第一節(jié)消化生理概述消化系統(tǒng)的基本功能是消化食物和吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),以及排泄某些代謝產(chǎn)物。人體需要從外界攝入的物質(zhì)有六大類,包括蛋白質(zhì)、脂肪、糖類、維生素、無(wú)機(jī)鹽和水。消化器官包括消化道和消化腺。消化道在形態(tài)和機(jī)能上分為口腔、咽、食道、胃、小腸和大腸?？谇?、咽、食管上段和肛門外括約肌是骨骼肌,其余部分都是平滑肌。消化腺分泌的消化液,主要由水分、離子和有機(jī)物組成,在有機(jī)物中,消化酶的作用最為重要。一、消化道平滑肌的生理特性(一)消化道平滑肌的一般生理特性消化道平滑肌除具有肌肉組織的共性,即興奮性和收縮性之外,還有自身的一些特點(diǎn):下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述1.興奮性較低,收縮緩慢。消化道平滑肌的興奮性較骨骼肌低,收縮的潛伏期、收縮期和舒張期所占有的時(shí)間均比骨骼肌長(zhǎng),而且變異較大。2.具有自律性。消化道平滑肌在離體后,能自動(dòng)進(jìn)行不很規(guī)則的收縮和舒張節(jié)律性運(yùn)動(dòng),頻率慢,不穩(wěn)定。其起源于肌肉本身,受中樞神經(jīng)系統(tǒng)和體液因素的調(diào)節(jié)。3.具有緊張性。消化道平滑肌經(jīng)常保持微弱的、持續(xù)的收縮狀態(tài),即有一定的緊張性。消化道平滑肌使消化道各部分保持一定的形狀和位置,還能使消化道內(nèi)經(jīng)常保持一定的基礎(chǔ)壓力,有助于消化液向食物中滲透。消化道平滑肌的各種收縮活動(dòng)都是在緊張性的基層上進(jìn)行的。4.具有伸展性。消化道平滑肌能適應(yīng)接納食物的需要進(jìn)行很大的伸展,以增加其容積,使消化道有可能容納幾倍于原初容積的食物,而消化道內(nèi)的壓力卻不明顯升高。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述5.對(duì)不同刺激的敏感性不同。消化道平滑肌對(duì)化學(xué)物質(zhì)、溫度變化和機(jī)械牽拉刺激較敏感,對(duì)電刺激不敏感。消化道平滑肌的這一特性與其所處的生理環(huán)境密切相關(guān)?；瘜W(xué)物質(zhì)、溫度變化和機(jī)械牽拉刺激可促進(jìn)消化道運(yùn)動(dòng)和腺體分泌,有助于食物的消化。(二)消化道平滑肌的電生理特性1.靜息電位。胃腸平滑肌細(xì)胞的靜息電位較小,而且不穩(wěn)定,存在一定的波動(dòng),實(shí)測(cè)值為-50~-60mV,波動(dòng)較大。其產(chǎn)生的機(jī)制主要是K+由膜內(nèi)向膜外擴(kuò)散形成K+的平衡電位,但Na+、Cl-、Ca2+和生電性鈉泵等許多因素可影響靜息電位的水平,這可能是絕對(duì)值略小于骨骼肌和神經(jīng)細(xì)胞靜息電位的原因。例如,機(jī)械牽張、刺激迷走神經(jīng)、ACh以及某些激素等可使靜息電位水平上移,而腎上腺素、去甲腎上腺素和交感神經(jīng)興奮則可使靜息電位水平下移。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述2.慢波電位。許多胃腸平滑肌細(xì)胞的靜息電位不穩(wěn)定,在靜息電位的基礎(chǔ)上可產(chǎn)生自發(fā)性去極化和復(fù)極化的節(jié)律性電位波動(dòng),其頻率緩慢,稱為慢波電位,又稱基本電節(jié)律(BER)。波幅為10~15mV,頻率變動(dòng)為3~12次/min,隨不同的消化道而異:胃體約3次/min,十二指腸為12次/min,終末回腸為8~9次/min。慢波由存在于縱行肌與環(huán)行肌之間的Cajal間質(zhì)細(xì)胞產(chǎn)生,這些細(xì)胞與縱環(huán)兩層平滑肌細(xì)胞形成縫隙連接,可將慢波快速傳播到平滑肌。慢波本身一般不引起平滑肌收縮,但它可使靜息電位接近閾電位而產(chǎn)生動(dòng)作電位,繼而增強(qiáng)平滑肌的收縮(圖6-1)。3.動(dòng)作電位。當(dāng)慢波去極化達(dá)閾電位(-40mV)時(shí),便在慢波的基礎(chǔ)上產(chǎn)生1~10個(gè)動(dòng)作電位,較大頻率的動(dòng)作電位引起較強(qiáng)的平滑肌收縮。每一動(dòng)作電位的持續(xù)時(shí)間為10~20ms,幅值較低。動(dòng)作電位的去極相主要是由Ca2+通道開放,Ca2+(以及Na+)內(nèi)流造成的。內(nèi)流的Ca2+又可增強(qiáng)平滑肌收縮。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述二、消化方式和消化腺的分泌功能(一)消化方式食物在消化道內(nèi)被加工分解成可吸收形式的小分子物質(zhì)過(guò)程,稱為消化。食物的消化有兩種方式:1.機(jī)械性消化。通過(guò)消化器官的平滑肌運(yùn)動(dòng),將食物切割變碎,與消化液混合、攪拌,并順消化道推進(jìn)的過(guò)程,稱為機(jī)械性消化。2.化學(xué)性消化。通過(guò)消化液中各種消化酶的催化作用,將食物中的大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分解成結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的小分子的過(guò)程稱為化學(xué)性消化。在正常的情況下,兩種消化方式的作用是相互配合、同時(shí)進(jìn)行的。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述(二)消化腺的分泌和消化液的功能消化腺包括存在于消化道黏膜內(nèi)的腺體和附屬于消化道的唾液腺、胰腺和肝臟。每日分泌的消化液總量達(dá)6~8L。消化液主要由有機(jī)物、電解質(zhì)和水組成。消化液的主要功能為:①由多種消化酶分解食物中的各種大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì);②為各種消化酶提供適宜的pH環(huán)境;③稀釋食物,使胃腸內(nèi)容物滲透壓與血漿的滲透壓接近,以利于各種食物的吸收;④消化液中的黏液、抗體和大量液體有保護(hù)消化道黏膜免受物理和化學(xué)性損傷的作用。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述消化腺分泌消化液是腺細(xì)胞主動(dòng)活動(dòng)的過(guò)程,它包括從血液中攝取原料、在細(xì)胞內(nèi)合成分泌物、以酶原顆粒和囊泡等形式儲(chǔ)存以及將分泌物由細(xì)胞排出等一系列復(fù)雜過(guò)程。腺細(xì)胞膜上存在多種受體,當(dāng)不同的神經(jīng)遞質(zhì)和激素與之結(jié)合時(shí),其通過(guò)不同的受體后信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制,影響分泌活動(dòng)。三、消化道的神經(jīng)支配及其作用胃腸的神經(jīng)支配包括外來(lái)神經(jīng)和內(nèi)在神經(jīng)兩大部分。兩者相互協(xié)調(diào),共同調(diào)節(jié)胃腸功能(圖6-2)。但口腔、咽、食道上段的肌肉和肛門外括約肌受軀體運(yùn)動(dòng)神經(jīng)的支配。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述(一)外來(lái)神經(jīng)1.副交感神經(jīng)。支配消化器官的副交感神經(jīng)主要來(lái)自迷走神經(jīng)和盆神經(jīng),但唾液腺受面神經(jīng)和舌咽神經(jīng)的副交感纖維支配,而結(jié)腸下段、直腸和肛門內(nèi)括約肌受副交感神經(jīng)中的盆神經(jīng)支配。副交感神經(jīng)的節(jié)前纖維主要與神經(jīng)叢的節(jié)細(xì)胞形成突觸,發(fā)出節(jié)后纖維支配胃腸平滑肌、血管平滑肌及腺體。副交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放的遞質(zhì)是乙酰膽堿(ACh),它通過(guò)激活M受體,促進(jìn)消化道運(yùn)動(dòng)和腺體分泌。副交感神經(jīng)興奮時(shí)的主要作用:①促進(jìn)胃腸運(yùn)動(dòng),使其緊張性增強(qiáng),蠕動(dòng)加強(qiáng)、加快,使胃的排空和腸內(nèi)容物的推進(jìn)加速,但對(duì)括約肌的作用相反,起抑制作用。②使膽囊收縮,壺腹括約肌舒張,膽汁排出。③引起唾液、胃液、胰液和膽汁的分泌。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述2.交感神經(jīng)。支配消化器官的交感神經(jīng)起源于脊髓的第5胸節(jié)至第2腰節(jié)的灰質(zhì)側(cè)角,在腹腔神經(jīng)節(jié)和腸系膜下神經(jīng)節(jié)或腹下神經(jīng)節(jié)轉(zhuǎn)換神經(jīng)元后,節(jié)后纖維分布到胃、小腸、大腸各部。節(jié)后纖維其末梢釋放去腎上腺素,主要終止于壁內(nèi)神經(jīng)叢中的膽堿能神經(jīng)元,抑制其釋放ACh;少量交感節(jié)后纖維隨血管分布至消化道平滑肌及腺體。交感神經(jīng)興奮時(shí)的作用:①抑制胃腸運(yùn)動(dòng)和膽囊收縮,但使括約肌的緊張性加強(qiáng);②使消化液的分泌和排放減少。(二)內(nèi)在神經(jīng)叢消化道從食管中段起至肛門的消化管壁內(nèi),含有兩層內(nèi)在的神經(jīng)結(jié)構(gòu),稱為壁內(nèi)神經(jīng)叢或腸神經(jīng)系統(tǒng)(ENS)。其包括位于縱行肌與環(huán)行肌之間的肌間神經(jīng)叢和位于環(huán)行肌與黏膜層之間的黏膜下神經(jīng)叢。