植物生理學(xué)簡答題附答案1.簡述植物細(xì)胞水勢的組成及其在水分吸收中的作用。植物細(xì)胞水勢（Ψw）由滲透勢（Ψs）、壓力勢（Ψp）和襯質(zhì)勢（Ψm）共同組成，公式為Ψw=Ψs+Ψp+Ψm。滲透勢是由于細(xì)胞液中溶質(zhì)顆粒的存在導(dǎo)致的水勢降低值，通常為負(fù)值，是細(xì)胞水勢的主要決定因素；壓力勢是細(xì)胞壁對細(xì)胞內(nèi)容物的反作用力引起的水勢增加，一般為正值（質(zhì)壁分離時為0）；襯質(zhì)勢是細(xì)胞內(nèi)親水性物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、淀粉）對水分的吸附作用導(dǎo)致的水勢降低，未形成液泡的分生細(xì)胞中顯著（負(fù)值大），成熟細(xì)胞因液泡形成而可忽略。在水分吸收中，水勢差是動力。當(dāng)外界溶液水勢高于細(xì)胞水勢時，水分通過滲透作用進(jìn)入細(xì)胞，細(xì)胞吸水膨脹，壓力勢逐漸增大，直至細(xì)胞水勢等于外界水勢時達(dá)到平衡。例如，根毛細(xì)胞通過降低自身水勢（如積累溶質(zhì)）從土壤中吸水，而保衛(wèi)細(xì)胞通過調(diào)節(jié)K+和蘋果酸積累改變水勢，控制氣孔開閉。2.比較植物主動吸收與被動吸收礦質(zhì)元素的主要差異。主動吸收與被動吸收是植物根系吸收礦質(zhì)元素的兩種方式，差異主要體現(xiàn)在以下方面：（1）能量需求：被動吸收（如擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散）依賴濃度梯度或電勢梯度，不消耗代謝能；主動吸收（如離子泵、共轉(zhuǎn)運(yùn)）需ATP或質(zhì)子動力勢供能。（2）載體參與：被動吸收中簡單擴(kuò)散無載體，協(xié)助擴(kuò)散需通道蛋白；主動吸收依賴載體蛋白（如H+-ATP酶、協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)體）。（3）選擇性：被動吸收的選擇性較低（僅通道蛋白有一定選擇性）；主動吸收因載體特異性強(qiáng)，能逆濃度吸收特定離子（如根細(xì)胞優(yōu)先吸收K+而非Na+）。（4）運(yùn)輸方向：被動吸收順濃度/電勢梯度進(jìn)行；主動吸收可逆梯度運(yùn)輸（如根細(xì)胞將土壤中低濃度的NO3-轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞內(nèi)高濃度區(qū)域）。（5）受代謝抑制劑影響：被動吸收不受呼吸抑制劑（如氰化物）影響；主動吸收因依賴能量代謝會被顯著抑制。3.說明C3、C4、CAM植物在光合碳同化途徑上的主要區(qū)別及其生態(tài)適應(yīng)意義。C3、C4、CAM植物的光合碳同化途徑差異顯著：（1）CO2固定酶與場所：C3植物僅通過RuBP羧化酶（Rubisco）在葉肉細(xì)胞葉綠體中進(jìn)行C3途徑（卡爾文循環(huán)）；C4植物先通過PEP羧化酶在葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中固定CO2提供C4酸（如草酰乙酸），再運(yùn)至維管束鞘細(xì)胞釋放CO2供卡爾文循環(huán)（“CO2泵”機(jī)制）；CAM植物夜間開放氣孔，PEP羧化酶固定CO2提供C4酸儲存于液泡，白天關(guān)閉氣孔，C4酸分解釋放CO2進(jìn)行卡爾文循環(huán)。