1、第一章 水分代謝,第一節(jié) 水在植物生活中的重要性,第二節(jié) 植物細(xì)胞對水分的吸收,第三節(jié) 植物根系對水分的吸收,第五節(jié) 蒸騰作用,第四節(jié) 植物體內(nèi)的水分運輸,第六節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ),沒有水就沒有生命,“有收無收在于水”,沒有水就沒有生命,“有收無收在于水”,沒有水就沒有生命 “有收無收在于水”,一、植物的含水量及其存在狀態(tài) 植物組織含水量一般為70%90%。,第一節(jié) 水在植物生活中的重要性,存在狀態(tài),存在狀態(tài)：束縛水和自由水 束縛水（bound water）：被原生質(zhì)組分吸附，不能自由移動的水分。 自由水（free water）：不被原生質(zhì)組分吸附，可自由移動的水分。 自由水/束縛水是衡量植

2、物代謝強弱和抗性的生理指標(biāo)之一。,二、水對植物的生理生態(tài)作用 生理作用： 1、水是原生質(zhì)的主要組分 2、水直接參與植物體內(nèi)重要的代謝過程 3、水是物質(zhì)吸收、運輸?shù)牧己媒橘|(zhì) 4、水保持植物的固有姿態(tài) 5、細(xì)胞的分裂和生長需要足夠的水,生態(tài)作用： 1、調(diào)節(jié)植物體溫 高比熱：穩(wěn)定植物體溫 高汽化熱：降低體溫，避免高溫危害 介電常數(shù)高：有利于離子的溶解 2、水對可見光有良好的通透性 3、水可調(diào)節(jié)對植物的生存環(huán)境,第二節(jié) 植物細(xì)胞對水分的吸收,吸脹性吸水（未形成液泡的 細(xì)胞）,吸水方式,代謝性吸水（直接耗能）,滲透性吸水（具液泡細(xì)胞）,一、細(xì)胞的滲透性吸水,（一）自由能、化學(xué)勢、水勢的概念 自由能（G）

3、：物質(zhì)能用于做功的潛在能量。 化學(xué)勢（）：每摩爾體積某物質(zhì)的自由能。,水勢（water potential）：每偏摩爾體積水的化學(xué)勢差。,純水的水勢最高，定為0,水勢的單位是壓強的單位，帕斯卡（Pa）、大氣壓（atm）、巴（bar）。 1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987atm,Vw，m ：偏摩爾體積，指在恒溫恒壓、其它組分不變的條件下，加入1摩爾的水所引起的體積增量。,如：純水的摩爾體積是18cm3,將其加入100cm3的乙醇中，最終體積是118.07cm3，水的偏摩爾體積是多少？（18.07cm3）,（二）滲透作用,滲透作用（osmosis）：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜

4、向水勢低的系統(tǒng)移動的現(xiàn)象。 純水 糖水 半透膜,植物細(xì)胞就是一個滲透系統(tǒng) 成熟細(xì)胞的原生質(zhì)層（原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）相當(dāng)于半透膜。 液泡液、原生質(zhì)層和細(xì)胞外溶液構(gòu)成了一個滲透系統(tǒng)。,質(zhì)壁分離現(xiàn)象可以解決下列問題：,1、說明原生質(zhì)層是半透膜 2、判斷細(xì)胞死活 3、測定細(xì)胞的滲透勢,4、觀察物質(zhì)通過細(xì)胞的速率。,（三）植物細(xì)胞的水勢構(gòu)成 ,w = + p + m +g :滲透勢，也稱溶質(zhì)勢（s）由于溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。恒為負(fù)值。 = -iCRT i:解離系數(shù)，C：溶質(zhì)濃度 R：氣體常數(shù)，T：絕對溫度,p ：壓力勢，由于細(xì)胞壁壓力的存在而引起的水勢增加值。,一般情況下，壓力勢為正值

5、； 質(zhì)壁分離時，壓力勢為零； 劇烈蒸騰時，壓力勢為負(fù)值。,m ：襯質(zhì)勢，由于細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水的束縛而引起的水勢降低值。恒為負(fù)值。 未形成液泡的細(xì)胞有一定的襯質(zhì)勢（如干燥種子的可達(dá)-100MPa），已形成液泡的細(xì)胞襯質(zhì)勢很大，但絕對值很?。ㄚ呌诹悖?，可忽略不計,g: 重力勢，指水分因重力下移與相反力量相等時的力量。故為正值。 g以參比狀態(tài)下水的高度、水的密度和重力加速度而定。水高1m時, g為0.01MPa。 由于水分在細(xì)胞內(nèi)水平移動，與s和p相比， g通常省略不計。 故具有液泡的成熟細(xì)胞： w = + p 未形成液泡的細(xì)胞： w = m,w,s,p,植物細(xì)胞相對體積變化與w

