1、第十一章植物抗病。研究植物抗病性的機理，有助于揭示抗病性的本質(zhì)，合理利用抗病性，達到防病的目的。第一節(jié)植物抗病性的概念和類別。植物抗病性是指一類能夠防止、延緩或延緩病原體入侵和擴散，降低疾病發(fā)生和損失程度的特性?？共∈侵参锖筒≡镌陂L期共同進化中相互適應(yīng)和相互選擇的結(jié)果。病原體產(chǎn)生不同類型和程度的寄生和致病性，植物相應(yīng)地產(chǎn)生不同類型和程度的抗病性?？共⌒允侵参锏囊粋€共同的相對特征。所有植物都有不同程度的抗病性。從免疫力和高抗病性到高疾病敏感性，這是一個不斷變化的過程。抗病性強意味著對疾病的敏感性弱，而抗病性弱意味著對疾病的敏感性強?？共⌒院图膊∶舾行怨泊嬗谝惑w，并不相互排斥。只有用相關(guān)概念理

2、解抗病，我們才能發(fā)現(xiàn)抗病是普遍的?？共⌒允侵参锏倪z傳潛力，它的表達受宿主和病原體相互作用的性質(zhì)和環(huán)境條件的影響。根據(jù)不同的遺傳方法，1。主基因抗性：由一個或幾個主基因控制，根據(jù)孟德爾定律遺傳，抗病性表現(xiàn)為一種品質(zhì)性狀；2.較小的基因抗性由大多數(shù)較小的基因控制?？共∧芰κ嵌康摹８鶕?jù)種族特異性，1。種族特異性抗性：對于一些兼性寄生蟲，如銹菌、白粉病、霜霉病、其他專性寄生蟲和稻瘟病菌，宿主的抗病性只能針對病原體群體中的少數(shù)特定種族，具有這種抗病性的宿主物種與病原體種族有特定的相互作用。小種的特異抗病性受主基因控制，抗病效率高。它是目前抗病育種中廣泛使用的一個抗病類別。它的主要缺點是它很容易由于致病

3、小種組成的變化而“失去”。2.種族非特異性抗性：在具有這種抗病性的宿主品種和受小基因控制的病原體種族之間沒有明顯的特異性相互作用，這是一種對整個病原體群體的抗病性。Flor在20世紀50年代提出的基因換基因理論“基因換基因理論”(gene-for-gene theory)闡明了抗病的遺傳特征。該理論認為病原體中有一個決定致病性的基因，對應(yīng)于宿主中決定疾病抗性的每一個基因。相反，在宿主側(cè)也有一個決定疾病抗性的基因?qū)?yīng)于每種致病基因。任何一方的相關(guān)基因只能在另一方相應(yīng)基因的作用下才能被識別?；?qū)蚶碚摬粌H可以用來改進抗病品種的基因型鑒定方法和病原的致病性基因型鑒定方法，預(yù)測新的病原小種的出現(xiàn)，

4、還可以對植物和病原的抗病機理和共同進化理論的研究起到指導(dǎo)作用。根據(jù)寄主植物的抗病機制來區(qū)分。1.被動抗性：由植物在接觸病原體之前的特征決定的疾病抗性。2.主動抗性：由病原體感染引起的宿主防御反應(yīng)。植物抗病反應(yīng)是一個多種抗病因子共同作用并依次表達的動態(tài)過程。根據(jù)病害進程的不同階段，植物抗病反應(yīng)可分為接觸抗性、入侵抗性、擴展抗性、損失抗性和再侵染抗性。其中，對接觸的抗性又稱為疾病逃避，對損害的抗性又稱為病害耐受，而對植物再侵染的抗性又通常稱為誘導(dǎo)抗性。第二節(jié)植物感染后的生理生化變化。植物被各種病原體感染后，會發(fā)生一系列具有共同特征的生理變化。植物細胞細胞膜通透性和電解質(zhì)滲漏的變化是感染早期的重要生

5、理變化，其次是呼吸、光合作用、核酸和蛋白質(zhì)、酚類、水分生理的變化研究病害植物的生理變化對理解寄主與病原的關(guān)系具有重要意義。(1)增強呼吸：增強呼吸強度是宿主植物對病原體感染的重要早期反應(yīng)。第二，光合作用減少：病原體感染對植物最明顯的影響是破壞綠色組織，減少植物正常光合作用的面積，減少光合作用。3.核酸和蛋白質(zhì)代謝的變化：植物被病原體感染后，核酸代謝發(fā)生了顯著變化。在病原真菌侵染的前期，病葉肉細胞的細胞核和核仁變大，總RNA增加。在感染的中期和后期，細胞核和核仁變小，總RNA減少。4.酚類物質(zhì)及相關(guān)酶活性增強：各種病原體的侵入也導(dǎo)致一些酚類代謝相關(guān)酶活性增強，其中苯丙氨酸解氨酶(PAL)、過氧化