（2）光呼吸：C3植物因Rubisco的加氧活性高，光呼吸強(qiáng)（消耗25%-30%光合產(chǎn)物）；C4和CAM植物通過“CO2濃縮”提高維管束鞘細(xì)胞或葉肉細(xì)胞的CO2/O2比，抑制Rubisco加氧反應(yīng)，光呼吸極弱。（3）水分利用效率：C3植物蒸騰系數(shù)高（400-900g水/g干物質(zhì)）；C4植物因氣孔開度小且CO2利用效率高，蒸騰系數(shù)低（250-350）；CAM植物僅夜間開放氣孔，蒸騰系數(shù)最低（50-100）。生態(tài)適應(yīng)上，C3植物（如小麥、水稻）適合溫和濕潤環(huán)境；C4植物（如玉米、甘蔗）通過“CO2泵”適應(yīng)高溫、強(qiáng)光、低CO2環(huán)境（熱帶、亞熱帶）；CAM植物（如仙人掌、菠蘿）通過晝夜分階段固定CO2，極度適應(yīng)干旱、炎熱的沙漠或半沙漠生境。4.試述植物線粒體電子傳遞鏈的組成及交替氧化酶（AOX）的生理意義。植物線粒體電子傳遞鏈（呼吸鏈）位于線粒體內(nèi)膜，由4個復(fù)合體和2個移動載體組成：（1）復(fù)合體Ⅰ（NADH脫氫酶）：將NADH的電子傳遞給CoQ，泵出4H+；（2）復(fù)合體Ⅱ（琥珀酸脫氫酶）：催化琥珀酸氧化為延胡索酸，電子經(jīng)FAD傳給CoQ，不泵H+；（3）復(fù)合體Ⅲ（細(xì)胞色素bc1復(fù)合體）：將CoQ的電子傳遞給細(xì)胞色素c，泵出4H+；（4）復(fù)合體Ⅳ（細(xì)胞色素c氧化酶）：將細(xì)胞色素c的電子傳遞給O2提供H2O，泵出2H+。此外，泛醌（CoQ）和細(xì)胞色素c為移動載體，傳遞電子并連接各復(fù)合體。交替氧化酶（AOX）定位于線粒體內(nèi)膜，可接受CoQ的電子，直接傳遞給O2提供H2O，形成抗氰呼吸（對CN-不敏感）。其生理意義包括：（1）逆境響應(yīng)：低溫、干旱、病原菌侵染時，AOX活性升高，通過非磷酸化途徑消耗過剩還原力，避免電子傳遞鏈過度還原導(dǎo)致活性氧（ROS）積累；（2）能量調(diào)控：當(dāng)細(xì)胞ATP需求低時，AOX分流電子，減少ATP合成，避免呼吸作用受反饋抑制，維持碳代謝流暢（如種子萌發(fā)初期需快速分解儲存物質(zhì)）；（3）溫度調(diào)節(jié)：某些植物（如天南星科）開花時AOX途徑產(chǎn)熱，促進(jìn)揮發(fā)物釋放以吸引傳粉昆蟲。5.簡述生長素（IAA）與細(xì)胞分裂素（CTK）在調(diào)控植物頂端優(yōu)勢中的協(xié)同與拮抗作用。頂端優(yōu)勢指植物頂芽優(yōu)先生長而側(cè)芽受抑制的現(xiàn)象，IAA與CTK的動態(tài)平衡起關(guān)鍵作用：（1）IAA的抑制作用：頂芽合成IAA并通過極性運(yùn)輸（從形態(tài)學(xué)上端到下端）運(yùn)至側(cè)芽，高濃度IAA抑制側(cè)芽細(xì)胞分裂和伸長（可能通過誘導(dǎo)側(cè)芽合成ABA或抑制CTK合成）。（2）CTK的促進(jìn)作用：根部合成CTK經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)至側(cè)芽，CTK通過激活細(xì)胞周期相關(guān)基因（如CYCD3）促進(jìn)側(cè)芽細(xì)胞分裂，解除IAA的抑制。