6、、 和p之間的相互關(guān)系,（1）初始質(zhì)壁分離時，V=1.0， p= 0， w = s = -2.0MPa,（2）充分膨脹時，V=1.5， w = s + p = 0,（3）劇烈蒸騰時，p 淀粉 纖維素 干燥種子、根尖、莖尖分生細(xì)胞、果實和種子形成過程中靠吸脹吸水。 細(xì)胞吸水飽和時m=0 三、細(xì)胞的代謝性吸水 代謝性吸水：利用細(xì)胞呼吸釋放的能量使水分透過質(zhì)膜進入細(xì)胞的過程。,四、水分進入細(xì)胞的途徑 1、單個水分子通過膜脂雙分子層的間隙進入細(xì)胞 2、水集流通過質(zhì)膜上水孔蛋白組成的水通道進入細(xì)胞 水孔蛋白：是一類具有選擇性地、 高效轉(zhuǎn)運水分的膜通道蛋白。, 水孔蛋白的活化依靠磷酸化和脫磷酸化作用調(diào)節(jié)。

7、如依賴Ca2+的蛋白激酶可使其絲氨酸殘基磷酸化，水孔蛋白的水通道加寬， 水集流通過量增加。如除去此磷酸基團，則水通道變窄，水集流通過量減少。 水孔蛋白廣泛分布于植物各個組織。 功能：依存在的部位不同而有所不同。 維管束薄壁細(xì)胞中：可能參與水分長距離的運輸，參與調(diào)節(jié)整個細(xì)胞的滲透勢。 根尖的分生區(qū)和伸長區(qū)中：有利于細(xì)胞生長和分化， 分布于雄蕊、花藥：可能與生殖有關(guān),第三節(jié) 植物根系對水分的吸收,一、根系吸水的部位 吸水的主要器官是根系，根吸水的主要部位是根尖，根尖吸水最活躍的部位是根毛區(qū)。,二、根系吸水的途徑,植物組織可分為： 質(zhì)外體：包括壁、細(xì)胞間隙、及中柱內(nèi)的木質(zhì)部導(dǎo)管，不包括細(xì)胞質(zhì)。對水分

8、運輸?shù)淖枇π　?共質(zhì)體：所有細(xì)胞的原生質(zhì)體通過胞間連絲聯(lián)系形成一連續(xù)的體系，對水分運輸?shù)淖枇^大。 根系吸水的途徑：（1）質(zhì)外體途徑（2）共質(zhì)體途徑（3）跨膜途徑,三、根系吸水方式及其動力 1、被動吸水 以蒸騰拉力為吸水動力 蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。 被動吸水是植物吸水的主要方式。,2、主動吸水以根壓為吸水動力 根壓：由于植物根系的生理活動而使液流從根部沿導(dǎo)管上升的壓力。 傷流和吐水是由根壓引起的。 根壓產(chǎn)生的機理 根吸水過程： 水分移動：質(zhì)外體空間內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)層(共質(zhì)體) 質(zhì)外體空間(導(dǎo)管)。, 根壓形成假說： 滲透論：根系主動吸收的無機離子進入

9、共質(zhì)體達(dá)中柱內(nèi)的活細(xì)胞。這樣導(dǎo)管周圍的活細(xì)胞在代謝過程中不斷向?qū)Ч芊置谟袡C離子和有機物，使 其水勢下降，而附近細(xì)胞的水勢較高。因而水分就不斷通過滲透作用進入導(dǎo)管，依次向地上部分運輸。這樣就產(chǎn)生一種靜水壓力，即根壓。 代謝論：認(rèn)為呼吸作用所產(chǎn)生的能量參與根系的吸水過程。當(dāng)外界溫度降低時、氧分壓下降、呼吸作用抑制劑存在時根壓、傷流或吐水會降低或停頓。,三、影響根系吸水的因素,1、土壤中的可用水分 土壤中可利用的水分 土壤水分 重力水：在重力作用下可通過顆粒間空隙下降流失的水分。有害。 毛細(xì)管水：保持在土壤顆粒間毛細(xì)管內(nèi)的水分?？捎?。植物吸水的大部分來自它。 束縛水：土壤顆粒、膠體所吸附的水合層中的