它們由許多互相形成突觸聯(lián)系的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞和神經(jīng)纖維組成,肌間神經(jīng)叢主要調(diào)節(jié)平滑肌的活動(dòng),黏膜下神經(jīng)叢主要調(diào)節(jié)腺細(xì)胞和上皮細(xì)胞的功能,同時(shí)也接受副交感節(jié)前纖維和交感節(jié)后纖維的聯(lián)系。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述(三)消化器官活動(dòng)的反射性調(diào)節(jié)調(diào)節(jié)消化器官活動(dòng)的神經(jīng)中樞存在于延髓、下丘腦和大腦皮層等處。1.非條件反射。食物對(duì)口腔的機(jī)械、化學(xué)或溫度的刺激,作用于口腔各種感受器,能反射性地引起唾液分泌。食物對(duì)胃腸的刺激,可以反射性地引起胃腸的運(yùn)動(dòng)和分泌。此外,消化道上部器官的活動(dòng),可影響其下部器官的活動(dòng)。例如,食物在口腔內(nèi)咀嚼和吞咽時(shí),可以反射性地引起胃的容受性舒張,以及胃液、胰液和膽汁的反射性分泌;食物進(jìn)入胃后,也能反射性地引起小腸和結(jié)腸運(yùn)動(dòng)的增強(qiáng)。消化道下部器官的運(yùn)動(dòng)也可影響上部器官。例如,回腸和結(jié)腸內(nèi)容物的堆積,可以反射性地減弱胃的運(yùn)動(dòng),使胃排空延緩;而十二指腸內(nèi)的食糜向下移動(dòng),又可促進(jìn)胃的排空。這些都屬于非條件反射。由此可見,消化器官各部分通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)節(jié),互相影響、配合,形成一個(gè)完整的機(jī)能活動(dòng)過(guò)程。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述2.條件反射。在進(jìn)食時(shí)或進(jìn)食前,食物的形狀、顏色、氣味,以及進(jìn)食的環(huán)境和有關(guān)的語(yǔ)言,都能反射性地引起胃腸運(yùn)動(dòng)和消化腺的分泌。這些均屬于條件反射性的調(diào)節(jié),它使消化器官的活動(dòng)更加協(xié)調(diào),并為食物的即將到來(lái)作好消化準(zhǔn)備。四、消化系統(tǒng)的內(nèi)分泌功能消化道從胃到大腸黏膜層內(nèi)存在40多種內(nèi)分泌細(xì)胞,這些細(xì)胞都具有攝取胺的前體,進(jìn)行脫羧而產(chǎn)生肽類或活性胺的能力。通常將這類細(xì)胞統(tǒng)稱為APUD細(xì)胞。神經(jīng)系統(tǒng)、甲狀腺、腎上腺髓質(zhì)、腦垂體等組織中也含有APUD細(xì)胞。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述消化道內(nèi)分泌細(xì)胞有開放型和閉合型兩種,大多數(shù)為呈錐形的開放型細(xì)胞,其頂端有微絨毛突起伸入胃腸腔內(nèi),直接感受胃腸腔內(nèi)的食物成分和pH刺激,觸發(fā)細(xì)胞的分泌活動(dòng)。閉合型細(xì)胞較少,主要分布于胃底和胃體的泌酸區(qū)和胰腺,這些細(xì)胞無(wú)微絨毛,不直接接觸胃腸腔內(nèi)環(huán)境,受神經(jīng)和周圍體液環(huán)境變化調(diào)節(jié)。(一)胃腸激素胃腸激素是指胃腸道的內(nèi)分泌細(xì)胞分泌的多種激素。其主要作用包括三個(gè)方面:①調(diào)節(jié)消化腺的分泌和消化道的運(yùn)動(dòng),這是胃腸激素的主要作用;②影響其他激素的釋放,如血糖濃度升高時(shí),抑胃肽可刺激胰島素的釋放,防止餐后血糖升高,這具有重要意義;③刺激消化道黏膜或腺體的生長(zhǎng)(表6-1)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第一節(jié)消化生理概述(二)組胺調(diào)節(jié)消化器官活動(dòng)的體液因素,除胃腸激素外,還有組胺。胃腺區(qū)域的黏膜中含有豐富的組胺,它是一種很強(qiáng)的胃酸分泌刺激物,能使泌酸腺的壁細(xì)胞分泌的鹽酸增多。此外,組胺還能提高壁細(xì)胞對(duì)胃泌素的敏感性。臨床上可用注射組胺的方法來(lái)檢查胃分泌鹽酸的能力。(三)腦腸肽一些被認(rèn)為是胃腸激素的肽類物質(zhì)也存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng),而原來(lái)認(rèn)為只存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)肽也在消化道中被發(fā)現(xiàn)。這些在消化道和中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)雙重分布的肽類物質(zhì)統(tǒng)稱為腦腸肽。目前已知的肽類物質(zhì)有20多種,如促胃液素、縮膽囊素、胃動(dòng)素、生長(zhǎng)抑素、神經(jīng)降壓素等。腦腸肽概念的提出揭示了神經(jīng)系統(tǒng)與消化道之間存在密切的內(nèi)在聯(lián)系。上一頁(yè)返回第二節(jié)口腔內(nèi)消化和吞咽一、唾液的分泌及其作用人的口腔內(nèi)有三對(duì)大唾液腺,即腮腺、頜下腺和舌下腺,還有無(wú)數(shù)分散在舌和口腔黏膜的許多小唾液腺。通常所說(shuō)的唾液,就是由這些大小唾液腺分泌的混合液。(一)唾液的性質(zhì)和成分唾液為無(wú)色無(wú)味近于中性的黏稠液體,唾液是經(jīng)常分泌的,進(jìn)食時(shí)分泌增多,正常成人每日分泌量達(dá)1~1.5L。唾液的pH值為6.6~7.1。其中水分約占99%,其余為有機(jī)物和無(wú)機(jī)物。有機(jī)成分包括唾液淀粉酶、粘蛋白、溶菌酶、免疫球蛋白A(IgA)、乳鐵蛋白、尿素和尿酸等。無(wú)機(jī)成分有鈉、鉀、鈣、氯等。此外還有一定量的氣體,如氧、氮和二氧化碳。下一頁(yè)返回第二節(jié)口腔內(nèi)消化和吞咽(二)唾液的主要作用1.濕潤(rùn)和溶解食物,使食物易于吞咽,固體食物溶解后才能作用于味蕾,引起味覺。2.清潔和保護(hù)口腔。唾液有使口腔保持正常濕潤(rùn)狀態(tài)的作用,能沖淡有害物質(zhì),清除口腔中的殘余食物或異物。唾液溶菌酶有一定的殺菌作用。唾液中的粘蛋白不但有潤(rùn)滑作用,還可中和胃酸,降低胃液的酸度,以及增強(qiáng)胃黏膜對(duì)抗胃酸腐蝕。3.消化。唾液淀粉酶可使食物中的淀粉分解為麥芽糖。唾液淀粉酶發(fā)揮作用的最適pH值近于中性,pH值低于4.5時(shí)將完全失活,Cl-對(duì)此酶有激活作用。由于食物在口腔內(nèi)停留的時(shí)間很短,故口腔的化學(xué)性消化的作用不大。4.將進(jìn)入體內(nèi)的某些重金屬(鉛、汞)、氰化物和狂犬病毒可通過(guò)唾液分泌而排出體外。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第二節(jié)口腔內(nèi)消化和吞咽(三)唾液分泌的調(diào)節(jié)唾液分泌的調(diào)節(jié)完全是神經(jīng)反射性的,包括條件反射和非條件反射(圖6-3)。1.條件反射:在進(jìn)食之前,食物的形狀、顏色、氣味和環(huán)境刺激,甚至想到食物所引起的唾液分泌是條件反射性分泌。條件反射的傳入纖維在第1、Ⅱ、Ⅷ對(duì)腦神經(jīng)中。2.非條件反射:進(jìn)食過(guò)程中,食物對(duì)口腔黏膜的機(jī)械、溫度和化學(xué)刺激所引起的唾液分泌為非條件反射性分泌。非條件反射的傳入纖維在第V、Ⅶ、Ⅸ、X對(duì)腦神經(jīng)中。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第二節(jié)口腔內(nèi)消化和吞咽二、咀嚼和吞咽口腔內(nèi)除了對(duì)食物進(jìn)行化學(xué)加工之外,還對(duì)食物進(jìn)行機(jī)械加工。這個(gè)過(guò)程包括咀嚼和吞咽運(yùn)動(dòng)。(一)咀嚼1.咀嚼定義。咀嚼是由咀嚼肌順序收縮、舒張所組成的復(fù)雜的節(jié)律性動(dòng)作。咀嚼肌屬于骨骼肌,受意識(shí)控制。當(dāng)食物進(jìn)入口腔,觸及齒齦、硬腭前部和舌表面時(shí),口腔內(nèi)感受器和咀嚼肌的本體感受器受到刺激,產(chǎn)生傳入沖動(dòng),引起節(jié)律性的咀嚼動(dòng)作。2.咀嚼的作用。(1)對(duì)食物進(jìn)行機(jī)械性加工,將食物切割、磨碎、混合并潤(rùn)滑食物,形成食團(tuán),以便于吞咽;(2)使食物與唾液淀粉酶接觸,開始淀粉的化學(xué)性消化;上一頁(yè)下一頁(yè)返回第二節(jié)口腔內(nèi)消化和吞咽(3)進(jìn)食動(dòng)作,食物對(duì)口腔和咽部黏膜的機(jī)械性、溫度性刺激等,能反射性地引起胃、胰、肝、膽囊的活動(dòng),為以后的消化過(guò)程作好準(zhǔn)備。(二)吞咽吞咽是一種復(fù)雜的反射性動(dòng)作,它使食團(tuán)從口腔進(jìn)入胃。根據(jù)食團(tuán)在吞咽時(shí)所經(jīng)過(guò)的解剖部位,可將吞咽過(guò)程分為下列三期:第一期,即口腔期,由口腔到咽。這是在來(lái)自大腦皮層沖動(dòng)的影響下的隨意動(dòng)作。開始時(shí)舌尖上舉觸及硬腭,然后主要由下頜舌骨肌的收縮,把食團(tuán)推向軟腭后方至咽部。舌的運(yùn)動(dòng)對(duì)于實(shí)現(xiàn)這一期的吞咽動(dòng)作是非常重要的。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第二節(jié)口腔內(nèi)消化和吞咽第二期,即咽期,由咽到食管上段。這是通過(guò)一系列急速的反射動(dòng)作實(shí)現(xiàn)的。