（3）二者的比例調(diào)控：側(cè)芽的生長狀態(tài)取決于IAA/CTK比值——頂芽存在時，IAA濃度高且CTK濃度低（比值大），側(cè)芽受抑制；去除頂芽后，IAA源消失，側(cè)芽處IAA濃度下降，同時CTK運(yùn)輸增加（比值降低），側(cè)芽萌發(fā)。例如，生產(chǎn)中對果樹摘心（去除頂芽）可降低側(cè)芽IAA水平，配合噴施CTK能顯著促進(jìn)分枝。此外，IAA可能通過調(diào)控CTK合成酶（如異戊烯基轉(zhuǎn)移酶）的活性間接影響CTK含量，形成反饋調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)。6.說明光周期誘導(dǎo)開花的感受部位及成花信號傳遞過程。光周期誘導(dǎo)開花的感受部位是葉片。實(shí)驗(yàn)證明，僅葉片接受適宜光周期（如長日植物的長日照或短日植物的短日照），即使植株其他部分處于不適宜光周期下，仍可誘導(dǎo)開花；若葉片被遮光，僅莖尖接受光周期則無法誘導(dǎo)。成花信號傳遞過程如下：（1）光周期識別：葉片中的光敏色素（Pr/Pfr）或隱花色素感知光周期長度。例如，短日植物（SDP）在暗期長度超過臨界夜長時，Pfr轉(zhuǎn)化為Pr（活性形式），啟動成花基因表達(dá)；長日植物（LDP）在短暗期下，Pfr積累（活性形式），誘導(dǎo)開花。（2）成花素合成：葉片中光周期信號激活FT（FLOWERINGLOCUST）基因，F(xiàn)T蛋白作為成花素（florigen）合成并運(yùn)輸。（3）信號運(yùn)輸：FT蛋白通過篩管從葉片運(yùn)輸至莖尖分生組織（SAM）。（4）分生組織轉(zhuǎn)變：FT蛋白與SAM中的FD（FLOWERINGLOCUSD）蛋白結(jié)合，形成FT-FD復(fù)合體，激活下游成花基因（如SOC1、AP1），誘導(dǎo)SAM從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變，分化出花原基。例如，擬南芥中，長日照誘導(dǎo)葉片F(xiàn)T表達(dá)，F(xiàn)T蛋白運(yùn)至莖尖后促進(jìn)花分生組織特征基因的表達(dá)，最終形成花器官。7.植物在鹽脅迫下通過哪些生理機(jī)制維持離子穩(wěn)態(tài)？鹽脅迫（主要是Na+和Cl-過量）會導(dǎo)致離子失衡（如K+/Na+比降低）和滲透脅迫，植物通過以下機(jī)制維持離子穩(wěn)態(tài)：（1）拒鹽：根細(xì)胞膜上的Na+選擇性排斥機(jī)制（如SOS1蛋白作為Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體，將Na+泵出根細(xì)胞）減少Na+吸收。例如，耐鹽小麥品種根系的SOS1活性顯著高于鹽敏感品種。（2）排鹽：鹽生植物（如鹽角草、檉柳）通過葉表面的鹽腺或鹽囊泡將吸收的Na+主動分泌到體外，降低體內(nèi)離子濃度。（3）區(qū)隔化：液泡膜上的Na+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體（如NHX家族）在H+-ATP酶和H+-PPase建立的質(zhì)子梯度驅(qū)動下，將細(xì)胞質(zhì)中過量的Na+區(qū)隔到液泡中，避免細(xì)胞質(zhì)酶（如Rubisco）受Na+毒害。