10、水分。一般不能被吸收利用。, 土壤含水量： 最大持水量：土 壤中所有孔隙完全被水所占據(jù)時的土壤含水量，即飽合含水量。 田間持水量：排除重力水而保留毛細(xì)管水時土壤含水 量 永久萎蔫系數(shù)（PWC）：植物剛發(fā)生永久萎蔫時土壤中存留的含水量 土壤中可利用水=毛細(xì)管水永久萎蔫系數(shù)。 與土壤顆粒粗細(xì)、土壤膠體數(shù)量，作物種類等有關(guān)。,2、土壤通氣狀況 土壤通氣不良:A、缺O(jiān)2，呼吸減弱，影響根壓；B、長時間無氧呼吸，根系中毒；C、土壤還原性物質(zhì)過多，不利于根系生長與吸收。,低溫和高溫均抑制根系吸水。 4、土壤溶液濃度 施肥過多產(chǎn)生“燒苗”現(xiàn)象。,3、土壤溫度,第四節(jié) 植物體內(nèi)的水分運輸,水分在莖、葉部的運輸

11、途徑：（1）經(jīng)過死細(xì)胞（莖、葉部導(dǎo)管、管胞內(nèi)的運輸，阻力小，適于長距離運輸）；（2）經(jīng)過活細(xì)胞(葉脈木質(zhì)部末端到氣孔下腔葉肉細(xì)胞的運輸，阻力大，不宜長距離運輸）,二、水分運輸?shù)乃俣龋?1.經(jīng)過活細(xì)胞的運輸：阻力大，流速小。0.1MPa下， 10-3cm/h 2.木質(zhì)部的運輸速度：因植物輸導(dǎo)組織隔膜大小和環(huán)境條件而定。 輸導(dǎo)組織隔膜大小： 環(huán)孔材：導(dǎo)管大而長，20-40m/h 散孔材：導(dǎo)管短，1-6m/h 裸子植物：只有管胞，0.6m/h 草本植物：同環(huán)孔材。 環(huán)境條件：白天與晚上，直射光與非直射光。,三 、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力,水分上升的動力：根壓和蒸騰拉力 導(dǎo)管內(nèi)水柱連續(xù)不斷的原因：蒸

12、騰內(nèi)聚力張力學(xué)說(也稱內(nèi)聚力學(xué)說) （1）水柱有張力，（0.53MPa） （2）水分子間有較大的內(nèi)聚力（20 Mpa），內(nèi)聚力張力 （3）導(dǎo)管壁對水分子有很強的附著力,內(nèi)聚力學(xué)說( cohesion theory ): 葉片因蒸騰失水向?qū)Ч芑蚬馨箤?dǎo)管或管胞的水柱產(chǎn)生張力，由于水分子內(nèi)聚力大于水柱張力，保證水柱的連續(xù)性而使水分不斷上升。這種以水分具有較大的內(nèi)聚力保證由葉至根水柱不斷來解釋水分上升原因的學(xué)說。,近幾十年內(nèi)對內(nèi)聚力學(xué)說爭議的兩個焦點：,水分上升是由也有活細(xì)胞的參與？ 小氣泡在導(dǎo)管或管胞內(nèi)形成空穴化，打起泡會堵塞管道，稱為栓塞（embotiom），這些均會破化水柱的連續(xù)性。,第五

13、節(jié) 蒸騰作用 ,植物吸收的水分只有1%-5%用于代謝，其余均散失到體外。 一、蒸騰作用的生理意義 失水方式：液態(tài)散失 吐水 氣態(tài)散失 蒸騰作用 蒸騰作用（transpiration）：指植物體內(nèi)的水分以氣態(tài)方式從植物的表面向外界散失的過程。,蒸騰作用的生理意義：,1、有利于水分的吸收和運輸 蒸騰拉力是高大樹木吸水的主要動力 2、有利于礦物質(zhì)和有機物的吸收和運輸 3、維持植物體溫的恒定,二、蒸騰作用的部位及指標(biāo),（一）部位 1、植物幼小時，地面以上的全部表面 、皮孔蒸騰 高大木本植物，約占全部蒸騰的0.1% 3、葉片蒸騰 （1）角質(zhì)蒸騰 約占全部蒸騰的5%10% （2）氣孔蒸騰 主要方式,（二）

14、指標(biāo),蒸騰速率（transpiration rate）：植物在一定時間內(nèi)單位葉面蒸騰的水量。g/dm2h。 蒸騰比率或蒸騰效率：植物每消耗水所生產(chǎn)的干物質(zhì)的克數(shù)。農(nóng)作物為10 g/，野生植物1-8 g/ 。 蒸騰系數(shù)或需水量：植物制造1g干物質(zhì)所消耗的水量（g）。農(nóng)作物為100500g.g-1，野生植物125-1000g.g-1。,三、氣孔蒸騰 （一）氣孔的大小、數(shù)目及分布,（二）經(jīng)過氣孔的蒸騰速率 氣孔面積一般不超過葉面積的1%，但通過氣孔的蒸騰量卻達(dá)到葉片同樣面積的蒸發(fā)量的50%以上。 經(jīng)過小孔的擴散速率與孔的周長成正比,不與面積成正比。此規(guī)率叫小孔擴散率。,（三）氣孔運動,引起氣孔運動的

