酸的載體蛋白是不同的,葡萄糖是通過氨基酸載體轉(zhuǎn)運(yùn)的,也就是說載體蛋白是具有特異性的。正常時(shí)進(jìn)入濾液中的少量蛋白質(zhì),是通過腎小管上皮細(xì)胞的吞飲作用而被重吸收的。(4)水的重吸收。正常成人的腎臟對(duì)水的重吸收量是很大的,只有1%濾液的水分排出體外。如果水的重吸收百分率減少1%,尿量即增加一倍,這說明水的重吸收與尿量有很大關(guān)系。腎小管和集合管對(duì)水的重吸收可分為兩種:上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程①等滲性重吸收。一部分水在近端小管伴隨溶質(zhì)的吸收而被吸收,與體內(nèi)水平衡調(diào)節(jié)無關(guān)。其機(jī)制是在近端小管Na+被主動(dòng)吸收后,小管液的滲透壓將降低,水在滲透作用下進(jìn)入小管上皮細(xì)胞和周圍組織液而被吸收。②調(diào)節(jié)性重吸收。另一部分水在遠(yuǎn)曲小管和集合管被重吸收。重吸收量隨著體內(nèi)水的出入情況而變化。在機(jī)體缺水時(shí),重吸收量增多,不缺水時(shí)就減少。這調(diào)節(jié)了體內(nèi)水的平衡?？估蚣に氐淖饔镁褪钦{(diào)節(jié)這一部分水的重吸收。(5)K+的重吸收。腎小球?yàn)V過液中的K+絕大部分在近端小管被重吸收回血,而終尿中的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌的。近端小管對(duì)K+的重吸收是一個(gè)逆電位差進(jìn)行的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過程。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程三、腎小管與集合管的分泌和排泄功能腎小管和集合管的上皮細(xì)胞將其代謝產(chǎn)物和血液中的某些物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到小管液中去的過程稱為分泌和排泄。(一)H+的分泌1.H+的分泌部位和來源。腎小管各段上皮細(xì)胞都能分泌H+。腎小管所分泌的H+來源于血液和其上皮細(xì)胞代謝產(chǎn)生的CO2。CO2

和H2O在腎小管上皮細(xì)胞內(nèi)經(jīng)碳酸酐酶(CA)的催化生成H2CO3,而H2CO3

又解離成H+和HCO3-。2.H+的分泌過程。①近端小管和髓袢。近端小管和髓袢升支粗段的上皮細(xì)胞通過Na+H+交換分泌H+。H+被小管上皮細(xì)胞分泌到小管液中(圖8-8)。H+分泌的動(dòng)力來自管周膜上的鈉泵活動(dòng)形成的跨管腔膜Na+濃度差,形成H+Na交換,故H+的分泌屬于繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程(二)NH3

和NH4

的分泌1.NH3

的分泌部位和來源。近端小管、髓袢升支粗段、遠(yuǎn)端小管上皮細(xì)胞內(nèi)的谷氨酰胺在谷氨酰胺酶的作用下脫氨,生成谷氨酸根和NH4+。谷氨酸根又在谷氨酸脫氫酶的作用下生成α酮戊二酸和NH4+α酮戊二酸又生成2分子HCO3-。在細(xì)胞內(nèi),NH4+與NH3+H+兩種形式處于一定的平衡狀態(tài)。NH3

的分泌主要在遠(yuǎn)端小管和集合管。但在酸中毒的情況下,近端小管也可分泌NH3

。2.NH3

和NH4的分泌過程。①近端小管、髓袢升支粗段、遠(yuǎn)端小管(圖8-9)。NH3