同時，液泡積累Na+可作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低細(xì)胞水勢以吸收水分。（4）選擇性吸收K+：根細(xì)胞通過高親和K+轉(zhuǎn)運(yùn)體（如AKT1通道）優(yōu)先吸收K+，維持細(xì)胞質(zhì)中高K+/Na+比（通常需>1），保障酶活性（如丙酮酸激酶依賴K+）。（5）合成相容性溶質(zhì)：細(xì)胞積累脯氨酸、甜菜堿、海藻糖等小分子有機(jī)物，降低細(xì)胞滲透勢（與外界鹽溶液平衡），同時保護(hù)蛋白質(zhì)和膜結(jié)構(gòu)（如甜菜堿可穩(wěn)定Rubisco構(gòu)象）。（6）抗氧化防護(hù)：鹽脅迫誘導(dǎo)活性氧（ROS）積累，植物通過提高超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等活性，以及積累抗壞血酸（AsA）、谷胱甘肽（GSH）等抗氧化物質(zhì)，清除ROS，減輕膜脂過氧化損傷。8.比較植物光合磷酸化與氧化磷酸化的異同點(diǎn)。光合磷酸化（葉綠體類囊體膜）與氧化磷酸化（線粒體內(nèi)膜）均通過電子傳遞建立質(zhì)子梯度，驅(qū)動ATP合成，異同點(diǎn)如下：相同點(diǎn)：（1）電子傳遞鏈均含質(zhì)子泵，將H+泵至膜的一側(cè)（類囊體腔或線粒體膜間隙），形成跨膜質(zhì)子梯度（ΔpH）和電勢差（Δψ），共同構(gòu)成質(zhì)子動力勢（pmf）。（2）ATP合酶結(jié)構(gòu)相似（均為F0F1復(fù)合體），利用pmf催化ADP+Pi→ATP。（3）電子傳遞過程中均有輔酶參與（光合中為PQ、PC，呼吸中為CoQ、Cytc）。不同點(diǎn)：（1）電子來源：光合磷酸化的電子最初來自水的光解（H2O→O2+2H++2e-），經(jīng)PSⅡ、PSⅠ傳遞；氧化磷酸化的電子來自有機(jī)物（如葡萄糖）分解產(chǎn)生的NADH或FADH2。（2）最終電子受體：光合磷酸化為NADP+（提供NADPH）；氧化磷酸化為O2（提供H2O）。（3）質(zhì)子泵方向：光合磷酸化將H+泵入類囊體腔（腔內(nèi)H+濃度高）；氧化磷酸化將H+泵至線粒體膜間隙（基質(zhì)中H+濃度低）。（4）偶聯(lián)方式：光合磷酸化有環(huán)式（僅PSⅠ參與，不產(chǎn)生NADPH）和非環(huán)式（PSⅠ、PSⅡ參與，產(chǎn)生NADPH和O2）兩種；氧化磷酸化僅為偶聯(lián)電子傳遞的單向過程。（5）能量來源：光合磷酸化依賴光能驅(qū)動電子傳遞；氧化磷酸化依賴有機(jī)物氧化釋放的化學(xué)能。9.簡述植物次生代謝物的主要類型及其生理生態(tài)功能。植物次生代謝物是非直接參與生長發(fā)育的小分子有機(jī)化合物，主要分為三類：（1）酚類：包括黃酮類（如花色苷）、酚酸（如咖啡酸）、木質(zhì)素等。功能：花色苷吸引傳粉者或種子傳播者；酚酸抑制病原菌（如綠原酸抑制細(xì)菌）；木質(zhì)素增強(qiáng)細(xì)胞壁機(jī)械強(qiáng)度（支撐和抗?。?。（2）萜類：單萜（如薄荷醇）、倍半萜（如青蒿素）、二萜（如赤霉素）、三萜（如皂苷）、多萜（如橡膠）。功能：薄荷醇驅(qū)趕食草動物；青蒿素抗瘧原蟲；赤霉素作為植物激素調(diào)控生長；皂苷破壞昆蟲細(xì)胞膜。（3）含氮化合物：生物堿（如尼古丁、嗎啡）、非蛋白氨基酸（如刀豆氨酸）、生氰苷（如苦杏仁苷）。