由于食團(tuán)刺激了軟腭部的感受器,引起一系列肌肉的反射性收縮,結(jié)果使軟腭上升,咽后壁向前突出,封閉鼻咽通路;聲帶內(nèi)收,喉頭升高并向前緊貼會(huì)厭,封閉咽與氣管的通路,同時(shí),呼吸被反射性抑制;由于喉頭前移,食管上口張開,食團(tuán)就從咽被擠入食管。這一期進(jìn)行得極快,歷時(shí)不到1s。第三期,即食管期,食團(tuán)沿食管下行至胃。這是由食管肌肉的順序收縮實(shí)現(xiàn)的。當(dāng)食物進(jìn)入食管后,刺激食管壁上的機(jī)械感受器,反射性地引起食管蠕動(dòng)及食管下括約肌舒張,允許食物進(jìn)入胃內(nèi)。食團(tuán)進(jìn)入胃內(nèi),食管下括約肌收縮,防止胃內(nèi)容物反流入食管。上一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化一、胃液的分泌(一)胃的分泌腺胃黏膜是一個(gè)復(fù)雜的分泌器官,含有三種外分泌腺和多種內(nèi)分泌細(xì)胞。胃的外分泌腺主要有:①賁門腺,屬于黏液腺,位于胃與食管連接處寬1~4cm的環(huán)狀區(qū);②泌酸腺,位于胃底的大部分和胃體的全部,腺體主要有壁細(xì)胞、主細(xì)胞和頸黏液細(xì)胞,它們分別分泌鹽酸、胃蛋白酶原和黏液,壁細(xì)胞分泌內(nèi)因子;③幽門腺,位于幽門部,含有黏液細(xì)胞和G細(xì)胞,前者分泌黏液。胃的內(nèi)分泌細(xì)胞主要有:①G細(xì)胞,位于胃竇,分泌促胃液素和促腎上腺皮質(zhì)激素樣物質(zhì);②δ細(xì)胞,分布于胃底、胃體和胃竇,分泌生長(zhǎng)抑素,對(duì)促胃液素和胃酸的分泌起調(diào)節(jié)的作用;③腸嗜鉻樣細(xì)胞(ECL),分布于胃泌酸區(qū)內(nèi),合成和釋放組胺。下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(二)胃液的性質(zhì)、成分和作用胃液是由泌酸腺、賁門腺、幽門腺分泌的。純凈的胃液是一種無(wú)色而呈酸性反應(yīng)的液體,pH值約為0.9~1.5。正常成人每日分泌的胃液量為1.5~2.5L。胃液的成分包括:鹽酸、黏液、胃蛋白酶原、內(nèi)因子、鈉和鉀的氯化物等。1.鹽酸。(1)鹽酸的來(lái)源。胃分泌的鹽酸,也稱胃酸,是由泌酸腺的壁細(xì)胞分泌的。胃液中的H+濃度為150~170mmol/L,比血漿中的H+濃度高3×106倍。胃液中Cl-濃度為170mmol/L,是血漿的1.7倍。因此,壁細(xì)胞分泌H+是逆濃度梯度而進(jìn)行的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。壁細(xì)胞與細(xì)胞間隙接觸的質(zhì)膜稱為基側(cè)膜,朝向胃腺腔的膜稱為頂膜,膜上有H+泵和Cl-通道。壁細(xì)胞內(nèi)含有豐富的碳酸酐酶,它可將細(xì)胞代謝產(chǎn)生的CO2與H2O結(jié)合形成H2CO3,并迅速解離為H+和HCO3-。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化H+被頂膜上的H+泵泵入腺泡腔,HCO3-在基側(cè)膜上與Cl-交換出細(xì)胞,經(jīng)細(xì)胞外間隙入血液,Cl-則進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),在通過(guò)頂膜面的Cl-通道進(jìn)入胃腺腔,與H+形成HCl。同時(shí),壁細(xì)胞基側(cè)膜上的Na+-K+ATP酶將Na+泵出,維持細(xì)胞低Na+,進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的K+可經(jīng)頂膜或基側(cè)膜上的K+通道擴(kuò)散出細(xì)胞(圖6-4)。在消化期,胃酸大量分泌,同時(shí)有大量HCO3-進(jìn)入血液,形成“餐后堿潮”。(2)鹽酸的存在形式。胃液中的鹽酸有兩種存在形式,一種是解離的,稱為游離酸,另一種是與蛋白質(zhì)結(jié)合的鹽酸蛋白鹽,稱為結(jié)合酸。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(3)鹽酸的作用。鹽酸具有多種作用。①激活胃蛋白酶原而使之轉(zhuǎn)變?yōu)橛谢钚缘奈傅鞍酌?并供給胃蛋白酶所需要的酸性環(huán)境。②分解食物中的結(jié)締組織和肌纖維,使蛋白質(zhì)變性而易于分解。③殺死隨食物進(jìn)入胃內(nèi)的細(xì)菌,這對(duì)維持胃和小腸內(nèi)的無(wú)菌狀態(tài)具有重要意義。④鹽酸進(jìn)入小腸后還可促進(jìn)胰液、小腸液和膽汁的分泌。⑤它所造成的酸性環(huán)境有助于小腸對(duì)鐵和鈣的吸收。2.胃蛋白酶原。(1)胃蛋白酶原的來(lái)源。胃蛋白酶原是由泌酸腺的主細(xì)胞合成的,通過(guò)出胞作用釋放入腺腔。分泌入胃腔的胃蛋白酶原沒有活性,它在鹽酸或在已被激活的胃蛋白酶的作用下,轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘奈傅鞍酌?。上一?yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(2)胃蛋白酶的作用主要是將蛋白質(zhì)水解為脘和胨及少量的多肽和氨基酸。胃蛋白酶的特點(diǎn)是只有在酸性較強(qiáng)的環(huán)境中才有作用,其最適pH值為2.0~3.5。隨著pH值的升高,胃蛋白酶的活性降低,當(dāng)pH值升到6以上時(shí),此酶即發(fā)生不可逆的變性。3.黏液和HCO3-。(1)黏液和HCO3-的來(lái)源。胃液中的黏液是由黏膜的表面黏膜細(xì)胞、泌酸腺中的黏液頸細(xì)胞以及賁門腺、幽門腺共同分泌的。黏液中含有多種大分子物質(zhì)如蛋白質(zhì)、糖蛋白、黏多糖等。其中糖蛋白是黏液的主要組成成分。胃內(nèi)的HCO3-主要是由胃黏膜的非泌酸細(xì)胞分泌的,僅有少量的HCO3-

是由組織間液滲入胃內(nèi)的。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(2)黏液的種類。胃黏液可以分為不溶性黏液和可溶性黏液兩種。①不溶性黏液。由表面黏膜細(xì)胞分泌的黏液,稱為不溶性黏液,它是呈膠凍狀的堿性黏液,黏稠度很大。在胃的表面經(jīng)常覆蓋著一層黏稠的黏液膜,形成松軟的凝膠層,稱為黏液碳酸氫鹽屏障。從表面黏膜細(xì)胞分泌的HCO3-也滲透到此凝膠層中,當(dāng)機(jī)械或化學(xué)刺激引起胃酸分泌時(shí),它的分泌也增加。②可溶性黏液是由泌酸腺的黏液細(xì)胞和賁門腺、幽門腺分泌的。它組成胃液的一個(gè)成分,即可溶性黏蛋白。空腹時(shí)胃液中不存在這種黏液,興奮迷走神經(jīng)或應(yīng)用擬副交感藥物可引起它的分泌。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(3)胃黏液的主要作用。①黏液碳酸氫鹽屏障形成的膜經(jīng)常覆蓋在胃黏膜上皮的表面,具有潤(rùn)滑、保護(hù)胃黏膜不受食物中堅(jiān)硬物質(zhì)的機(jī)械損傷和減慢胃腔內(nèi)離子向黏膜內(nèi)逆向彌散的作用,從而在一定程度上有助于防止酸和胃蛋白酶對(duì)黏膜的侵蝕。②其中一部分為不溶性的堿性黏液,可降低胃液的酸度,減弱胃蛋白酶的活性。4.內(nèi)因子。(1)內(nèi)因子的來(lái)源。內(nèi)因子是由泌酸腺的壁細(xì)胞分泌的一種糖蛋白,分子量約為55000。(2)內(nèi)因子的作用。內(nèi)因子有兩個(gè)活性部位,一個(gè)活性部位在胃內(nèi)能和食物中的維生素B12結(jié)合在一起,形成復(fù)合物,保護(hù)維生素B12不被消化液所破壞。另一個(gè)活性部位與回腸黏膜細(xì)胞膜的相應(yīng)受體結(jié)合,促進(jìn)維生素B12在回腸被主動(dòng)吸收。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(三)胃液分泌的調(diào)節(jié)胃液分泌分為基礎(chǔ)胃液分泌和消化期胃液分泌。在空腹時(shí)胃只分泌少量含黏液和少量蛋白酶的胃液稱為基礎(chǔ)胃液分泌或非消化期胃液分泌。進(jìn)食后強(qiáng)烈的情緒刺激可使胃液分泌明顯增加(50ml/h),且所分泌的為高酸度、高胃蛋白酶的胃液,這是神經(jīng)、激素調(diào)節(jié)的結(jié)果。這可能是產(chǎn)生應(yīng)激性潰瘍的一個(gè)原因。1.刺激胃液分泌的內(nèi)源性物質(zhì)。(1)乙酰膽堿。大部分支配胃的迷走神經(jīng)節(jié)后纖維末梢釋放ACh。ACh與壁細(xì)胞膜上的膽堿能M3受體結(jié)合而刺激壁細(xì)胞分泌鹽酸。(2)促胃液素。促胃液素是由胃竇及上段小腸黏膜的G細(xì)胞分泌的一種多肽,主要經(jīng)血液循環(huán)到達(dá)壁細(xì)胞引起胃酸分泌。迷走神經(jīng)興奮、蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物氨基酸和其氨類衍生物,可引起促胃液素的分泌。胃竇酸化及生長(zhǎng)抑素可抑制其釋放。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(3)組胺由胃黏膜固有層內(nèi)的腸嗜鉻樣(ECL)細(xì)胞釋放,通過(guò)細(xì)胞外液彌散,作用于鄰近的壁細(xì)胞上的組胺Ⅱ型(H2)受體,刺激胃酸分泌。2.抑制胃酸分泌的內(nèi)源性物質(zhì)。(1)生長(zhǎng)抑素是由胃體和胃竇內(nèi)的D細(xì)胞釋放的一種多肽。①生長(zhǎng)抑素可抑制ECL細(xì)胞釋放組胺,從而間接抑制胃壁細(xì)胞分泌鹽酸;②抑制胃竇G細(xì)胞釋放促胃液素;③直接抑制胃壁細(xì)胞分泌鹽酸。(2)前列腺素(E2及I2)及上皮生長(zhǎng)因子,通過(guò)抑制壁細(xì)胞的AC,降低胞漿、cAMP水平而抑制胃酸分泌。3.消化期胃液分泌的調(diào)節(jié)。在正常情況下,進(jìn)食可通過(guò)神經(jīng)和體液兩種途徑調(diào)節(jié)胃液分泌。