具有脂溶性,能通過細(xì)胞膜向小管周圍組織間液和小管液自由擴(kuò)散,也可通過基底側(cè)膜進(jìn)入細(xì)胞間液。擴(kuò)散的量取決于兩種液體的pH值(即H+濃度)。小管液的pH值較低(H+濃度較高),所以NH3較易向小管液中擴(kuò)散。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程(三)K+的分泌1.分泌部位和來源。尿中的K+主要是由遠(yuǎn)端小管和集合管所分泌的,因?yàn)樵蛑械腒+絕大部分已在近端小管被重吸收回血。K+的分泌是一種被動(dòng)分泌過程。K+的分泌與Na+的主動(dòng)重吸收有密切的聯(lián)系。當(dāng)有Na+的主動(dòng)重吸收時(shí),才會(huì)有K+的分泌。Na+主動(dòng)重吸收時(shí)便在小管內(nèi)外建立起電位差,管內(nèi)為負(fù),管外為正,此電位差可促使K+從組織間液被動(dòng)擴(kuò)散入管腔液。上一頁下一頁返回第二節(jié)尿的生成過程2.K+的分泌過程。在遠(yuǎn)端小管和集合管中,管腔內(nèi)電位達(dá)-10~-45mV,這是K+分泌的動(dòng)力。細(xì)胞內(nèi)的K+濃度明顯高于小管液中的K+濃度,K+即可順濃度梯度經(jīng)管腔膜上的K+通道進(jìn)入小管液。同時(shí),在Na+進(jìn)入主細(xì)胞后,其可刺激基側(cè)膜上的鈉泵,使更多K+從細(xì)胞外液泵入細(xì)胞內(nèi),從而增加了細(xì)胞內(nèi)和小管液間K+的濃度梯度,進(jìn)一步促進(jìn)K+的分泌?？梢奒+的分泌與Na+的重吸收有密切關(guān)系,所以將這種離子交換稱為K+-Na+交換。它屬于逆向轉(zhuǎn)運(yùn)。在一般情況下,K+的排出與攝入量維持平衡。但當(dāng)攝入量不足時(shí),尿中仍排出鉀,如不加以補(bǔ)充,就會(huì)造成低血鉀。上一頁返回第三節(jié)影響尿生成的因素一、影響原尿生成的因素1.有效濾過壓的改變。組成有效濾過壓的三個(gè)因素中的任何一個(gè)發(fā)生變化,都會(huì)影響腎小球?yàn)V過率,其中主要的是腎小球毛細(xì)血管血壓的改變。(1)腎小球毛細(xì)血管血壓的改變。腎血流量具有自身調(diào)節(jié)機(jī)制,當(dāng)體循環(huán)動(dòng)脈壓的波動(dòng)為80~160mmHg時(shí),入球小動(dòng)脈口經(jīng)能發(fā)生相應(yīng)的改變,腎小球毛細(xì)血管血壓沒有顯著變化,使腎小球有效濾過率保持基本不變。如果動(dòng)脈血壓超出了腎血流量自身的調(diào)節(jié)范圍,腎小球毛細(xì)血管血壓相應(yīng)降低,有效濾過壓下降,尿量減少。下一頁返回第三節(jié)影響尿生成的因素(2)血漿膠體滲透壓的改變。在生理情況下,血漿膠體滲透壓較穩(wěn)定。當(dāng)血漿蛋白減少時(shí),血漿膠體滲透壓降低,致使有效濾過壓升高,腎小球?yàn)V過率升高,尿量增多。如靜脈快速注入大量生理鹽水可引起尿量增多,其原因之一是血漿蛋白被稀釋,血漿膠體滲透壓下降,有效濾過壓增高。(3)腎小囊內(nèi)壓的改變。在生理情況下,腎小囊內(nèi)壓均較穩(wěn)定。尿路梗阻時(shí),尿液排出不暢,梗阻以上部位壓力增加,囊內(nèi)壓升高,降低了有效濾過壓,導(dǎo)致尿量減少。2.濾過膜的改變。(1)濾過膜有效濾過面積的改變。在正常情況下,全部腎小球都有濾過作用,有效濾過面積約為1.5m2,濾過面積相對(duì)穩(wěn)定。當(dāng)濾過面積減少時(shí),濾過率將降低。如急性小球腎炎將導(dǎo)致腎小球?yàn)V過面積減少,腎小球?yàn)V過率下降,出現(xiàn)少尿或無尿。上一頁下一頁返回第三節(jié)影響尿生成的因素(2)濾過膜通透性的改變。在生理情況下,濾過膜的通透性比較穩(wěn)定。某些病理改變,如炎癥或缺氧都可使濾過膜的通透性增加。