功能：尼古丁抑制昆蟲乙酰膽堿受體（殺蟲劑）；刀豆氨酸替代精氨酸導(dǎo)致昆蟲蛋白質(zhì)功能異常；生氰苷水解產(chǎn)生HCN，毒害草食動物。生態(tài)功能上，次生代謝物是植物與環(huán)境互作的“化學(xué)語言”：防御（抗蟲、抗病、化感抑制競爭）、信號（花色苷吸引傳粉）、適應(yīng)（木質(zhì)素增強(qiáng)抗逆性）。例如，煙草受蟲咬時，茉莉酸信號誘導(dǎo)尼古丁合成，含量可從0.6%升至5%，顯著降低昆蟲取食率。10.說明植物細(xì)胞程序性死亡（PCD）的觸發(fā)因素及生物學(xué)意義。植物PCD是受基因調(diào)控的主動死亡過程，觸發(fā)因素包括：（1）發(fā)育信號：如導(dǎo)管分子分化時，液泡破裂釋放水解酶降解原生質(zhì)體（形成中空導(dǎo)管）；糊粉層細(xì)胞在種子萌發(fā)時，GA誘導(dǎo)α-淀粉酶合成后自身死亡。（2）生物脅迫：病原菌侵染時，宿主細(xì)胞通過HR（過敏反應(yīng)）主動死亡，形成壞死斑限制病菌擴(kuò)散（如擬南芥與丁香假單胞菌互作）。（3）非生物脅迫：高溫、干旱、鹽害等誘導(dǎo)ROS積累，激活Caspase-like蛋白酶，啟動PCD（如高溫下小麥葉片細(xì)胞有序死亡以減少水分蒸騰）。（4）激素調(diào)控：乙烯促進(jìn)葉片衰老PCD；脫落酸誘導(dǎo)氣孔保衛(wèi)細(xì)胞PCD（干旱時關(guān)閉氣孔）。生物學(xué)意義：（1）發(fā)育必需：導(dǎo)管、篩管、根冠細(xì)胞的形成均依賴PCD，保障物質(zhì)運(yùn)輸（如導(dǎo)管輸導(dǎo)水分）。（2）防御響應(yīng)：HR中PCD隔離病菌，避免全身性感染；受蟲咬時局部細(xì)胞死亡減少營養(yǎng)流失。（3）資源再分配：葉片衰老PCD時，葉綠素、蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物（如N、P）轉(zhuǎn)運(yùn)至種子或根，提高資源利用效率（如水稻成熟時葉片PCD，養(yǎng)分轉(zhuǎn)移至籽粒）。（4）環(huán)境適應(yīng)：極端逆境下，部分細(xì)胞PCD降低整體代謝需求，保存分生組織活力（如凍害時皮層細(xì)胞死亡，保護(hù)莖尖分生組織）。11.比較植物長距離運(yùn)輸中韌皮部與木質(zhì)部的運(yùn)輸特點(diǎn)。木質(zhì)部與韌皮部是植物長距離運(yùn)輸?shù)膬纱笸ǖ?，運(yùn)輸特點(diǎn)對比如下：（1）運(yùn)輸方向：木質(zhì)部主要自下而上（根→莖→葉），依賴蒸騰拉力和根壓；韌皮部可雙向運(yùn)輸（源→庫，如葉片→種子/根，或貯藏器官→新梢），方向取決于源庫關(guān)系（源：光合產(chǎn)物或貯藏物質(zhì)輸出部位；庫：生長或貯藏部位）。（2）運(yùn)輸物質(zhì)：木質(zhì)部主要運(yùn)輸水、無機(jī)離子（如K+、NO3-）及少量有機(jī)物質(zhì)（如氨基酸、細(xì)胞分裂素）；韌皮部主要運(yùn)輸光合產(chǎn)物（蔗糖占90%以上）、有機(jī)氮（如谷氨酰胺）、植物激素（如IAA、ABA）及信號分子（如mRNA、小RNA）。