6、物酶、光過氧化物酶和多酚氧化酶最為常見，苯丙氨酸解氨酶和過氧化物酶最為重要。5.水分的生理變化：在植物葉片疾病發(fā)生后，水分的蒸騰作用可以增加或減少，這取決于疾病的類型。小麥感染銹病后，葉片蒸騰增加，水分大量流失。各種病原體感染引起的根腐病和維管束病顯著降低了根系的吸水能力，阻礙了導(dǎo)管液體流量的增加。在與病原體的長期共同進化過程中，植物已經(jīng)發(fā)展了針對病原體的各種致病方式的復(fù)雜的抗病機制。研究植物抗病性的機理，可以揭示抗病性的本質(zhì)，合理利用抗病性，達到控制病害的目的。植物抗病性的機制是多方面的，包括先天的被動抗病性和由病原體感染引起的主動抗病性。根據(jù)抗病因子的性質(zhì)，它們可分為形態(tài)、功能和結(jié)構(gòu)抗病因

7、子，即物理防御，和生理生化因子，即化學(xué)防御。(1)身體被動抗病因素。植物被動抗病性的物理因素是植物固有的形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征。由于其機械韌性和酶對病原體作用的穩(wěn)定性，它們主要抵抗病原體的入侵和擴展。1.植物表皮和覆蓋在表皮上的蠟質(zhì)層和角質(zhì)層構(gòu)成了植物抵御病原體入侵的最外層防線。2.植物表皮細胞壁的鈣化或硅化對病原菌的果膠酶水解有很強的抗性。3.氣孔的結(jié)構(gòu)、數(shù)量和開閉習慣也是抗入侵的因素。4.植物被該機制傷害后，傷口周圍可形成繩狀傷口周皮，能有效抵抗病原菌和真菌從傷口侵入。5.纖維素細胞壁也可以作為一種物理屏障來限制一些滲透性弱的致病真菌的感染和定殖。6.木質(zhì)素可能在植物細胞的細胞間層、初生壁和次生壁

8、中積累，從而防止病原菌的傳播。第二，化學(xué)被動抗病因素。植物通常具有化學(xué)被動抗病因子?？共≈参锟赡芎刑烊豢咕镔|(zhì)或抑制病原菌某些酶的物質(zhì)，或者可能缺乏病原體寄生和致病所必需的重要成分。1.在被病原體感染之前，健康植物含有多種抗菌物質(zhì)，如酚類、皂甙、不飽和內(nèi)酯、有機硫化膠等。2.具有紫色鱗莖表皮的洋蔥品種比具有無色表皮的品種更能抵抗炭疽病。這是因為原兒茶酸和兒茶酚是從前球莖最外層的死鱗中分泌出來的，它能抑制胚芽孢子的萌發(fā)，防止小的入侵。3.從燕麥根中分離出一種皂苷類抑菌物質(zhì)，稱為燕麥堿，它能抑制小麥品種和其他微生物的生長，其殺菌機理是與真菌細胞膜中的甾醇結(jié)合，改變細胞膜的通透性。4.芥子油以糖苷

9、酯的形式存在于十字花科植物中，通過酶水解產(chǎn)生具有抗菌活性的異硫氰酸酯。蔥屬植物含有大蒜油，其主要成分是蒜氨酸。allic(3)物理活性抗病因子和病原體感染引起的植物代謝變化導(dǎo)致亞細胞、細胞或組織水平的形態(tài)和結(jié)構(gòu)變化，從而產(chǎn)生物理活性抗病因子。物理抗病因子可能限制病原體對細胞壁、單細胞或局部組織的感染。病原菌的感染和損傷導(dǎo)致植物細胞壁木質(zhì)化、軟木、酚類物質(zhì)、鈣離子沉積和其他防御反應(yīng)。4.化學(xué)活性抗病因子?；瘜W(xué)活性抗病因子主要包括過敏性壞死反應(yīng)、植物防御素的形成和植物對毒素的降解等。對這些因素的研究，無論是在植物病理學(xué)理論上，還是在抗病育種實踐中，都具有重要意義。過敏性壞死反應(yīng)(壞死過敏反應(yīng))是一

10、種植物對不相容病原體的感染高度敏感的現(xiàn)象。此時，被侵入的細胞和它們的鄰近細胞迅速壞死，病原體被包含或殺死或封閉在死亡組織中。過敏性壞死反應(yīng)是最常見的植物防御反應(yīng)。長期以來，它被認為是小物種特異性抗病的重要機制，通常對各種病原體如真菌、細菌、病毒和線蟲有效。植物對專性寄生細菌的不相容小種如銹病、白粉病和霜凍的過敏反應(yīng)的特征是感染部位的細胞和組織壞死，肉眼看不到明顯的病理變化或在病葉中只有小的壞死點，以及細菌不能正常存活或繁殖。對病毒感染的過敏反應(yīng)也產(chǎn)生局部壞死點(枯斑反應(yīng))，病毒的復(fù)制被抑制，并且病毒顆粒從壞死點向鄰近組織的轉(zhuǎn)移被阻斷。在這種情況下，感染部位只有少數(shù)細胞壞死，整個植物沒有發(fā)生系統(tǒng)