這不僅會(huì)使血漿白蛋白濾出增多,而且嚴(yán)重時(shí)球蛋白甚至紅細(xì)胞都能在濾液中出現(xiàn),形成蛋白尿或血尿。其使血漿膠體滲透壓下降,有效濾過壓增高,尿量增多。3.腎小球血流量的改變。在正常情況下,腎小球血流量約為60ml/min,腎小球血流量借助腎血流量的自身調(diào)節(jié)保持相對(duì)穩(wěn)定。一些生理因素(如劇烈運(yùn)動(dòng))和病理因素(如大失血、缺氧)可以通過交感神經(jīng)興奮,使腎血管收縮,腎血流量顯著減少,腎小球血流量減少,從而導(dǎo)致濾過率降低,尿量減少。上一頁下一頁返回第三節(jié)影響尿生成的因素二、影響終尿形成的因素在正常情況下,決定終尿量的因素是腎小管對(duì)水的重吸收的多少,影響腎小管重吸收作用的主要因素是小管液的溶質(zhì)濃度和球管平衡。(一)小管液的溶質(zhì)濃度小管液的溶質(zhì)濃度決定著小管液的滲透壓,而小管液的滲透壓是對(duì)抗水分重吸收的力量。小管液的溶質(zhì)濃度越高,對(duì)抗水分重吸收的力量越強(qiáng),尿量也就必然增多。這種由于小管液滲透壓增高而引起的尿量增多稱為滲透性利尿。例如,糖尿病患者的多尿就是由于腎小管不能將濾液中的糖全部重吸收,致使小管液滲透壓升高,從而阻礙了水的重吸收。臨床上采用某些不能被腎小管重吸收的物質(zhì)(如甘露醇等)提高小管液的滲透壓,以達(dá)到利尿的目的。上一頁下一頁返回第三節(jié)影響尿生成的因素(二)球管平衡在正常情況下,尿量不會(huì)出現(xiàn)大幅度波動(dòng),這與近端小管的重吸收率和腎小球?yàn)V過率之間存在的密切關(guān)系是分不開的。濾液的重吸收率總是濾過率的65%~70%。這一現(xiàn)象稱為球管平衡。球管平衡的存在可以使濾過率高時(shí),尿量不致過多,濾過率低時(shí),尿量不致過少。(三)腎小管與集合管的功能髓袢是形成髓質(zhì)高滲梯度的重要結(jié)構(gòu),人類腎髓袢的長度隨個(gè)體的生長發(fā)育而逐漸伸長,嬰兒的髓袢很短,尿濃縮能力較差。某些腎病,如慢性腎炎引起的腎髓質(zhì)纖維化、腎囊腫引起的腎髓質(zhì)萎縮,都會(huì)使髓袢功能受損,尿濃縮能力降低。此外,遠(yuǎn)曲小管與集合管可因抗利尿激素分泌不足或?qū)估蚣に胤磻?yīng)低下導(dǎo)致對(duì)水的通透性降低,濃縮功能減弱,尿量異常增多,產(chǎn)生“尿崩癥”。上一頁返回第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋尿液的濃縮和稀釋主要取決于腎小管和集合管對(duì)小管液中水和溶質(zhì)重吸收的比率,而水的重吸收取決于兩個(gè)基本條件:一是腎小管內(nèi)外的滲透濃度梯度,它是水重吸收的動(dòng)力;二是腎小管對(duì)水的通透性。一、尿液的濃縮和稀釋機(jī)制(一)尿液的稀釋機(jī)制終尿的滲透濃度若低于血漿的滲透濃度則稱為低滲尿。尿液的稀釋主要發(fā)生在遠(yuǎn)端小管和集合管。小管液在到達(dá)髓袢升支粗段末端時(shí)為低滲液。如果體內(nèi)水過多造成血漿晶體滲透壓降低,其可使血管升壓素的稀釋被抑制,遠(yuǎn)端小管和集合管對(duì)水的通透性很低,水不能被重吸收,而小管液中的NaCl將持續(xù)被主動(dòng)重吸收,NaCl的重吸收超過水的重吸收使小管液的滲透濃度進(jìn)一步下降。飲大量清水后,血漿晶體滲透壓降低,使血管升壓素的稀釋減少,導(dǎo)致尿量增加,尿液被稀釋。下一頁返回第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋(二)尿液的濃縮機(jī)制在失水、禁水等情況下,尿液可被濃縮,尿液的濃縮也發(fā)生在遠(yuǎn)端小管和集合管。