（3）運(yùn)輸動力：木質(zhì)部運(yùn)輸是被動的，依賴蒸騰作用產(chǎn)生的負(fù)壓（蒸騰拉力為主，根壓為輔，如清晨吐水）；韌皮部運(yùn)輸是主動的，依賴“壓力流動學(xué)說”——源端（葉肉細(xì)胞）通過主動裝載將蔗糖運(yùn)入篩管，降低篩管水勢，吸水膨脹形成高壓力；庫端（如根、種子）蔗糖卸載，水勢升高，水分流出，壓力降低，形成源庫間壓力差驅(qū)動蔗糖流動。（4）細(xì)胞類型：木質(zhì)部主要由死細(xì)胞（導(dǎo)管、管胞）組成，細(xì)胞壁木質(zhì)化，結(jié)構(gòu)堅(jiān)固；韌皮部由活細(xì)胞（篩管分子與伴胞）組成，篩管分子無細(xì)胞核，依賴伴胞提供能量和物質(zhì)（如ATP、蛋白質(zhì)）。（5）運(yùn)輸速率：木質(zhì)部運(yùn)輸速率快（1-15m/h），與蒸騰速率正相關(guān)；韌皮部運(yùn)輸速率較慢（0.2-1.5m/h），但效率高（篩管橫截面積小，單位面積運(yùn)輸量可達(dá)木質(zhì)部的數(shù)百倍）。12.簡述植物光形態(tài)建成的主要光受體及其調(diào)控的生理過程。植物光形態(tài)建成指光調(diào)控的形態(tài)發(fā)育（如種子萌發(fā)、幼苗去黃化、葉片擴(kuò)展），依賴以下光受體：（1）光敏色素（Phy）：感受紅光（R，660nm）和遠(yuǎn)紅光（FR，730nm），有Pr（紅光吸收型，無活性）和Pfr（遠(yuǎn)紅光吸收型，有活性）兩種構(gòu)象。調(diào)控過程：種子萌發(fā)（需光種子如萵苣，R促進(jìn)、FR抑制）；幼苗去黃化（R誘導(dǎo)下胚軸縮短、子葉展開、葉綠體發(fā)育）；光周期開花（LDP需Pfr積累，SDP需Pfr降低）；避蔭反應(yīng)（鄰株遮蔭導(dǎo)致R/FR比降低，Pfr減少，誘導(dǎo)莖伸長以爭奪光照）。（2）隱花色素（Cry）：感受藍(lán)光（B，400-500nm）和近紫外光（UV-A，320-400nm），調(diào)控光形態(tài)建成（如擬南芥Cry1/2介導(dǎo)藍(lán)光抑制下胚軸伸長）、氣孔開放（藍(lán)光激活保衛(wèi)細(xì)胞H+-ATP酶）、生物鐘同步（Cry與光敏色素共同調(diào)節(jié)生物鐘基因CCA1、LHY表達(dá)）。（3）向光素（Phot）：感受藍(lán)光，調(diào)控向光性（Phot1介導(dǎo)莖的正向光性，Phot2參與葉綠體移動）、氣孔開放（與Cry協(xié)同激活H+-ATP酶）、葉片擴(kuò)展（促進(jìn)細(xì)胞增大）。（4）UV-B受體（UVR8）：感受紫外光B（280-320nm），調(diào)控UV防護(hù)（誘導(dǎo)類黃酮合成以吸收UV-B）、抑制下胚軸伸長（避免過度生長導(dǎo)致UV傷害）。例如，黑暗中萌發(fā)的幼苗（黃化苗）下胚軸細(xì)長、子葉閉合、無葉綠素；見光后，光敏色素（Pfr增加）和隱花色素（藍(lán)光激活）共同作用，抑制下胚軸伸長，促進(jìn)子葉展開和葉綠體發(fā)育，完成去黃化過程。13.說明植物衰老的生理變化及調(diào)控機(jī)制。植物衰老指器官或整體生理功能衰退直至死亡的過程，生理變化包括：（1）光合與呼吸：葉綠體結(jié)構(gòu)破壞（類囊體解體），葉綠素降解（葉片變黃），Rubisco等光合酶活性下降；線粒體功能衰退（電子傳遞鏈效率降低），呼吸速率先升后降（“衰老呼吸躍變”）。