1、第十三章植物界的基本類群與進(jìn)化 第一節(jié)藻類植物快速導(dǎo)航：藍(lán)藻門 | 眼蟲藻門 | 綠藻門 | 金藻門 | 甲藻門 | 紅藻門 | 褐藻門 | 各門藻類間的親緣關(guān)系地球上現(xiàn)有植物種類近50萬種，它們是在長(zhǎng)期演化過程中形成的。據(jù)研究考證，地球上最原初的植物是原核的藻類植物，誕生于迄今38億年前的海洋，陸地植物的出現(xiàn)至少有26億年的歷史，而一種紅藻（Cyanidio schyzon Merolea）則被黑巖（日本，2004）證實(shí)是地球上現(xiàn)存的、最古老的植物。因此，陸地上出現(xiàn)真核植物至少是20億年以前。植物經(jīng)過長(zhǎng)期的進(jìn)化發(fā)展，出現(xiàn)了形態(tài)結(jié)構(gòu)、生活習(xí)性等方面的差別。有些類群繁盛起來，有些類群衰退下去；老

2、的物種不斷消亡（來自植物化石的證據(jù)），新的物種不斷產(chǎn)生。植物從無到有、從少到多、從簡(jiǎn)單到復(fù)雜、從水生到陸生、從低級(jí)到高級(jí)，進(jìn)化并繁榮著（表13-1）。在形形色色、多種多樣的植物中，有的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、低等而古老，常生活于水中或陰濕地方；植物體沒有根、莖、葉的分化，又稱原植體植物（thallophyte），其生殖器官常為單個(gè)細(xì)胞；有性生殖的合子，不形成胚而是通過減數(shù)分裂形成單倍體的細(xì)胞，再萌發(fā)成新的植物體，故又稱為無胚植物（nonembryophyta）；它們是包括藻類（Algae）、菌類（Fungi）、地衣（Lichenes）等的低等植物類群，約有10多萬種。有的植物，形態(tài)構(gòu)造和生理上都比較復(fù)雜，絕

3、大多數(shù)營(yíng)陸生生活；常有根、莖、葉的分化（苔蘚植物可例外），生活周期有明顯的世代交替，生殖器官由多個(gè)細(xì)胞構(gòu)成（產(chǎn)生頸卵器，又稱頸卵器植物）；由受精卵發(fā)育成胚，繼而形成植物體，因此，又稱有胚植物（embryophyta）；它們是包括苔蘚植物（bryophyta）、蕨類植物（pteridphyta）和種子植物（seed plant）等高等植物，約有20萬種以上。它們有的通過單個(gè)細(xì)胞的繁殖孢子傳播擴(kuò)散，而被稱為孢子植物（spore plant）或隱花植物（cryptogamae）；有的產(chǎn)生種子來繁衍生息，而被稱為種子植物或顯花植物（phanerogamae）。蕨類植物、種子植物因其植物體有維管組織的分

4、化，而被稱為維管植物（vascular plant）。植物界的分門并不統(tǒng)一。根據(jù)多數(shù)學(xué)者的觀點(diǎn)，植物界可分為15門。低等植物包括11門，高等植物為4門，本書在介紹有關(guān)門的基礎(chǔ)上，同時(shí)按藻類、菌類、地衣、苔蘚、蕨類、裸子植物和被子植物七大類群加以介紹下。第一節(jié) 藻類植物（Algae）藻類不是一個(gè)自然類群，只是為了方便所設(shè)?，F(xiàn)存的藻類植物約有2.4萬余種。植物體為單細(xì)胞個(gè)體，或多個(gè)細(xì)胞的絲狀體、或球狀體、或片狀體、或枝狀體等；植物體的營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞都有吸收水分和無機(jī)鹽的作用，細(xì)胞內(nèi)含不同的色素，光合自養(yǎng)型（autotrophic）；以藻體營(yíng)養(yǎng)繁殖，或通過無性生殖或有性生殖等方式繁衍后代，生活史具有核相交