腎對(duì)水的重吸收方式是滲透,水是隨溶質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)而被重吸收的,其動(dòng)力來自腎髓質(zhì)腎小管和集合管內(nèi)外的滲透濃度梯度。腎髓質(zhì)組織液與人體其他部位不同,它是一個(gè)高滲區(qū),并存在很大的滲透壓梯度,越朝向內(nèi)髓深部滲透壓越高,腎乳頭部可高達(dá)3084~3598kPa,為血漿的4~5倍(圖8-10)。腎髓質(zhì)滲透梯度是尿液濃縮的必要條件。二、腎髓質(zhì)滲透濃度梯度的形成和保持腎髓質(zhì)滲透濃度梯度的形成和保持是建立在髓袢、集合管以及直小血管的結(jié)構(gòu)排列與各段小管生理特性的基礎(chǔ)之上的。腎外髓滲透濃度梯度的形成主要與NaCl的重吸收有關(guān),而內(nèi)髓滲透濃度梯度的形成與尿素循環(huán)和NaCl的重吸收有關(guān)。腎髓質(zhì)滲透梯度的保持則與直小血管的作用有關(guān)(圖8-11)。上一頁下一頁返回第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋(一)腎髓質(zhì)高滲濃度梯度的形成1.腎外髓高滲濃度梯度的形成。腎外髓高滲透壓主要是由髓袢升支粗段Na+的主動(dòng)重吸收、Cl-的繼發(fā)性主動(dòng)重吸收形成的。在外髓部,由于髓袢升支粗段上皮細(xì)胞可主動(dòng)重吸收NaCl,而對(duì)水不易通透(圖811),故升支粗段內(nèi)小管液向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí),因NaCl不斷進(jìn)入周圍組織液,小管中NaCl濃度逐漸降低。其同時(shí)也使升支粗段周圍組織液的NaCl濃度升高而變?yōu)楦邼B。越靠近皮質(zhì)部,滲透濃度越低;越靠近內(nèi)髓部,滲透濃度越高。因此,外髓部滲透濃度梯度主要由髓袢升支粗段NaCl的主動(dòng)重吸收形成。但該段對(duì)水不通透是形成外髓部高滲透的重要條件,當(dāng)小管液流經(jīng)此段時(shí),小管液則變?yōu)榈葷B或低滲。2.腎內(nèi)髓高滲濃度梯度的形成。在內(nèi)髓部,滲透梯度的形成與尿素的再循環(huán)和NaCl的重吸收有密切關(guān)系。上一頁下一頁返回第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋(1)髓袢降支細(xì)段。髓袢降支細(xì)段對(duì)水易通透,但對(duì)尿素和NaCl相對(duì)不通透,所以,水在內(nèi)髓高滲梯度的作用下,從降支細(xì)段進(jìn)入組織間液,使小管液中的NaCl濃度逐漸增高,至轉(zhuǎn)折處達(dá)到最高。(2)髓袢升支細(xì)段。髓袢升支細(xì)段對(duì)水不通透,而對(duì)NaCl易通透,對(duì)尿素有中等通透性。當(dāng)小管液從內(nèi)髓質(zhì)部向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí),NaCl不斷向組織間液擴(kuò)散,使小管液中的NaCl濃度越來越低,小管外組織間液中的NaCl濃度逐漸升高。由于髓袢升支粗段對(duì)NaCl主動(dòng)重吸收,使等滲的近端小管液流入遠(yuǎn)端小管時(shí)變?yōu)榈蜐B,而髓質(zhì)間質(zhì)則形成高滲。(3)髓質(zhì)集合管。從腎小球?yàn)V過的尿素除在近端小管被重吸收外,髓袢升支細(xì)段對(duì)尿素有中等通透性,內(nèi)髓部集合管對(duì)尿素有高度通透性,其他部位對(duì)尿素不通透或通透性很低。上一頁下一頁返回第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋(二)腎髓質(zhì)高滲梯度的維持進(jìn)入髓質(zhì)組織間液的尿素和NaCl如及時(shí)被血液清除,髓質(zhì)高滲將不能維持,尿液的濃縮也就難以完成。