15、主要原因是：保衛(wèi)細(xì)胞的吸水膨脹或失水收縮 保衛(wèi)細(xì)胞特點：細(xì)胞體積小，并有特殊結(jié)構(gòu)。外壁薄內(nèi)壁厚，這有利于膨壓迅速地改變。吸水時較薄的外壁易用于伸展，細(xì)胞向外彎曲，氣孔張開。 細(xì)胞壁中徑向排列有輻射狀微纖束與內(nèi)壁相連，便于對內(nèi)壁施加影響。 細(xì)胞質(zhì)中有一整套細(xì)胞器，且數(shù)目較多. 葉綠體具明顯的基粒結(jié)構(gòu)，常有淀粉積累。淀粉是白天減少而夜晚增多。表皮細(xì)胞無葉綠體,（四）氣孔運動的機理 實質(zhì)：滲透調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞, 黑暗中保衛(wèi)細(xì)胞光合作用停止，呼吸仍進行，CO2積累，pH下降到5.0，淀粉磷酸化酶催化逆向反應(yīng)，糖轉(zhuǎn)化成淀粉，引起保衛(wèi)細(xì)胞滲透勢升高，水勢升高，保衛(wèi)細(xì)胞失水而膨壓喪失，因而氣孔關(guān)閉。 此學(xué)說符合

16、觀察到的淀粉白天消失晚上出現(xiàn)的現(xiàn)象。但有些植物保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)并沒有淀粉的積累，也并沒有檢測到糖的累積。, 影響氣孔運動的因素 影響光合作用、葉子水分狀況的因素等均可影響氣孔運動。 內(nèi)生晝夜節(jié)律：隨一天的晝夜交替而開閉。 光照：光誘導(dǎo)氣孔開放(一些植物除外)，不同波長的光對氣孔運動有著不同的影響，藍(lán)光和紅光最有效(與光合作用相似)。 光促進光合作用，促進蘋果酸的形成，促進K+和Cl-吸收等, CO2：葉片內(nèi)部低的CO2分壓可使氣孔張開，高的CO2則使氣孔關(guān)閉。溫度和光照很可能是通過影響葉內(nèi)CO2濃度而間接影響氣孔開關(guān)的。 溫度：在一定溫度范圍內(nèi)氣孔開度一般隨溫度的升高而增大。在25以上時氣孔開度最大

17、，30-35時開度會減小。低溫下開度減小或關(guān)閉。 葉片含水量：白天劇烈蒸騰時失水過多，氣孔關(guān)閉。雨天葉片含水過多，表皮細(xì)胞體積膨大，擠壓保衛(wèi)細(xì)胞，使氣孔關(guān)閉。葉片水勢降低時氣孔開度減小或關(guān)閉。, 風(fēng)：大風(fēng)可能加快蒸騰作用，使保衛(wèi)細(xì)胞失水過多而促進氣孔關(guān)閉。微風(fēng)有利于氣孔開放和蒸騰 植物激素：細(xì)胞分裂素促進氣孔開放，而ABA促進氣孔關(guān)閉。干旱時根產(chǎn)生的ABA向上運輸?shù)降厣喜?，促進保衛(wèi)細(xì)胞膜上K+外流通道開啟，向外運送的K+量增加，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢增大而失水，從而促進氣孔關(guān)閉,四、影響蒸騰作用的因素 擴散力 蒸騰速率 = 擴散阻力 氣孔下腔蒸氣壓-大氣蒸氣壓 = 氣孔阻力 + 擴散層阻力,（一）內(nèi)部因素,1、氣孔和氣孔下腔 氣孔頻度（氣孔數(shù)/cm2）和氣孔大小直接影響內(nèi)部阻力，氣孔下腔體積影響內(nèi)部蒸氣壓。 2、葉片內(nèi)部面積 指內(nèi)部細(xì)胞間隙的面積。內(nèi)部面積大，有利于蒸騰。,（二）環(huán)境因素,1、光照 最主要的外界條件 光照提高葉溫，葉內(nèi)外蒸氣壓差增大，有利蒸騰；光使氣孔開放，氣孔阻力減小。 2、空氣相對濕度 大，蒸騰慢 3、溫度 高，有利蒸騰 4、風(fēng) 微風(fēng)促進，強風(fēng)抑制,第六