消化期胃液分泌可按食物及有關(guān)刺激作用的感受器的部位分為三期(圖6-5)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(1)頭期胃液分泌。它由進(jìn)食動(dòng)作引起,其感受器在頭部。此期胃液分泌包括條件反射和非條件反射兩種機(jī)制。前者是食物的有關(guān)形象、氣味、聲音等刺激作用于視、嗅、聽感受器,分別由第Ⅰ、Ⅱ、Ⅷ對(duì)腦神經(jīng)傳入中樞,以及想到食物引起的;后者是咀嚼、吞咽食物的過(guò)程,刺激口、咽、喉等處的感受器,由第V、Ⅶ、Ⅸ、X對(duì)腦神經(jīng)傳入引起。反射中樞位于延髓、下丘腦、邊緣系統(tǒng)及大腦新皮質(zhì)。傳出神經(jīng)是迷走神經(jīng)。頭期胃液分泌的特點(diǎn):①潛伏期比較長(zhǎng),受情緒和食欲的影響很大,其分泌量只占整個(gè)消化期分泌量的10%;②酸度和胃蛋白酶含量均很高。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(2)胃期胃液分泌。食物入胃后,食物的機(jī)械和化學(xué)刺激繼續(xù)通過(guò)以下三種機(jī)制,引起胃液分泌:①食物機(jī)械性擴(kuò)張刺激胃底、胃體部感受器,經(jīng)迷走迷走神經(jīng)反射,引起胃液分泌;②擴(kuò)張刺激胃底、胃體部感受器,通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)叢的局部反射引起胃液分泌;③擴(kuò)張胃幽門部,通過(guò)局部壁內(nèi)神經(jīng)叢,作用于G細(xì)胞釋放促胃液素;④蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物肽和氨基酸直接作用于G細(xì)胞引起促胃液素分泌。胃期胃液分泌的特點(diǎn):胃液分泌量占整個(gè)消化期分泌量的60%,酸度大,但胃蛋白酶含量比頭期少。(3)腸期胃液分泌。食糜進(jìn)入十二指腸后繼續(xù)引起胃液分泌,其分泌量只占整個(gè)消化期胃液分泌量的10%。分泌的機(jī)制主要是食物的機(jī)械擴(kuò)張刺激及其消化產(chǎn)物作用于十二指腸黏膜釋放促胃液素。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化二、胃的運(yùn)動(dòng)(一)胃的運(yùn)動(dòng)形式1.頭區(qū)的運(yùn)動(dòng)形式。(1)緊張性收縮。胃壁肌肉存在緊張性收縮,即經(jīng)常處于一定程度的微弱的、持續(xù)性的收縮狀態(tài)。這有助于保持胃的正常形態(tài)和位置。進(jìn)食后數(shù)分鐘,胃的緊張性收縮逐漸加強(qiáng),胃內(nèi)壓加大。這有利于胃液與食物的混合和攪拌。緊張性收縮在已排空了的胃中表現(xiàn)尤為明顯。這時(shí)緊張性的變化主要表現(xiàn)為肌肉長(zhǎng)度的縮短。(2)容受性舒張。當(dāng)咀嚼和吞咽時(shí),食物對(duì)咽和食管等處的機(jī)械性刺激,可以反射性地通過(guò)迷走神經(jīng)中的一種抑制性纖維,使胃的頭區(qū)肌肉松弛,這稱為容受性舒張。它使胃的容量適應(yīng)于大量食物的涌入而胃內(nèi)壓變化不大,有利于胃的貯存功能。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化2.頭區(qū)的運(yùn)動(dòng)特點(diǎn)。頭區(qū)最顯著的活動(dòng)是在進(jìn)食時(shí)發(fā)生容受性舒張,和進(jìn)食后微弱的緊張性收縮,所以食物入胃后不致很快與胃液混合,而是分層分布于胃的內(nèi)表面。(二)尾區(qū)的運(yùn)動(dòng)1.移行性復(fù)合運(yùn)動(dòng)?？瘴笗r(shí),尾區(qū)可發(fā)生間斷性的強(qiáng)力收縮。收縮始于胃中部,向尾區(qū)推進(jìn),每間隔90min1次,每次持續(xù)3~5min。移行性復(fù)合運(yùn)動(dòng)的意義是可將上次進(jìn)食后遺留的殘?jiān)头e聚的黏液推送到十二指腸。進(jìn)食后這種運(yùn)動(dòng)消失。2.蠕動(dòng)。食物進(jìn)入胃后約5min,便產(chǎn)生蠕動(dòng)。蠕動(dòng)波從胃的中部開始,向幽門方向推進(jìn),約1min可到達(dá)幽門。蠕動(dòng)波的頻率約3次/min,因此,通常是一波未平,一波又起。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(三)胃的排空1.胃的排空。食物由胃排入十二指腸的過(guò)程,稱為胃的排空。一般在食物入胃5min就開始有部分食物排入十二指腸。2.胃的排空的動(dòng)力和過(guò)程。胃的排空的動(dòng)力是胃的運(yùn)動(dòng),即胃的排空主要取決于幽門兩側(cè)胃與十二指腸的壓力差。進(jìn)食后蠕動(dòng)波由尾區(qū)向前推進(jìn),并在胃竇區(qū)明顯加強(qiáng)。當(dāng)胃蠕動(dòng)和緊張性收縮造成的胃內(nèi)壓能克服幽門部的阻力,并超過(guò)十二指腸內(nèi)壓時(shí),幽門開放,可使1~3ml食糜排入十二指腸。由于進(jìn)入十二指腸的酸性食糜增多時(shí),可通過(guò)神經(jīng)反射活動(dòng)和體液因素的作用,抑制胃的運(yùn)動(dòng),使胃內(nèi)壓低于十二指腸內(nèi)壓,幽門關(guān)閉,排空暫停。如此反復(fù)進(jìn)行,直至完全排空。所以,胃的排空是間斷,分次進(jìn)行的。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化3.影響胃的排空的因素。①食物的總量:胃內(nèi)容物增多時(shí),胃的擴(kuò)張可反射性地加強(qiáng)胃的運(yùn)動(dòng),使當(dāng)時(shí)的排空速度加快。②食物的理化性狀:一般來(lái)說(shuō),較稀或顆粒較小的食物排空較快,而稠的或較大塊的食物排空較慢,等滲溶液比非等滲溶液排空較快。在三種主要營(yíng)養(yǎng)物中,糖類排空最快,蛋白質(zhì)次之,脂肪最慢。一餐混合性食物由胃完全排空需4~6h。4.胃的排空的調(diào)節(jié)。①十二指腸內(nèi)容物抑制排空:十二指腸內(nèi)有感受酸、滲透壓和脂肪的感受器,它們受到刺激時(shí),可通過(guò)神經(jīng)或體液機(jī)制抑制胃的運(yùn)動(dòng),使排空不會(huì)太快。因此,這是對(duì)胃排空的一種負(fù)反饋性的調(diào)節(jié)。②胃內(nèi)容物促進(jìn)排空:胃內(nèi)容物的體積是擴(kuò)張胃的一種機(jī)械刺激,它通過(guò)壁內(nèi)神經(jīng)反射,引起胃的運(yùn)動(dòng)的加強(qiáng)。③由胃竇釋放的促胃液素,能刺激胃竇平滑肌使其收縮加強(qiáng),頻率和速度都增加。幽門的作用在于限制每次胃排出的食糜量,并防止十二指腸內(nèi)容物向胃逆流。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第三節(jié)胃內(nèi)的消化(四)嘔吐嘔吐是將胃內(nèi)容物,有時(shí)是腸內(nèi)容物從口腔強(qiáng)力驅(qū)出的動(dòng)作,是一系列復(fù)雜的反射活動(dòng)。當(dāng)舌根、咽部、胃腸、膽總管、泌尿生殖器官和前庭器官等處的感受器受到刺激時(shí),經(jīng)迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)、舌咽神經(jīng)中的感覺纖維傳入延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)緣的嘔吐中樞,傳出沖動(dòng)由迷走神經(jīng)、交感神經(jīng)、膈神經(jīng)和脊神經(jīng)到達(dá)胃、小腸、膈肌和腹壁肌等,引起其收縮,胃上部和食管下端舒張,使胃內(nèi)容物從口腔驅(qū)出。嘔吐前常有惡心、呼吸急促和心跳加快等表現(xiàn)。嘔吐可將胃內(nèi)有害物質(zhì)排出,對(duì)人體具有保護(hù)意義。但持續(xù)、劇烈的嘔吐可導(dǎo)致脫水和電解質(zhì)紊亂。上一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化一、胰液的分泌及其作用胰腺是具有內(nèi)分泌和外分泌功能的腺體。胰腺的內(nèi)分泌功能主要與糖代謝的調(diào)節(jié)有關(guān),這將在第十一章中討論。胰腺的外分泌液稱為胰液,它是由胰腺的腺泡細(xì)胞和小導(dǎo)管細(xì)胞所分泌的,分泌后經(jīng)胰腺導(dǎo)管流入十二指腸,具有很強(qiáng)的消化能力。(一)胰液的性質(zhì)、成分和作用1.胰液的性質(zhì)。胰液是無(wú)色的堿性液體,pH值為7.8~8.4,滲透壓與血漿相等。成人每日分泌的胰液量為1~2L,平均為1.5L。2.胰液的成分。胰液中含有無(wú)機(jī)物和有機(jī)物。(1)無(wú)機(jī)鹽成分中,負(fù)離子以HCO3-的含量最高,其次是Cl-。正離子有Na+、K+、Ca2+等,它們?cè)谝纫褐械臐舛扰c在血漿中的濃度接近,不隨分泌速度的改變而改變。碳酸氫鹽和水分是由小導(dǎo)管的上皮細(xì)胞所分泌的,決定胰液的量及其性質(zhì)。下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(2)胰液中的有機(jī)物是由多種消化酶組成的,主要有蛋白水解酶(胰蛋白酶、糜蛋白酶)、胰淀粉酶、胰脂肪酶等。它們是由腺泡細(xì)胞分泌的,決定胰液的消化作用,含量隨分泌速度的不同而有所不同,但對(duì)胰液量影響不大。胰液中還含有一定量的膽固醇酯酶和磷脂酶A2,可分別水解膽固醇酯和卵磷脂。3.胰液的作用。(1)碳酸氫鹽。在無(wú)機(jī)成分中,碳酸氫鹽的含量很高。碳酸氫鹽是由胰腺內(nèi)的小導(dǎo)管細(xì)胞所分泌的。導(dǎo)管細(xì)胞內(nèi)含有較高濃度的碳酸酐酶,在它的催化下,CO2