保持髓質(zhì)高滲有賴于直小血管的作用。直小血管與髓袢平行,在髓質(zhì)中形成袢,直小血管壁對(duì)水和溶質(zhì)都有很高的通透性,其降支在通過髓質(zhì)的過程中,血漿的滲透壓約為300mOsm/(kg·H2O),當(dāng)血液經(jīng)直小血管降支向髓質(zhì)深部流動(dòng)時(shí),在任一平面的組織間液滲透濃度均比直小血管內(nèi)血漿的高,NaCl和尿素順濃度差向內(nèi)擴(kuò)散,使直小血管中NaCl和尿素濃度越深入內(nèi)髓越高,至頂端達(dá)最高。當(dāng)血液折入直小血管升支向皮質(zhì)方向流動(dòng)時(shí),血管內(nèi)的NaCl和尿素濃度都較同一水平管外為高,于是NaCl和尿素又?jǐn)U散回組織間液,并可再次透入直小血管降支。這就形成了NaCl和尿素在直小血管降支與升支之間的循環(huán),使髓質(zhì)中的溶質(zhì)不致被血液大量帶回體循環(huán)。而進(jìn)入直小血管的水量超過由降支擴(kuò)散到髓質(zhì)間液的水量,這就促使水分隨血液返回循環(huán),而維持了髓質(zhì)的高滲。上一頁下一頁返回第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋三、影響尿液濃縮和稀釋的因素(一)影響腎髓質(zhì)高滲形成的因素1.Na+和Cl-。Na+和Cl-是形成腎髓質(zhì)高滲的重要因素,凡能影響髓袢升支粗段主動(dòng)重吸收Na+和Cl-的因素都能影響髓質(zhì)高滲的形成。2.尿素。尿素是形成腎髓質(zhì)高滲的另一種重要因素,尿素通過尿素再循環(huán)進(jìn)入腎髓質(zhì),尿素進(jìn)入腎髓質(zhì)的量取決于尿素的濃度和集合管對(duì)尿素的通透性,蛋白質(zhì)代謝減少,尿素生產(chǎn)就減少,可影響內(nèi)髓質(zhì)高滲的形成,從而降低尿液濃縮的功能。3.血管升壓素可增加內(nèi)髓質(zhì)集合管對(duì)尿素的通透性,有助于提高髓質(zhì)高滲,加強(qiáng)對(duì)水的重吸收,增強(qiáng)腎的濃縮能力。4.腎髓袢結(jié)構(gòu)的完整性。腎髓袢結(jié)構(gòu)的完整是尿濃縮的基礎(chǔ),腎髓質(zhì)受損可影響尿液的稀釋和濃縮。上一頁下一頁返回第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋(二)影響遠(yuǎn)端小管末端和集合管對(duì)水的通透性的因素遠(yuǎn)端小管末端和集合管對(duì)水的通透性依賴血液中血管升壓素的濃度,當(dāng)血管升壓素濃度升高時(shí),遠(yuǎn)端小管末端和集合管上皮細(xì)胞內(nèi)含AQP2的囊泡鑲嵌到細(xì)胞頂端膜中,使AQP2的數(shù)目增加,在髓質(zhì)高滲的基礎(chǔ)上,對(duì)水的通透性增加,水的重吸收增多,尿液被濃縮;當(dāng)血管升壓素濃度降低時(shí),鑲嵌到細(xì)胞頂端膜中的AQP2又回到細(xì)胞內(nèi),水的通透性降低,水的重吸收減少,尿液被稀釋。(三)直小血管血流量和血流速度對(duì)髓質(zhì)高滲維持的影響當(dāng)直小血管的血流量增加和血流速度過快時(shí),可從腎髓質(zhì)組織中帶走較多的溶質(zhì),使腎髓質(zhì)濃度梯度下降;當(dāng)腎血流量明顯減少時(shí),血流速度變慢,這可導(dǎo)致其供氧不足,使腎小管的轉(zhuǎn)運(yùn)功能發(fā)生障礙,特別是使髓袢升支粗段主動(dòng)重吸收Na+和Cl-的功能受損,從而影響腎髓質(zhì)高滲的維持,降低腎的濃縮功能。