5、替（如衣藻、水綿等）和世代交替（如海帶、紫菜等）兩種；藻類植物多生于海水或淡水，或潮濕的土壤、樹皮和石頭上。藻類植物與人類和自然的關(guān)系密切。許多藻類植物可食用（如發(fā)菜、紫菜等）、藥用或做工業(yè)原料（如海帶等可提取碘和藻膠等），或?yàn)轸~的餌料，或固氮（如固氮藍(lán)藻等）等，適當(dāng)數(shù)量的藻類植物可凈化水體，藻類植物過于繁盛時(shí)，易于形成水華（water bloom）而污染水體、造成危害。根據(jù)藻類植物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞內(nèi)所含色素、儲(chǔ)藏物質(zhì)及其生殖方式等的不同，可將藻類植物分為藍(lán)藻門（Cyanophyta）、綠藻門（Chlorophyta）、眼蟲藻門（Euglenophyta）、金藻門（Chrysophyta）、

6、甲藻門（Pyrrophyta）、褐藻門（Phaoophyta）、紅藻門（Rhodophyta）等七門，現(xiàn)選其主要者分述如下（表13-2）。一、藍(lán)藻門（Cyanophyta）（一）主要特征 藍(lán)藻門是最簡(jiǎn)單、也是最原始的綠色自養(yǎng)植物類群。植物體或單細(xì)胞或多細(xì)胞絲狀群體。藍(lán)藻門植物細(xì)胞中的原生質(zhì)體不分化成細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核，而分化成周質(zhì)（Periplasm）和中央質(zhì)（centroplasm），故只有原始的核，而沒有真正的核，是原核生物（Procaryote）。周質(zhì)中沒有載色體（chromatophore），有光合片層（photosynthetic lamella），含有葉綠素a、藻藍(lán)素（phycocya

7、nobilin），故植物體常呈藍(lán)綠色，有的還有藻紅素（phycoerythrin）而呈其他色澤。中央質(zhì)具染色質(zhì)。以藍(lán)藻淀粉（cyanophycean starch）為儲(chǔ)藏物質(zhì)（圖13-1）。藍(lán)藻門植物的繁殖方式主要為營(yíng)養(yǎng)繁殖和無性繁殖，無有性生殖。營(yíng)養(yǎng)繁殖通過細(xì)胞的直接分裂，故藍(lán)藻又稱裂殖藻（schizophyceae）。分裂時(shí)細(xì)胞中部向內(nèi)生出新橫壁，初生如環(huán)，逐漸向中心加闊，直至將原生質(zhì)體分為兩半，中心體亦同時(shí)分為兩半。如果為絲狀體，其絲狀可作斷離繁殖。斷離的絲狀體段，稱為藻殖段（hormogonium）。藻殖段由異形胞或厚垣孢子分隔形成。與厚垣孢子相比，異形胞較小、壁厚，所含物質(zhì)均勻透明，

8、與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞連接的兩端鼓脹，呈乳頭狀突起（papillae）。異形胞和厚垣孢子類似內(nèi)生孢子（endospore），萌發(fā)之前，原生質(zhì)體分裂后發(fā)育形成新的植物。藍(lán)藻門的多數(shù)種類植物生于淡水中，海水中亦有。有的浮生于海上呈紅色，“紅海”即因此類藻類植物大量發(fā)生而得名。水生者有時(shí)大量浮生水面，成浮沫層，稱為水華；溫泉水中及溫泉之旁，甚至在85溫度的熱水泉中亦有藍(lán)藻的分布。還有的則附生于別的植物上、石上，或樹上等的陰濕之處，或與真菌共生形成地衣。（二）代表屬種（3）念珠藻屬（Nostoc） 念珠藻生于水中、濕地、草地上，植物體為念珠狀絲狀群體，或外有公共的膠質(zhì)鞘所包被的片狀體。細(xì)胞為圓球形，絲體上有異形胞

9、和厚垣孢子。念珠藻一般生長(zhǎng)在潮濕的地區(qū)或水流緩慢、有機(jī)質(zhì)較豐富的淺水水底，或生長(zhǎng)于地面和巖石上（圖13-1）。常見種有葛仙米（N. commune Veauch.）和發(fā)菜（N. commune var. flagelliforme Born.）、鈍頂螺旋藻（Spirulina platensis Flah.）等。(4)魚腥藻屬（Anabaena） 本屬與念珠藻屬相近，念珠狀的絲狀體無膠質(zhì)鞘包被，營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞為球形或圓筒形，厚垣孢子較長(zhǎng)或較大。有的能將空氣中的游離氮合成為含氮的生物肥料。有的能生長(zhǎng)在滿江紅屬（Azolla spp）植物的體內(nèi)，可作生物氮肥（圖13-1）。二、眼蟲藻門（Euglenop