（2）物質(zhì)代謝：蛋白質(zhì)水解（蛋白酶活性升高，如半胱氨酸蛋白酶），核酸降解（RNA酶、DNA酶活性增加，RNA/DNA含量下降）；光合產(chǎn)物輸出（葉片衰老時，糖、氨基酸等向種子或貯藏器官轉(zhuǎn)移）。（3）膜系統(tǒng)：膜脂過氧化加?。∕DA含量上升），膜透性增加（電解質(zhì)外滲率升高），細(xì)胞器膜結(jié)構(gòu)破壞（液泡膜破裂釋放水解酶）。（4）激素平衡：促進(jìn)衰老的激素（乙烯、ABA）含量上升；抑制衰老的激素（CTK、IAA）含量下降（如CTK合成減少，乙烯合成關(guān)鍵酶ACS、ACO活性升高）。調(diào)控機(jī)制涉及基因表達(dá)的時序調(diào)控：（1）衰老相關(guān)基因（SAGs）激活：如SAG12（半胱氨酸蛋白酶基因）、SAG13（編碼衰老特異性蛋白）在衰老期大量表達(dá)，促進(jìn)蛋白質(zhì)和脂類降解。（2）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)：乙烯通過ETR1受體→CTR1→EIN2→EIN3/EIL1信號通路，誘導(dǎo)SAGs表達(dá)；ABA通過PYR/PYL受體→PP2C→SnRK2→ABF轉(zhuǎn)錄因子，促進(jìn)衰老。（3）環(huán)境因子：黑暗（抑制光形態(tài)建成）、干旱（誘導(dǎo)ABA合成）、高溫（加速膜脂過氧化）、營養(yǎng)缺乏（N/P不足誘導(dǎo)葉片衰老以轉(zhuǎn)移養(yǎng)分）均能加速衰老。例如，小麥灌漿期葉片衰老時，SAG12表達(dá)上調(diào)，蛋白酶分解葉片蛋白質(zhì)，釋放的氨基酸通過韌皮部運(yùn)至籽粒，促進(jìn)種子充實(shí)。14.比較植物原初反應(yīng)與光合電子傳遞的特點(diǎn)。原初反應(yīng)與光合電子傳遞是光合作用光反應(yīng)的兩個階段，特點(diǎn)對比如下：（1）發(fā)生部位：原初反應(yīng)在光合色素分子（天線色素）和反應(yīng)中心（RC）中進(jìn)行，依賴類囊體膜上的PSⅡ和PSⅠ復(fù)合體；光合電子傳遞在類囊體膜的電子傳遞鏈（PSⅡ→PQ→Cytb6f→PC→PSⅠ→Fd）中進(jìn)行。（2）能量轉(zhuǎn)換形式：原初反應(yīng)是光能→電能（天線色素吸收光能并傳遞至RC，激發(fā)RC中的P680或P700產(chǎn)生電荷分離，形成高能電子）；光合電子傳遞是電能→活躍化學(xué)能（電子傳遞過程中建立質(zhì)子梯度，同時將電子傳遞給NADP+提供NADPH）。（3）時間尺度：原初反應(yīng)極快（光能吸收與傳遞需10-15-10-9秒，電荷分離需10-12秒）；光合電子傳遞較慢（電子從H2O到NADP+需約10-5秒）。（4）參與成分：原初反應(yīng)依賴天線色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）和反應(yīng)中心色素（P680、P700，特殊葉綠素a分子）；光合電子傳遞依賴電子載體（如PSⅡ的Mn簇、PQ、Cytb6f、PC、Fd）及酶復(fù)合體（如PSⅡ、Cytb6f、PSⅠ）。（5）產(chǎn)物：原初反應(yīng)直接產(chǎn)物是高能電子（e-）和氧化態(tài)反應(yīng)中心（P680+、P700+）；光合電子傳遞產(chǎn)物是O2（PSⅡ水裂解釋放）、ATP（光合磷酸化）和NADPH（P