上一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)一、腎小球功能的調(diào)節(jié)(一)腎血流量的自身調(diào)節(jié)腎血流量的自身調(diào)節(jié)是指在完全脫離神經(jīng)和體液因素的影響下,入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈的張力可以隨動(dòng)脈血壓的波動(dòng)產(chǎn)生相應(yīng)的變化,一般動(dòng)脈壓變動(dòng)范圍為10.7~24.0kPa,腎血流量可保持相對(duì)穩(wěn)定。腎血流量的自身調(diào)節(jié)保證機(jī)體在安靜狀態(tài)下完成泌尿功能。下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)(二)血流量的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)1.腎血流量的神經(jīng)調(diào)節(jié)。腎臟主要受交感神經(jīng)支配。交感神經(jīng)的作用:①通過腎臟血管平滑肌的α受體,使入球小動(dòng)脈和出球小動(dòng)脈收縮,而前者的收縮比后者更明顯,使血流阻力增大,腎小球毛細(xì)血管血漿流量減少,腎小球毛細(xì)血管血壓下降,腎小球?yàn)V過率降低。正常平靜時(shí)交感神經(jīng)緊張性很低,腎血管幾乎處于最大舒張狀態(tài)。運(yùn)動(dòng)和高溫都可以通過交感神經(jīng)興奮,增加骨骼肌或皮膚血流量,減少腎血流量,以適應(yīng)機(jī)體的需要。②通過激活β受體,刺激球旁器中球旁細(xì)胞釋放腎素,導(dǎo)致循環(huán)血中的血管緊張素Ⅱ和醛固酮含量增大,增加腎小管對(duì)NaCl和水的重吸收。③可直接刺激近端小管和髓袢上皮細(xì)胞重吸收Na+、Cl-和水。上一頁下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)2.腎血流量的體液調(diào)節(jié)。腎上腺素和去甲腎上腺素是調(diào)節(jié)腎血管的主要體液因素,在交感神經(jīng)興奮的同時(shí),也可以通過上述激素的分泌加強(qiáng)交感神經(jīng)的作用。此外,血管升壓素、血管緊張素可以使腎血管收縮。二、腎小管功能的調(diào)節(jié)腎小管細(xì)胞的活動(dòng),特別是腎小管對(duì)水的重吸收和對(duì)無機(jī)鹽離子的重吸收及分泌功能,是接受神經(jīng)系統(tǒng)和激素的調(diào)節(jié)的。上一頁下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)(一)抗利尿激素(ADH)1.抗利尿激素的來源、作用及機(jī)制。(1)來源?？估蚣に赜址Q血管升壓素(VP),是由下丘腦的視上核和室旁核的大細(xì)胞神經(jīng)元合成的一種九肽激素。它在神經(jīng)細(xì)胞體中合成,經(jīng)下丘腦垂體束的軸突被運(yùn)輸?shù)缴窠?jīng)垂體儲(chǔ)存,而后釋放入血。(2)主要作用。提高遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞對(duì)水的通透性,從而增加水的重吸收量,使尿液濃縮,尿量減少。此外,抗利尿激素也能增強(qiáng)集合管對(duì)尿素的通透性,并減少腎髓質(zhì)的血流量。大劑量的抗利尿激素可激活血管平滑肌上的V1受體,引起血管平滑肌收縮,血管阻力增加而血壓升高。上一頁下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)(3)作用機(jī)制?？