10、hyta）三、綠藻門（Chlorophyta）（一）主要特征綠藻植物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)、細(xì)胞壁成分、胞內(nèi)色素及其所儲(chǔ)藏的養(yǎng)分與高等植物相似。色素有葉綠素a、葉綠素b、葉黃素和胡蘿卜素，儲(chǔ)藏的養(yǎng)料有淀粉和油類。葉綠體中有一至幾個(gè)蛋白核。游動(dòng)細(xì)胞有2或4條等長(zhǎng)的頂生鞭毛。綠藻植物體多種多樣，有單細(xì)胞、群體和絲狀體類型，有一至多個(gè)核。具有營(yíng)養(yǎng)繁殖、無性生殖和有性生殖（同配、異配和卵式生殖）三種繁殖方式。綠藻的分布以淡水為主，陸地上陰濕處或海水中也有分布?；蚋街L(zhǎng)，或浮游生活；或共生或寄生。有的與真菌共生成為地衣，有的生活于綠水螅（Hydra viridis）體內(nèi)。（二）代表屬種(1)衣藻屬（Chlamyd

11、omonas） 本屬有100種以上，多生于有機(jī)質(zhì)豐富的淡水中。植物體為單細(xì)胞，卵形，細(xì)胞內(nèi)有1個(gè)核，一個(gè)杯狀葉綠體，葉綠體中有淀粉粒，細(xì)胞前端有2條等長(zhǎng)的鞭毛，其基部有2個(gè)伸縮胞，旁邊有1個(gè)紅色眼點(diǎn)。衣藻進(jìn)行無性繁殖時(shí)，其營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞失去鞭毛，原生質(zhì)體分為2、4、8、16團(tuán)，各形成具有2鞭毛的游動(dòng)孢子（zoospore）。游動(dòng)孢子形成后，母細(xì)胞成為游動(dòng)孢子囊，囊破裂后放出新個(gè)體。(2)團(tuán)藻屬（Volvox） 本屬植物生長(zhǎng)在淡水池、沼澤和淤泥的河流中。植物體是由數(shù)百至數(shù)萬個(gè)衣藻型的細(xì)胞（大多數(shù)為營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，少數(shù)為大型、具有繁殖能力的生殖細(xì)胞）構(gòu)成球形群體。藻體沿著球體表面排列為一層，中央為充滿粘液的空

12、腔。無性繁殖時(shí)，少數(shù)大型的繁殖胞（gonidium）可發(fā)育成子群體，落入母群體腔內(nèi)，母體破裂時(shí)，放出子群體。有性生殖為卵配生殖（oogamy）（圖13-4）。3水綿屬（Spirogyra） 本屬植物是最普通的淡水綠藻，分布于靜水中。植物體為不分枝的絲狀體，由許多圓筒狀細(xì)胞連接而成。細(xì)胞壁外有很厚的果膠質(zhì)，手感滑膩。細(xì)胞核位于細(xì)胞中央，通過原生質(zhì)絲與貼近細(xì)胞壁的細(xì)胞質(zhì)相連，有一個(gè)大液泡和一至多條呈帶狀螺旋環(huán)繞于細(xì)胞質(zhì)的色素體，色素體有多個(gè)淀粉粒。水綿以細(xì)胞分裂和絲狀體的折斷進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。水綿的有性生殖通過接合生殖方式進(jìn)行。在春秋季節(jié)，具有性別差異的2條藻絲并列靠近，相對(duì)的細(xì)胞分別產(chǎn)生突起，并生長(zhǎng)

13、、接觸直至接觸點(diǎn)融通形成接合管（conjugation tube）。同時(shí)，各細(xì)胞中的原生質(zhì)體收縮成為配子，其中1條藻絲中的全部配子分別以變形蟲式運(yùn)動(dòng)到另1條藻 絲的對(duì)應(yīng)細(xì)胞中，并與其內(nèi)的配子融合成合子（2n），這樣的生殖方式叫梯形結(jié)合（Scalariform conjugation）；合子形成后，產(chǎn)生厚壁，休眠，藻體腐解。環(huán)境適宜時(shí)，合子減數(shù)分裂，形成新的單倍體孢子，由此萌發(fā)形成新的個(gè)體（圖13-5）。此外，水綿還可側(cè)面結(jié)合（lateral conjugation）完成有性生殖。(4)輪藻屬（Chara）輪藻屬分布于流動(dòng)緩慢、富含鈣質(zhì)的淡水中，如淺湖、池塘、稻田等。輪藻有滅蚊作用，凡輪藻多的地