11、性感染。植物抗毒素是一種低分子量抗生素次生代謝產(chǎn)物，由植物受病原體感染或受各種生理和物理因素刺激后產(chǎn)生或積累。植物防御素對真菌有很高的毒性。目前已知21科100多種植物產(chǎn)生植物抗毒素，其中豆科、茄科、錦葵科、菊科和旋花科植物產(chǎn)生的植物抗毒素最多。已經(jīng)確定了90多種植物防御素的化學(xué)結(jié)構(gòu)，其中大多數(shù)是異黃酮類和萜類化合物。植物防御素是一種誘導(dǎo)產(chǎn)物。除真菌外，生物因素如細菌、病毒、線蟲和非生物因素如金屬顆粒、化學(xué)物質(zhì)如疊氮化鈉和放線菌素以及機械刺激都可以刺激植物防御素的產(chǎn)生。后來，人們還發(fā)現(xiàn)真菌比細胞壁成分得分高，如葡聚糖、殼聚糖、糖蛋白，甚至菌絲細胞壁片段等。也有刺激作用。(5)植物避病和抗病機制

12、。植物病害的避免和耐受形成了植物防御系統(tǒng)的最初和最后兩條防線，即對接觸和傷害的抵抗。這種廣義的抗病性具有不同的遺傳和生理基礎(chǔ)，對入侵和擴展具有抗性。植物疾病避免的機制，即植物不會因為不能接觸病原體或接觸機會減少而遭受疾病或發(fā)病率降低的現(xiàn)象，稱為疾病避免。由于時間錯開或空間隔離，植物可以避免或減少與病原體的接觸。前者被稱為“避免疾病的時間”，后者被稱為“避免疾病的空間”。避病現(xiàn)象受到許多因素的影響，包括植物本身、病原體和環(huán)境條件，以及相互協(xié)調(diào)。決定疾病程度的重要因素之一是易受感染植物的生長階段是否與病原體的有效接種物廣泛分布的階段相適應(yīng)。如果兩者交錯或根本不相遇，就能達到防病的效果。對于只能在芽

13、期和苗期侵入的病害，種子發(fā)芽勢強，芽生長和幼苗組織硬化較快，從而縮短了病原菌侵入的適應(yīng)期。如黑木耳病。植物的形態(tài)和功能特征可能成為避免太空疾病的重要因素。小麥葉片向上翹起，葉莖夾角小的品種致病性較低谷類作物抗銹病的主要原因可能是它們強大的生理調(diào)節(jié)和補償能力。小麥抗葉銹病品種病葉侵染點之間綠色組織的光合速率增加，可以部分補償病原菌的消耗。此外，其營養(yǎng)器官對貯藏物質(zhì)的利用有所提高，而籽粒中氮、磷和碳水化合物輸入的減少不明顯。此外，還發(fā)現(xiàn)植物對根病的抗性可能是由于其生根能力強，在被細菌感染后能迅速產(chǎn)生新根。小麥抗銹病的能力也可能是由于發(fā)病后根系吸水能力增加，可以補充病斑蒸騰耗水量。6.植物誘導(dǎo)抗病性

14、及其機制。誘導(dǎo)抗病性(Induced disease resistance)是植物接種各種生物或經(jīng)化學(xué)和物理因素處理后產(chǎn)生的抗病性。這也被稱為獲得性阻力。誘導(dǎo)抗病性是針對病原體再感染的抗病性。交互保護是一種典型的誘導(dǎo)抗病性。在植物病毒學(xué)的研究中，人們早就發(fā)現(xiàn)病毒相關(guān)菌株之間存在“相互保護”。當用弱毒株接種植物宿主，然后用同一病毒的強毒株再次接種時，宿主對強毒株具有抗性，癥狀減輕，病毒復(fù)制受到抑制。在類似的實驗中，人們稱第一次接種為“誘導(dǎo)接種”，第二次接種為“挑戰(zhàn)接種”。后來，人們證實，這種誘導(dǎo)抗病現(xiàn)象很普遍。不同種類的微生物在一定條件下可以誘導(dǎo)抗病性，如交叉接種、加熱、超聲波或藥物處理致死微生物、從微生物和植物中提取的物質(zhì)(葡聚糖、糖蛋白、脂多糖、殼聚糖等)。)，甚至是機械損傷。誘導(dǎo)抗病性有兩種類