估蚣に啬芘c遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞管周膜上的V2受體相結(jié)合,激活膜內(nèi)的腺苷酸環(huán)化酶,使細(xì)胞中環(huán)磷酸腺苷(cAMP)增加,激活蛋白激酶A(PKA),使位于管腔膜附近的含有水通道的小泡鑲嵌在管腔膜上,使管腔膜上的水通道增多,這樣便提高了管腔膜對(duì)水的通透性(圖8-12)。2.抗利尿激素分泌的調(diào)節(jié)?？估蚣に蒯尫诺挠行Т碳ぶ饕茄獫{晶體滲透壓的增高和循環(huán)血量的減少。(1)血漿晶體滲透壓的改變。細(xì)胞外液滲透濃度的改變是調(diào)節(jié)抗利尿激素分泌的重要因素。引起其分泌的血漿滲透閾值為275~290mOsm/(kg·H2O),血漿中抗利尿激素濃度為0~4pg/ml。上一頁下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)(2)循環(huán)血量的改變。①循環(huán)血量減少時(shí),靜脈回心血量減少,心房和胸腔內(nèi)的大靜脈處存在著容量感受器。當(dāng)循環(huán)血量過多時(shí),靜脈回心血量增加,心房和腔靜脈擴(kuò)張可刺激容量感受器,傳入沖動(dòng)經(jīng)迷走神經(jīng)傳入中樞,反射性地使抗利尿激素的釋放量減少,從而引起利尿,排出過剩水分。反之,失血導(dǎo)致循環(huán)血量減少時(shí),對(duì)心房和腔靜脈容量感受器的刺激減弱,經(jīng)迷走神經(jīng)傳入至下丘腦的沖動(dòng)減少,對(duì)抗利尿激素的抑制作用減弱或取消,抗利尿激素的釋放量增多,尿量因此而減少,這就有利于血量的恢復(fù)。②動(dòng)脈血壓的變化也可通過壓力感受性反射對(duì)抗利尿激素的釋放進(jìn)行調(diào)節(jié)。當(dāng)動(dòng)脈血壓在正常范圍時(shí),壓力感受器傳入沖動(dòng),對(duì)抗利尿激素的釋放起抑制作用,當(dāng)動(dòng)脈血壓低于正常范圍時(shí),這種抑制作用減弱,抗利尿激素的釋放量增加。(3)其他因素。惡心、疼痛、應(yīng)激刺激、低血糖可刺激抗利尿激素的分泌。上一頁下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)(二)醛固酮1.醛固酮的來源、作用及作用機(jī)制。(1)來源。醛固酮是腎上腺皮質(zhì)球狀帶所分泌的一種激素。(2)作用。醛固酮可促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管的上皮細(xì)胞對(duì)Na+的主動(dòng)重吸收,同時(shí)促進(jìn)K+的排出,所以醛固酮有保Na+排K+的作用。Na+的重吸收必然伴隨Cl-和水的被動(dòng)重吸收,因而增加了細(xì)胞外液量。但醛固酮對(duì)近端小管的上皮細(xì)胞沒有作用。(3)作用機(jī)制(圖8-13)。醛固酮進(jìn)入遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞后,與胞漿受體結(jié)合,形成激素胞漿受體復(fù)合物,后者通過核膜,與核中受體結(jié)合并轉(zhuǎn)變?yōu)榧に睾耸荏w復(fù)合物,然后促進(jìn)mRNA的合成,進(jìn)而導(dǎo)致醛固酮誘導(dǎo)蛋白的合成。上一頁下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)2.醛固酮分泌的調(diào)節(jié)。腎素血管緊張素醛固酮系統(tǒng)(RAAS)對(duì)尿生成的調(diào)節(jié)作用是通過機(jī)體對(duì)腎素分泌的調(diào)節(jié)來實(shí)現(xiàn)的,而腎素的分泌受多方面因素的調(diào)節(jié)。