可水化而產(chǎn)生碳酸,后者經(jīng)過(guò)離子化而產(chǎn)生HCO3-。胰液中HCO3-的濃度隨分泌速率的增加而增加,其濃度最高可達(dá)140mmol/L。分泌速率降低時(shí),產(chǎn)生相反的變化。其主要作用是中和進(jìn)入十二指腸的胃酸,使腸黏膜免受強(qiáng)酸的侵蝕;同時(shí)也提供了小腸內(nèi)多種消化酶活動(dòng)的最適宜的pH環(huán)境(pH7~8)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(2)胰淀粉酶。胰淀粉酶是一種а淀粉酶,不需要激活就具有活性,它可水解淀粉、糖原及其他碳水化合物為糊精、麥芽糖。胰淀粉酶作用的最適pH值為6.7~7.0。(3)胰脂肪酶。胰脂肪酶可水解脂肪為甘油和脂肪酸及甘油一酯。它作用的最適宜pH值為7.5~8.5。但胰脂肪酶必須在胰液中輔脂酶的存在下才能充分發(fā)揮作用,輔脂酶是一種只有胰腺才能分泌的小分子蛋白質(zhì),輔脂酶對(duì)膽鹽微膠粒有較高的親和力,當(dāng)胰脂肪酶、輔脂酶和膽鹽形成三元絡(luò)合物時(shí),便可把胰脂肪酶緊密地附著于油水界面,這可增加胰脂肪酶的水解效果。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(4)胰蛋白酶和糜蛋白酶。這兩種酶都是以不具有活性的酶原形式存在于胰液中的。腸液中的腸激酶可激活胰蛋白酶原,使之變?yōu)榫哂谢钚缘囊鹊鞍酌浮４送?胰蛋白酶本身也能使胰蛋白酶原活化。這稱為自身催化。糜蛋白酶原是在胰蛋白酶的作用下轉(zhuǎn)化為有活性的糜蛋白酶的。胰蛋白酶和糜蛋白酶都能水解蛋白質(zhì)為多肽和氨基酸。糜蛋白酶還有較強(qiáng)的凝乳作用。(二)胰液分泌的調(diào)節(jié)胰液的分泌也受神經(jīng)因素和體液因素兩者的調(diào)節(jié),但以體液調(diào)節(jié)為主。其也分為頭期、胃期和腸期胰液分泌的調(diào)節(jié),頭期為神經(jīng)調(diào)節(jié),胃期和腸期主要是體液調(diào)節(jié)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化1.神經(jīng)調(diào)節(jié)(頭期胰液分泌)。食物的形狀、氣味和食物直接刺激咽、食管、胃等感受器都可經(jīng)神經(jīng)反射引起胰液分泌,其傳出神經(jīng)為迷走神經(jīng),這一作用很小。迷走神經(jīng)可通過(guò)末梢釋放Ach直接作用于胰腺的腺泡細(xì)胞,也可通過(guò)引起促胃液素的釋放,間接引起胰液分泌(圖6-6)。頭期胰液分泌量只占消化期胰液分泌量的20%。迷走神經(jīng)興奮引起胰液分泌的特點(diǎn)是水和碳酸氫鹽含量很少,酶的含量豐富。2.體液調(diào)節(jié),包括胃期胰液分泌和腸期胰液分泌。(1)胃期胰液分泌。食物擴(kuò)張胃通過(guò)迷走迷走反射,引起胰液分泌。胃擴(kuò)張以及蛋白質(zhì)的消化產(chǎn)物刺激胃竇黏膜釋放促胃液素,間接引起胰液分泌。此期的胰液分泌只占消化期胰液分泌的5%~10%。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(2)腸期胰液分泌。食糜進(jìn)入十二指腸和上段空腸后,食糜的某些成分刺激小腸黏膜釋放促胰液素和縮膽囊素(CCK)引起胰液分泌。此期的胰液分泌量最多,占整個(gè)消化期胰液分泌的70%,碳酸氫鹽和酶含量也高。①促胰液素:食糜中的HCl-可刺激小腸黏膜中的S細(xì)胞分泌促胰液素,引起其釋放的pH閾值為4.5以下。促胰液素主要作用于胰腺小導(dǎo)管的上皮細(xì)胞,使其分泌含碳酸氫鹽和水以及酶含量低的胰液。②縮膽囊素:縮膽囊素的重要作用有三點(diǎn),一是促進(jìn)胰液中各種酶的分泌,故也稱胰酶素;二是促使膽囊強(qiáng)烈收縮而排出膽汁;三是對(duì)胰腺組織有營(yíng)養(yǎng)作用,可促進(jìn)胰組織蛋白質(zhì)和核糖核酸的合成。食糜中的蛋白質(zhì)消化產(chǎn)物以及脂肪分解產(chǎn)物可刺激十二指腸及上段小腸黏膜的I細(xì)胞釋放CCK,通過(guò)血液循環(huán)作用于胰腺腺泡細(xì)胞,分泌含酶多的胰液。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化二、膽汁的分泌和排出(一)膽囊的功能1.儲(chǔ)存和濃縮膽汁。膽汁是由肝細(xì)胞持續(xù)分泌的,直接從肝細(xì)胞分泌的膽汁稱為肝膽汁,儲(chǔ)存在膽囊內(nèi)的膽汁稱為膽囊膽汁。在非消化期,壺腹括約肌收縮而膽囊舒張,膽汁生成后由肝管流出轉(zhuǎn)入膽囊管而存儲(chǔ)于膽囊內(nèi),膽囊的容積約為50ml,但在儲(chǔ)存期,膽囊黏膜能吸收膽汁中的水和無(wú)機(jī)鹽,使肝膽汁濃縮4~10倍,因而增加了儲(chǔ)存的效能。2.膽汁的排放。當(dāng)消化時(shí)膽汁由膽囊排出至十二指腸。膽汁進(jìn)入十二指腸后明顯受十二指腸舒縮活動(dòng)的影響,十二指腸舒張時(shí)膽汁涌入腸內(nèi),十二指腸收縮時(shí)則停止。因此,膽汁是間斷性地進(jìn)入十二指腸內(nèi)的。進(jìn)食開始后數(shù)分鐘,膽囊便發(fā)生節(jié)律性的收縮,排放儲(chǔ)存的膽汁。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化3.調(diào)節(jié)膽管內(nèi)壓力。膽囊的收縮和舒張可調(diào)節(jié)膽管內(nèi)壓力。當(dāng)壺腹括約肌收縮時(shí),膽囊舒張,肝膽汁流入膽囊,膽管內(nèi)壓力不高;當(dāng)膽囊收縮時(shí),膽管內(nèi)壓力升高,壺腹括約肌舒張,膽囊內(nèi)膽汁排出十二指腸。(二)膽汁的性質(zhì)、成分及作用1.性質(zhì)。膽汁是一種較濃的具有苦味的有色液汁。成年人每日分泌膽汁800~1000m1,膽汁的生成量和蛋白質(zhì)的攝入量有關(guān),高蛋白食物可促使肝細(xì)胞生成較多的膽汁。膽汁的顏色取決于其中的膽色素的種類和濃度,可由金黃色至深綠色不等,由肝內(nèi)直接分泌的膽汁呈金黃色或橘棕色,而膽囊膽汁則因濃縮而顏色變深。肝膽汁呈弱堿性,pH值為7.4,膽囊中的膽汁則因碳酸氫鹽被吸收而呈弱酸性,pH值為6.8。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化2.成分。膽汁中除97%是水外,還含有膽鹽、卵磷脂、膽固醇、膽色素等有機(jī)物和Na+、Cl-、K+、Ca2+、HCO3-等無(wú)機(jī)物,膽汁是唯一不含消化酶的消化液。膽汁中最重要的成分是膽鹽。(1)膽色素。膽汁中的膽色素是血紅蛋白的代謝產(chǎn)物,包括膽紅素及其氧化物———膽綠素,它是決定膽汁顏色的主要成分。膽汁中絕大部分膽紅素在正常情況下以溶于水的形式(雙葡萄糖醛酸膽紅素)存在,僅約1%以下以不溶于水的游離形式存在,后者能與Ca2+結(jié)合成膽紅素鈣而發(fā)生沉淀,在某些情況下使游離膽紅素增多,可形成膽紅素結(jié)石。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(2)膽鹽。膽鹽是雙嗜性分子,因而可聚合成微膠粒。膽鹽主要是由結(jié)合的膽酸所形成的鈉鹽,占固體成分的50%。肝細(xì)胞利用膽固醇合成膽汁酸,包括膽酸、鵝脫氧膽酸,兩者均為初級(jí)膽酸。在結(jié)腸內(nèi)細(xì)菌的作用下,它們分別轉(zhuǎn)變?yōu)槊撗跄懰岷褪懰?兩者均為次級(jí)膽酸)。在肝臟這些膽汁酸與甘氨酸或?；撬峤Y(jié)合,形成甘氨膽酸、?；悄懰帷⒏拾冰Z脫氧膽酸和?；蛆Z脫氧膽酸,在堿性的膽汁中,再與Na+和K+結(jié)合形成膽鹽。膽鹽隨膽汁排到小腸后,約有95%在回腸黏膜被吸收入血,再入肝內(nèi)組成膽汁,這一過(guò)程稱為膽鹽的腸肝循環(huán)(圖6-7),每循環(huán)一次,約損失10%。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(3)膽汁中的膽固醇是肝臟脂肪代謝的產(chǎn)物。在正常情況下,膽汁中膽鹽和膽固醇之間的適當(dāng)比例是維持膽固醇成溶解狀態(tài)的必要條件。當(dāng)膽固醇分泌過(guò)多或膽囊上皮因炎癥而吸收過(guò)多的水分和膽鹽存在的情況下,膽固醇可以沉積下來(lái),這是膽結(jié)石形成的一種原因。3.膽汁的作用。膽汁的主要作用是促進(jìn)脂肪的消化和吸收。膽汁的作用主要是膽鹽或膽酸的作用。膽鹽對(duì)于脂肪的消化和吸收具有重要的意義。(1)促進(jìn)脂肪的消。膽汁中的膽鹽、卵磷脂和膽固醇等均可作為乳化劑,減小脂肪的表面張力,使脂肪乳化成微滴分散于水性的腸液中,這樣便增加了胰脂肪酶的作用面積,有利于脂肪的分解消化。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(2)促進(jìn)脂肪和脂溶性維生素的吸收。膽鹽可與脂肪酸結(jié)合,形成水溶性的混合微膠粒,混合微膠粒很容易穿過(guò)小腸絨毛表面覆蓋的(一層不流動(dòng)的水層)靜水層而到達(dá)腸黏膜表面,從而促進(jìn)脂肪酸的吸收。膽汁的這一作用可使不溶于水的脂溶性維生素處于溶解狀態(tài),促進(jìn)脂溶性維生素A、D、E和K+的吸收。(3)中和胃酸及促進(jìn)膽汁自身分泌。膽汁排入十二指腸后可中和一部分胃酸,通過(guò)膽鹽的腸肝循環(huán),返回到肝臟的膽鹽有刺激膽汁分泌的作用,這稱為膽鹽的利膽作用。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(三)膽汁分泌和排出的調(diào)節(jié)膽汁的分泌和排出受神經(jīng)和體液因素的調(diào)節(jié),以體液調(diào)節(jié)為主。1.神經(jīng)調(diào)節(jié)。進(jìn)食動(dòng)作或食物對(duì)胃、小腸黏膜的刺激可通過(guò)迷走神經(jīng)直接作用于肝細(xì)胞和膽囊,反射性地引起膽汁分泌和膽囊收縮。促胰液素的釋放,也可間接引起膽汁分泌增加。2.體液調(diào)節(jié)。多種體液因素參與調(diào)節(jié)膽汁的分泌和排出。(1)促胃液素。促胃液素可直接作用于肝細(xì)胞引起肝膽汁分泌,也可引起鹽酸分泌,鹽酸作用于十二指腸黏膜釋放促胰液素,進(jìn)而促進(jìn)膽汁分泌。(2)促胰液素。促胰液素可促進(jìn)膽管上皮分泌大量的水和HCO3-,刺激肝細(xì)胞分泌膽鹽的作用不明顯。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(3)縮膽囊素。縮膽囊素可通過(guò)血液循環(huán)作用于膽囊平滑肌和壺腹括約肌,引起膽囊收縮,壺腹括約肌舒張,膽汁排出。它也有較弱的促膽汁分泌的作用。(4)膽鹽。刺激肝細(xì)胞分泌膽汁的主要內(nèi)源性刺激物是通過(guò)腸肝循環(huán)進(jìn)入肝臟的膽鹽,雖然它抑制膽汁酸的合成,但明顯促進(jìn)膽汁分泌,使膽汁流出明顯增加。刺激迷走神經(jīng)以及促胰液素均可使膽管分泌富含水及碳酸氫鹽的膽汁。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化三、小腸液的分泌小腸內(nèi)有兩種腺體,即十二指腸腺和小腸腺。十二指腸腺是分布在十二指腸范圍內(nèi)的一種分支管泡狀腺,位于黏膜下層內(nèi)。十二指腸腺分泌堿性液體,內(nèi)含黏蛋白,因而黏稠度很高,這種分泌物的主要機(jī)能是保護(hù)十二指腸的上皮不被胃酸侵蝕。小腸腺分布于全部小腸的黏膜層內(nèi),它是不分支的直管狀腺,小腸腺的分泌液構(gòu)成了小腸液的主要部分。(一)小腸液的性質(zhì)、成分和作用1.性質(zhì)。小腸液是一種弱堿性液體,pH值約為7.6,其滲透壓與血漿相等。小腸液的分泌量變動(dòng)范圍很大,成人每日分泌量為1~3L。在不同的條件下,小腸液的性狀變化較大,有時(shí)是較稀的液體,有時(shí)由于含有大量的黏蛋白而黏稠。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化2.成分和作用。(1)十二指腸腺的分泌液。十二指腸腺分泌富含黏液和水的堿性液體。其主要作用:①保護(hù)十二指腸黏膜免受消化液的消化;②中和進(jìn)入十二指腸內(nèi)的胃酸。(2)小腸腺的分泌液。小腸腺分泌黏液和腸激酶。其主要作用:①保護(hù)小腸黏膜。小腸腺中的及分散于小腸黏膜表面上皮細(xì)胞之間的杯狀細(xì)胞分泌的黏液,起潤(rùn)滑和保護(hù)小腸黏膜的作用。②小腸腺中的大量腸上皮細(xì)胞分泌含大量水和電解質(zhì)的等滲液,可以稀釋消化產(chǎn)物,使其滲透壓下降,有利于吸收,一些小腸液分泌后又被小腸絨毛再吸收。③從小腸腺分泌入腸腔內(nèi)的消化酶只有腸激酶一種,它能激活胰蛋白酶原。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(二)小腸液分泌的調(diào)節(jié)小腸液的分泌是經(jīng)常性的,但在不同情況下分泌的速率變化很大。食糜對(duì)腸黏膜的局部機(jī)械和化學(xué)刺激,通過(guò)腸壁內(nèi)神經(jīng)叢局部反射引起的小腸液分泌,是調(diào)節(jié)小腸分泌的主要機(jī)制。小腸黏膜對(duì)腸壁的擴(kuò)張刺激很敏感,小腸內(nèi)食糜量越多,小腸液分泌越多。刺激迷走神經(jīng)可引起十二指腸腺分泌增加。交感神經(jīng)興奮則抑制十二指腸腺分泌液的分泌。許多體液因素,如促胃液素、促胰液素、CCK及VIP都具有刺激小腸液分泌的作用。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化四、小腸的運(yùn)動(dòng)(一)小腸的運(yùn)動(dòng)形式1.緊張性收縮。小腸存在一定程度的緊張性收縮,是其他運(yùn)動(dòng)形式的基礎(chǔ),并維持一定程度的腸內(nèi)壓。這有助于腸內(nèi)容物的混合和推進(jìn)。當(dāng)小腸緊張性收縮降低時(shí),腸腔易于擴(kuò)張,腸內(nèi)容物混合和推進(jìn)減慢;當(dāng)小腸緊張性收縮升高時(shí),腸內(nèi)容物混合和推進(jìn)加快。2.分節(jié)運(yùn)動(dòng)。這是一種以環(huán)行肌為主的節(jié)律性收縮和舒張運(yùn)動(dòng),是小腸所特有的一種運(yùn)動(dòng)形式。當(dāng)小腸被食糜充盈時(shí),腸壁的牽張刺激引起該段腸管上,環(huán)行肌在許多點(diǎn)同時(shí)收縮,把小腸分割成許多食糜節(jié)段,隨后,原來(lái)收縮處舒張,而原來(lái)舒張?zhí)幨湛s,使每個(gè)節(jié)段又分為兩半,而鄰近的兩半就合攏形成一個(gè)新的節(jié)段,如此反復(fù)進(jìn)行。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化這樣,食糜得以不斷地分開,又不斷地混合(圖6-8)。分節(jié)運(yùn)動(dòng)的向前推進(jìn)作用很小,它的主要作用是:①使食糜與消化液充分混合,便于進(jìn)行化學(xué)性消化;②使食糜與腸壁緊密接觸,為吸收創(chuàng)造良好條件;③擠壓腸壁,有助于血液和淋巴的回流。3.是周期性移行復(fù)合運(yùn)動(dòng)波。小腸的周期性移行復(fù)合運(yùn)動(dòng)波起源于胃的下部,向肛門方向緩慢移行,約90min到達(dá)回盲瓣。當(dāng)一個(gè)波群到達(dá)回盲瓣時(shí),另一波群又在胃中發(fā)生。這種運(yùn)動(dòng)波的作用是:①將腸內(nèi)容物,包括前次進(jìn)食后遺留的食物殘?jiān)?、脫落的上皮?xì)胞及細(xì)菌等清除干凈;②阻止結(jié)腸內(nèi)的細(xì)菌遷移到終末回腸。移行復(fù)合運(yùn)動(dòng)波減弱或缺乏時(shí),細(xì)菌易于在回腸中過(guò)度生長(zhǎng)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化4.蠕動(dòng)可發(fā)生于小腸的任何部位。(1)蠕動(dòng)的特點(diǎn)。①小腸蠕動(dòng)波傳播的速度很慢,為0.5~2.0cm/min,每個(gè)蠕動(dòng)波只把食糜推進(jìn)3~5cm后即消失。但蠕動(dòng)可反復(fù)發(fā)生,進(jìn)食后增強(qiáng)。②還有一種常見的進(jìn)行速度很快,為2~25cm/min,傳播較遠(yuǎn)的蠕動(dòng),稱為蠕動(dòng)沖。它可以把食糜從小腸始段一直推送到小腸末段,有時(shí)還可推送至大腸。這種蠕動(dòng)沖可由進(jìn)食時(shí)的吞咽動(dòng)作以及由食糜進(jìn)入十二指腸而引起。③在十二指腸和回腸末段,還可出現(xiàn)逆蠕動(dòng),即其運(yùn)動(dòng)方向與蠕動(dòng)相反。因此食糜可以在這兩段腸內(nèi)來(lái)回移動(dòng),有利于食糜的充分消化和吸收。在正常情況下,逆蠕動(dòng)很少發(fā)生。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化(2)蠕動(dòng)的意義。使經(jīng)過(guò)分節(jié)運(yùn)動(dòng)的食糜向前推進(jìn)一步,到達(dá)一個(gè)新腸段,再開始分節(jié)運(yùn)動(dòng)。腸蠕動(dòng)時(shí),腸內(nèi)容物(包括水和氣體)被向前推進(jìn)而產(chǎn)生的聲音,稱為腸鳴音。腸鳴音增強(qiáng)時(shí),說(shuō)明腸蠕動(dòng)亢進(jìn)。腸鳴音減少或消失時(shí),說(shuō)明腸蠕動(dòng)減弱或腸麻痹。(二)小腸運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)1.內(nèi)在神經(jīng)叢的作用。肌間神經(jīng)叢對(duì)小腸運(yùn)動(dòng)起重要的調(diào)節(jié)作用。腸內(nèi)容物的機(jī)械和化學(xué)刺激,以及腸管被擴(kuò)張,通過(guò)局部神經(jīng)叢反射,引起小腸蠕動(dòng)加強(qiáng)。2.外來(lái)神經(jīng)的作用。支配小腸的外來(lái)神經(jīng)有副交感神經(jīng)和交感神經(jīng)兩種。一般來(lái)說(shuō),副交感神經(jīng)興奮加強(qiáng)小腸收縮運(yùn)動(dòng),交感神經(jīng)興奮抑制小腸運(yùn)動(dòng)。外來(lái)神經(jīng)的作用一般是通過(guò)腸的壁內(nèi)神經(jīng)叢實(shí)現(xiàn)的,但上述效果還依腸道平滑肌當(dāng)時(shí)的狀態(tài)而定。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第四節(jié)小腸內(nèi)消化3.體液因素的作用。促胃液素、膽囊收縮素、胰島素和5羥色胺可增強(qiáng)小腸運(yùn)動(dòng),促胰液素可抑制小腸運(yùn)動(dòng)。(三)回盲瓣的功能回盲瓣的主要功能是阻止結(jié)腸內(nèi)容物返流入小腸,以及防止小腸內(nèi)容物過(guò)快地進(jìn)入大腸,有利于小腸內(nèi)容物的消化和吸收。平時(shí)回盲瓣是關(guān)閉的,進(jìn)食后食物入胃引起胃回腸反射,使回腸蠕動(dòng)加強(qiáng),當(dāng)回腸的蠕動(dòng)波傳到回腸末端時(shí),回盲括約肌舒張,回腸內(nèi)容物進(jìn)入結(jié)腸。結(jié)腸、盲腸和闌尾充滿時(shí),則引起回盲括約肌收縮加強(qiáng)和回腸蠕動(dòng)減弱,這可延緩回腸內(nèi)容物的通過(guò)。上一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用一、肝臟的血液供應(yīng)及代謝特點(diǎn)(一)肝臟的血液供應(yīng)肝臟的血液供應(yīng)十分豐富,含血量相當(dāng)于人體血液總量的14%。成年人的肝每分血流量為1500~2000mL,故活體的肝呈棕紅色。其血液有肝門靜脈和肝動(dòng)脈雙重來(lái)源,流經(jīng)肝臟的血液最后經(jīng)肝靜脈注入下腔靜脈而回流入心臟。