血K+、血Na+濃度等對(duì)醛固酮分泌的調(diào)節(jié)亦有一定的影響(圖8-14)。(1)腎素血管緊張素醛固酮系統(tǒng)。①腎素是由球旁細(xì)胞分泌的一種蛋白水解酶,能催化血漿中的血管緊張素原,生成血管緊張素I(10肽)。血管緊張素I有刺激腎上腺髓質(zhì)釋放腎上腺素的作用,對(duì)血管的收縮作用較弱。在血液和組織中,特別是肺組織中有轉(zhuǎn)換酶。轉(zhuǎn)換酶可使血管緊張素I降解,生成血管緊張素Ⅱ(8肽)。血管緊張素Ⅱ有較強(qiáng)的縮血管作用,還有刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶,使之合成和分泌醛固酮等作用。血管緊張素Ⅱ還可進(jìn)一步被氨基肽酶水解為血管緊張素Ⅲ(7肽)。上一頁下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)②腎素的分泌受多方面因素的調(diào)節(jié)。目前認(rèn)為,腎內(nèi)有兩種感受器與腎素分泌的調(diào)節(jié)有關(guān)。一個(gè)是入球小動(dòng)脈處的牽張感受器,另一個(gè)是致密斑感受器。當(dāng)動(dòng)脈血壓降低,循環(huán)血量減少時(shí),腎內(nèi)入球小動(dòng)脈的壓力也下降,血流量減少,對(duì)小動(dòng)脈壁的牽張刺激減弱,使腎素釋放量增加,同時(shí),由于入球小動(dòng)脈的壓力降低和血流量減少,腎小球?yàn)V過率減少,濾過的Na+量也因此而減少,以致到達(dá)致密斑的Na+量也減少,于是激活了致密斑感受器,腎素釋放量也可增加。(2)血K+和血Na+濃度。血K+濃度升高或血Na+濃度降低,可直接刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶使醛固酮分泌增加,結(jié)果導(dǎo)致腎臟保Na+排K+,從而維持了血K+和血Na+的平衡。反之,血K+濃度降低或血Na+濃度升高,醛固酮分泌減少。上一頁下一頁返回第五節(jié)腎臟泌尿功能的調(diào)節(jié)(三)心房鈉尿肽心房鈉尿肽是心房肌細(xì)胞產(chǎn)生的多肽類激素。1.對(duì)腎小球?yàn)V過率的影響。心房鈉尿肽能使血管平滑肌細(xì)胞中的Ca2+濃度下降,使入球小動(dòng)脈舒張,使濾過分?jǐn)?shù)增加,由此導(dǎo)致腎小球?yàn)V過率增大。2.對(duì)集合管的影響。它主要作用于集合管上皮細(xì)胞頂端膜中的Na+通道,使其關(guān)閉,抑制NaCl的重吸收,因而水的重吸收也減少。因此,心房鈉尿肽總的效應(yīng)是減少血容量和降低血壓。血容量增加或攝鈉多時(shí),可刺激心房鈉尿肽的分泌,有助于維持水鹽平衡。3.對(duì)其他激素的影響。心房鈉尿肽還能抑制腎素、醛固酮和血管升壓素的分泌。上一頁返回第六節(jié)血漿清除率一、血漿清除率的概念及測定(一)血漿清除率(C)的概念血漿清除率是指兩腎在單位時(shí)間(每分鐘)內(nèi)能將一定毫升血漿中所含的某種物質(zhì)完全清除出去,這個(gè)被完全清除了某物質(zhì)的血漿毫升數(shù)就稱為該物質(zhì)的血漿清除率。(二)血漿清除率的測定計(jì)算血漿清除率時(shí)需測量三個(gè)數(shù)值:尿中某物質(zhì)的濃度(U,mg/100ml),每分鐘尿量(N,mL/min)及血漿中某物質(zhì)的濃度(P,mg/100ml)。血漿清除率相當(dāng)于腎臟每分鐘排出某物質(zhì)的總量與血漿中該物質(zhì)濃度的比值,即下一頁返回第六節(jié)血漿清除率各種物質(zhì)的血漿清除率各不相同,所以血漿清除率可以反映腎對(duì)不同物質(zhì)的清除能力和對(duì)各種物質(zhì)的排泄功能。二、測定血漿清除率的意義測定血漿清除率不僅可了解腎臟的功能