肝的質(zhì)地柔軟而脆弱,易受外力沖擊而破裂,從而引起腹腔內(nèi)大出血。下一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用1.肝門靜脈。肝門靜脈收集腹盆部消化道(包括食管腹段,但齒狀線以下肛管除外)、脾、胰和膽囊的靜脈血,內(nèi)含豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),它們?cè)诟闻K內(nèi)被加工、儲(chǔ)存或轉(zhuǎn)運(yùn);同時(shí)對(duì)血液中的有害物質(zhì)及微生物抗原性物質(zhì)進(jìn)行解毒和清除。肝門靜脈在肝內(nèi)反復(fù)分支,最終注入肝血竇,肝血竇含有來(lái)自肝門靜脈和肝固有動(dòng)脈的血液,正常時(shí)可儲(chǔ)存一定量的血液,在機(jī)體失血時(shí),可從肝血竇內(nèi)排出較多的血液以補(bǔ)充循環(huán)血液的不足。2.肝動(dòng)脈:肝動(dòng)脈是肝臟血液供應(yīng)的主要?jiǎng)用},占肝血供應(yīng)的1/4,含有豐富的O2,是肝細(xì)胞供氧的主要來(lái)源。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用(二)肝臟的代謝特點(diǎn)肝臟的主要功能是進(jìn)行三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝,包括糖的分解和糖原合成、蛋白質(zhì)及脂肪的分解與合成、維生素和激素的代謝等。其特點(diǎn)是各種代謝活動(dòng)十分活躍。因肝細(xì)胞內(nèi)存在體內(nèi)幾乎所有的酶類,酶蛋白含量約占肝內(nèi)總蛋白量的2/3,包括:肝內(nèi)和肝外組織均有的酶,如磷酸化酶、堿性磷酸酶、組織蛋白酶、轉(zhuǎn)氨酶、核酸酶和膽堿酯酶等;僅存于肝內(nèi)的酶,如組氨酸酶、山梨醇脫氫酶、精氨酸酶、鳥氨酸氨基甲酰轉(zhuǎn)移酶等。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用二、肝臟的主要生理功能肝的功能極為復(fù)雜,它是機(jī)體新陳代謝最活躍的器官,不僅參與蛋白質(zhì)、脂類、糖類和維生素等物質(zhì)的合成、轉(zhuǎn)化與分解,而且還參與激素、藥物等物質(zhì)的轉(zhuǎn)化和解毒。肝還具有分泌膽汁,吞噬、防御以及在胚胎時(shí)期造血等重要功能。(一)肝臟分泌膽汁的功能肝細(xì)胞能不斷地生成膽汁酸和分泌膽汁,膽汁可促進(jìn)脂肪在小腸內(nèi)的消化和吸收以及排泄有害物質(zhì)。肝臟合成的膽汁酸是一個(gè)具有反饋控制的連續(xù)過(guò)程,合成的量取決于膽汁酸在腸肝循環(huán)中返回肝臟的量,返回肝臟的膽汁酸越多,則肝細(xì)胞只需合成少量的膽汁酸以補(bǔ)充其在糞便中的丟失;反之,合成量將增加。若無(wú)膽汁,食入的脂肪將有40%從糞便中丟失,并可伴有脂溶性維生素吸收不良的現(xiàn)象。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用(二)肝臟在物質(zhì)代謝中的功能1.肝與糖代謝。單糖經(jīng)小腸黏膜吸收后,由肝門靜脈到肝,在肝內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)楦翁窃鴥?chǔ)存。一般成年人肝內(nèi)約含100g肝糖原,當(dāng)勞動(dòng)、饑餓、發(fā)熱等血糖大量消耗時(shí),肝細(xì)胞又能將肝糖原分解為葡萄糖進(jìn)入血液循環(huán)以補(bǔ)充血糖的不足,因此,肝臟在調(diào)節(jié)血糖濃度、維持其穩(wěn)定中具有重要的作用。2.肝與蛋白質(zhì)代謝。由消化道吸收的氨基酸在肝臟內(nèi)進(jìn)行蛋白質(zhì)合成、脫氨、轉(zhuǎn)氨等作用,合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入血液循環(huán)供全身組織器官需要。由于血漿蛋白是機(jī)體組織蛋白更新的必須物質(zhì),而肝臟是合成血漿蛋白的主要場(chǎng)所,所以肝對(duì)維持機(jī)體蛋白質(zhì)代謝具有重要意義。肝臟也可將氨基酸代謝產(chǎn)生的氨合成尿素,經(jīng)腎臟排出體外。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用3.肝與脂肪代謝。消化吸收的一部分脂肪進(jìn)入肝臟轉(zhuǎn)換成體脂而儲(chǔ)存。在肝內(nèi),中性脂肪可水解為甘油和脂肪酸,甘油可通過(guò)糖代謝途徑被利用,脂肪酸可被完全氧化為水和二氧化碳。在饑餓時(shí),儲(chǔ)存的體脂可先行被運(yùn)送到肝臟進(jìn)行分解供能。肝臟還是體內(nèi)脂肪酸、膽固醇、磷脂合成的主要器官,肝細(xì)胞可調(diào)節(jié)血脂的相對(duì)穩(wěn)定。4.維生素代謝。肝臟可儲(chǔ)存脂溶性維生素,人體95%的維生素A都儲(chǔ)存在肝內(nèi),肝臟是維生素C、D、E、K、B1、B6、B12,葉酸,煙酸等多種維生素儲(chǔ)存和代謝的場(chǎng)所。5.激素代謝。血液中的激素在正常情況下都保持一定含量,多余的經(jīng)肝臟滅活,以維持其相對(duì)的激素水平。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用(三)肝臟的解毒方式肝臟是人體的主要解毒器官,血液中的有害物質(zhì)和微生物抗原物質(zhì)將在肝臟被解毒和清除,使毒物成為無(wú)毒或溶解度大的物質(zhì),隨膽汁或尿液排出體外。肝臟解毒的方式有以下三種:1.化學(xué)作用,即氧化、還原、分解、結(jié)合和脫氧作用。如氨是一種有毒的代謝產(chǎn)物,它可在肝臟被合成尿素,隨尿排出體外。有毒物質(zhì)與葡萄糖醛酸、硫酸、氨基酸等結(jié)合可變成無(wú)毒物質(zhì)。2.分泌和蓄積作用。一些重金屬如汞,來(lái)自腸道的細(xì)菌,可隨膽汁分泌排出;某些生物堿如士的寧、嗎啡等可蓄積于肝臟,肝可逐漸小劑量釋放這些物質(zhì),以減少中毒過(guò)程。3.吞噬作用。肝細(xì)胞內(nèi)含有大量的庫(kù)普弗細(xì)胞,其有很強(qiáng)的吞噬病菌的能力,對(duì)肝臟具有保護(hù)作用。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用(四)肝臟的防御和免疫功能肝臟是最大的網(wǎng)狀內(nèi)皮細(xì)胞吞噬系統(tǒng)。肝靜脈竇內(nèi)皮細(xì)胞含有大量的庫(kù)普弗細(xì)胞,能吞噬血液中的異物、細(xì)菌及其他顆粒物質(zhì)。肝臟中的單核巨噬細(xì)胞可吞噬小分子抗原物質(zhì),經(jīng)過(guò)處理的抗原物質(zhì)可刺激機(jī)體的免疫,具有免疫調(diào)節(jié)作用。(五)肝臟的其他功能肝臟還能調(diào)節(jié)循環(huán)血量,也是凝血因子合成的主要場(chǎng)所。此外,機(jī)體熱量的產(chǎn)生、水電解質(zhì)的平衡等,都需要肝臟的參與。三、肝臟功能的儲(chǔ)備和肝細(xì)胞的再生(一)肝臟功能的儲(chǔ)備動(dòng)物實(shí)驗(yàn)證明,當(dāng)肝被切除70%~80%后,并不出現(xiàn)明顯的生理功能紊亂,這說(shuō)明肝臟具有巨大的功能儲(chǔ)備。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第五節(jié)肝臟的消化功能和其他生理作用(二)肝細(xì)胞的再生肝臟在部分切除后能迅速再生,并在達(dá)到原來(lái)大小時(shí)便停止再生。其機(jī)理尚不清楚,可能與下列因素有關(guān):1.肝臟內(nèi)有兩種與肝細(xì)胞再生有關(guān)的物質(zhì):一種物質(zhì)能刺激肝細(xì)胞再生,引起DNA和蛋白質(zhì)合成增加;另一種則抑制肝細(xì)胞再生。在正常情況下,抑制性物質(zhì)作用較強(qiáng),而在肝臟被部分切除后,促進(jìn)再生的物質(zhì)作用較強(qiáng)。2.某些激素對(duì)肝細(xì)胞再生也有重要作用。垂體和腎上腺被切除,均可降低肝細(xì)胞的再生能力;生長(zhǎng)激素和腎上腺皮質(zhì)激素及甲狀腺激素,可增強(qiáng)其再生能力。上一頁(yè)返回第六節(jié)大腸內(nèi)的消化一、大腸液的分泌(一)大腸液的性質(zhì)大腸含有大腸腺,大腸的黏膜表面由柱狀上皮細(xì)胞覆蓋,有高度密集的含黏液的杯狀細(xì)胞,因此,大腸的分泌物富有黏液。結(jié)腸分泌碳酸氫鹽,所以大腸液為堿性(pH8.3~8.4)。(二)大腸液的成分和作用大腸液中含有二肽酶和微量的淀粉酶,但它們對(duì)物質(zhì)的分解作用不大。大腸液的主要作用:①保護(hù)腸黏膜和潤(rùn)滑糞便,減少食物殘?jiān)鼘?duì)腸黏膜的摩擦。②能粘連腸內(nèi)容物,有助于糞便的形成,減少糞便內(nèi)的細(xì)菌活動(dòng)對(duì)腸壁的影響。③堿性的大腸液可中和糞便內(nèi)細(xì)菌活動(dòng)產(chǎn)生的酸。下一頁(yè)返回第六節(jié)大腸內(nèi)的消化(三)大腸液分泌的調(diào)節(jié)大腸液的分泌主要由食物殘?jiān)鼘?duì)腸壁的直接機(jī)械刺激或通過(guò)局部神經(jīng)叢反射所引起。刺激副交感神經(jīng)(盆神經(jīng))可引起遠(yuǎn)端大腸分泌黏液明顯增加,刺激結(jié)腸的交感神經(jīng)能使大腸液分泌減少。這種分泌的產(chǎn)生與外來(lái)神經(jīng)無(wú)關(guān)。二、大腸內(nèi)細(xì)菌的作用大腸內(nèi)有大量細(xì)菌,大多是大腸桿菌、葡萄球菌等,約占糞便固體總量的20%~30%。細(xì)菌主要來(lái)自空氣和食物,它們由口腔入胃,最后到達(dá)大腸。大腸內(nèi)的酸堿度和溫度對(duì)一般細(xì)菌的繁殖極為適宜。細(xì)菌的種類很多,主要作用如下。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第六節(jié)大腸內(nèi)的消化(一)使糖和脂肪發(fā)酵細(xì)菌體內(nèi)有能使糖和脂肪發(fā)酵的酶,使糖發(fā)酵產(chǎn)生乳酸、醋酸、二氧化碳、沼氣等;使脂肪發(fā)酵產(chǎn)生脂肪酸、甘油、膽堿等。(二)使蛋白質(zhì)腐敗蛋白質(zhì)腐敗的產(chǎn)物有胨、氨基酸、氨、硫化氫、組織胺、吲哚等,其中有些成分由腸壁吸收后對(duì)機(jī)體是有害的。這些物質(zhì)在一般情況下被吸收得較少,經(jīng)肝臟解毒后,對(duì)人體無(wú)顯著影響。(三)合成維生素大腸內(nèi)的細(xì)菌能利用腸內(nèi)的較簡(jiǎn)單的物質(zhì)合成維生素B復(fù)合物和維生素K,它們?cè)谀c內(nèi)被吸收后,對(duì)人體有營(yíng)養(yǎng)作用。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第六節(jié)大腸內(nèi)的消化三、大腸的運(yùn)動(dòng)和排便(一)大腸運(yùn)動(dòng)的形式1.袋狀收縮是由環(huán)行肌無(wú)規(guī)律地收縮所引起的,它使結(jié)腸袋中的內(nèi)容物向兩個(gè)方向作短距離的位移,但并不向前推進(jìn),這是在空腹時(shí)最多見的一種運(yùn)動(dòng)形式。其主要作用是使腸內(nèi)容物來(lái)回地混合,使腸黏膜與腸內(nèi)容物充分接觸,這有利于大腸對(duì)水和無(wú)機(jī)鹽的吸收。這種形式的運(yùn)動(dòng)多見于近端結(jié)腸。2.蠕動(dòng),少而慢,對(duì)刺激的反應(yīng)較遲緩,其速度為3~10cm/h,短距離的蠕動(dòng)常見于遠(yuǎn)端結(jié)腸,其傳播速度很慢。按此計(jì)算,食糜通過(guò)結(jié)腸約需48h。這些特點(diǎn)對(duì)于大腸作為糞便的暫時(shí)儲(chǔ)存地來(lái)說(shuō)是適合的。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第六節(jié)大腸內(nèi)的消化3.集團(tuán)蠕動(dòng)。食物進(jìn)入十二指腸后,可引起十二指腸結(jié)腸反射,大腸將出現(xiàn)一種移動(dòng)快而遠(yuǎn)的集團(tuán)蠕動(dòng)。集團(tuán)蠕動(dòng)常始于橫結(jié)腸,它能將內(nèi)容物推進(jìn)到降結(jié)腸、乙狀結(jié)腸甚至直腸。集團(tuán)運(yùn)動(dòng)時(shí),袋狀收縮停止,結(jié)腸袋消失。集團(tuán)蠕動(dòng)后,袋狀收縮又重新出現(xiàn)。集團(tuán)蠕動(dòng)每日發(fā)生1~3次,常在進(jìn)餐后發(fā)生,尤多見于早餐后1h內(nèi),這可能是由食物充張胃或十二指腸,引起胃結(jié)腸反射或十二指腸結(jié)腸反射所致。阿片類藥物如嗎啡、可待因、派替定,以及抗酸劑氫氧化鋁等,可降低結(jié)腸集團(tuán)蠕動(dòng)的頻率,因此使用這些藥物后易產(chǎn)生便秘。當(dāng)結(jié)腸黏膜受到強(qiáng)烈刺激如腸炎時(shí),常引起持續(xù)的集團(tuán)蠕動(dòng)。4.多袋推進(jìn)運(yùn)動(dòng):是指一個(gè)結(jié)腸袋或一段結(jié)腸收縮,將內(nèi)容物推移到下一段的運(yùn)動(dòng),進(jìn)食后這種運(yùn)動(dòng)增強(qiáng)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第六節(jié)大腸內(nèi)的消化(二)排便進(jìn)入大腸的內(nèi)容物,經(jīng)過(guò)對(duì)水、維生素和無(wú)機(jī)鹽的吸收,并經(jīng)過(guò)細(xì)菌的作用后,即形成糞便。糞便進(jìn)入直腸,可以引起排便反射。當(dāng)直腸壓力感受器受到刺激時(shí),其傳入沖動(dòng)由盆神經(jīng)和腹下神經(jīng)傳至位于脊髓腰骶段的初級(jí)排便中樞,同時(shí)亦由上行纖維傳至大腦皮層產(chǎn)生便意。大腦皮層可以隨意控制排便活動(dòng),如果環(huán)境許可,即向初級(jí)排便中樞發(fā)放沖動(dòng),使其活動(dòng)加強(qiáng)。于是,初級(jí)排便中樞通過(guò)盆神經(jīng)發(fā)放沖動(dòng),使降結(jié)腸、乙狀結(jié)腸和直腸收縮,肛門內(nèi)括約肌舒張。與此同時(shí),由陰部神經(jīng)傳出的沖動(dòng)減少,使肛門外括約肌舒張。這樣,糞便即被排出體外(圖6-9)。排便時(shí),膈肌和腹肌亦收縮,使腹內(nèi)壓增加,從而促進(jìn)排便。大腦皮層亦可隨意抑制初級(jí)排便中樞,制止排便動(dòng)作。上一頁(yè)返回第七節(jié)吸收一、吸收過(guò)程概述(一)吸收的部位在消化道的不同部位,吸收的速度是不同的,這主要取決于該部位消化管的組織結(jié)構(gòu),以及食物在該部位的成分和停留的時(shí)間。口腔和食管一般不進(jìn)行吸收,但某些藥物(如肖酸甘油)可被口腔黏膜吸收;胃僅吸收高度脂溶性物質(zhì)(如酒精)和少量水分;大腸主要吸收水分和鹽類;小腸是各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的主要部位,其中大部分在十二指腸和空腸吸收,膽鹽和維生素B12則主要在回腸被吸收(圖6-10)。下一頁(yè)返回第七節(jié)吸收(二)吸收的機(jī)理及途徑1.吸收的機(jī)理。(1)被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理。被動(dòng)轉(zhuǎn)動(dòng)主要包括單純擴(kuò)散、易化擴(kuò)散、滲透等作用。①擴(kuò)散作用也是物質(zhì)透過(guò)薄膜的一個(gè)重要因素。如果薄膜兩邊的流體壓力相等,而兩邊溶質(zhì)的濃度不同或性質(zhì)不同,那么,溶質(zhì)的分子可從濃度高的一邊透過(guò)薄膜擴(kuò)散到濃度低的一邊。②滲透可以看作在特殊情況下的擴(kuò)散。如果薄膜是一個(gè)半透膜,對(duì)于水分和一部分溶質(zhì)易于透過(guò),而對(duì)另一部分溶質(zhì)則透過(guò)很難,于是兩邊就發(fā)生了不相等的滲透壓,滲透壓較高的一邊將由另一邊吸引一部分水分過(guò)來(lái),使?jié)B透壓達(dá)到平衡。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第七節(jié)吸收(2)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的機(jī)理。吸收還依賴腸黏膜上皮細(xì)胞的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程,是一種需要消耗能量的、逆著電化學(xué)梯度和濃度梯度的運(yùn)動(dòng)。它可轉(zhuǎn)運(yùn)電解質(zhì),如Na+、K+、Ca2+、Cl-、I+等;以及非電解質(zhì),如一些單糖和氨基酸。主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)包括泵轉(zhuǎn)運(yùn)、出胞和入胞作用。2.吸收的途徑。(1)跨細(xì)胞途徑:被吸收物質(zhì)通過(guò)腸絨毛上皮細(xì)胞的頂膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi),在通過(guò)基側(cè)膜進(jìn)入細(xì)胞外間隙,最后進(jìn)入血液和淋巴。(2)旁細(xì)胞途徑:吸收物質(zhì)通過(guò)腸上皮細(xì)胞間的緊密連接,進(jìn)入細(xì)胞間隙,再進(jìn)入血液。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第七節(jié)吸收二、各種主要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收(一)糖的吸收糖被吸收的主要形式是單糖。在腸管中主要的單糖是葡萄糖和不等量的半乳糖和果糖。在腸絨毛上皮細(xì)胞的頂膜上有Na+葡萄糖和Na+半乳糖載體,它們分別與Na+葡萄糖和Na+半乳糖結(jié)合,依靠細(xì)胞外Na+順濃度差進(jìn)入細(xì)胞時(shí)所釋放的勢(shì)能將葡萄糖、半乳糖轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞,經(jīng)基側(cè)膜易化擴(kuò)散入細(xì)胞間液,再進(jìn)入血液。Na+對(duì)于單糖的主動(dòng)性轉(zhuǎn)運(yùn)是必需的,沒有任何其他離子能代替Na+的作用。當(dāng)Na+的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)被阻斷后,單糖的轉(zhuǎn)運(yùn)便不能進(jìn)行。果糖是通過(guò)易化擴(kuò)散進(jìn)入腸絨毛上皮細(xì)胞的,不伴隨Na+的轉(zhuǎn)運(yùn)。上一頁(yè)下一頁(yè)返回第七節(jié)吸收(二)蛋白質(zhì)的吸收蛋白質(zhì)在小腸內(nèi)分解為氨基酸后才能被吸收。氨基酸的吸收機(jī)制和單糖相似。①氨基酸的吸收是通過(guò)繼發(fā)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)的。在小腸絨毛上皮細(xì)胞的頂膜上有Na+氨基酸和Na+肽同向轉(zhuǎn)運(yùn)體,它們分別轉(zhuǎn)運(yùn)中性、酸性、堿性氨基酸與亞氨基酸,以及二肽、三肽入細(xì)胞。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的氨基酸以及少量的二肽、三肽,經(jīng)過(guò)基側(cè)膜上的氨基酸或肽轉(zhuǎn)運(yùn)體易化擴(kuò)散入細(xì)胞間液,再進(jìn)入血液。小腸吸收中性氨基