14、方，往往孑孓很少。輪藻屬植物體分枝多，以單列多細(xì)胞的無色假根（rhizoid）固著于底泥。高1060厘米。體外被有鈣質(zhì)。主枝的頂端有1個(gè)大型的頂細(xì)胞（apical cell），主枝有“節(jié)”與“節(jié)間”之分，“節(jié)間”由有1個(gè)多核的中央大細(xì)胞和數(shù)個(gè)細(xì)長(zhǎng)的外圍細(xì)胞組成。“節(jié)”部有一輪具“節(jié)”和“節(jié)間”的“側(cè)枝”，“側(cè)枝”的“節(jié)”上有輪生的“葉”（圖13-6）。在生殖上，輪藻與藍(lán)藻截然不同，沒有無性生殖，只有卵配式的有性生殖。生殖器官的結(jié)構(gòu)較其他藻類復(fù)雜、高級(jí)。雌性生殖結(jié)構(gòu)叫卵囊球（nuoule），雄性生殖結(jié)構(gòu)叫精囊球（globule）；前者位于節(jié)之上側(cè)，后者位于節(jié)之下側(cè)。卵囊球卵形，由5個(gè)螺旋形管細(xì)胞

15、和1個(gè)位于中央的卵細(xì)胞所組成。精子囊呈球形，由8個(gè)三角狀的盾細(xì)胞（shield cell）組成，其細(xì)胞內(nèi)的載色體呈橘紅色。盾細(xì)胞內(nèi)側(cè)生有數(shù)個(gè)盾柄細(xì)胞，盾柄細(xì)胞上生出12個(gè)頭細(xì)胞和次生頭細(xì)胞。次生頭細(xì)胞上生出幾條精子囊絲（antherilial filament），其上每1個(gè)細(xì)胞中各有1個(gè)精子。精子放出后，進(jìn)入卵囊球與卵結(jié)合形成受精卵。受精卵經(jīng)休眠以后，減數(shù)分裂形成新的個(gè)體。四、金藻門（Chrysophyta）（一）主要特征本門植物的藻體為單細(xì)胞、群體和分枝絲狀體。多數(shù)種類的藻體無細(xì)胞壁，具眼點(diǎn)、有鞭毛、能運(yùn)動(dòng)；載色體黃綠色、金黃色或褐色；儲(chǔ)藏物質(zhì)為金藻糖（chrysose）或脂滴。細(xì)胞有壁時(shí)，

16、壁常為套合的兩半；主要以細(xì)胞分裂、群體斷裂成片等方式進(jìn)行繁殖；多分布于淡水，一般在溫度低、有機(jī)質(zhì)含量少、微酸性水體中生長(zhǎng)較多。（二）代表屬種（1）無隔藻屬（Vaucheria） 本屬約50種；主要生于淡水或濕地上；藻體為管狀分枝的多核體，以假根固著在基物上生長(zhǎng)，中央是一個(gè)中央大液泡，原生質(zhì)中有很多微小的核和載色體，以及許多微小的油點(diǎn)；無性繁殖的游動(dòng)孢子大而多核，卵配式有性生殖（圖13-7）。（2）合尾藻屬（Saynura） 本屬植物多見于早春、秋、冬季的淡水中；群體呈球形或長(zhǎng)方形；細(xì)胞多長(zhǎng)卵形、無壁，但有鞘狀的果膠質(zhì)包圍，內(nèi)含2個(gè)金褐色的色素體，頂端有兩根等長(zhǎng)的鞭毛。（3）圓篩藻屬（Cosci

17、nodiscus）和羽紋藻屬（Pinnuloria） 本屬植物可分布于淡水、海水。植物體為單細(xì)胞，有時(shí)貼合成絲狀或其他形狀的群體；細(xì)胞由套合的兩瓣構(gòu)成，其壁只含果膠質(zhì)和硅質(zhì)而不含纖維素；藻體正面為瓣面（valve view），其上多孔并組成各式花紋，側(cè)面稱為環(huán)面（girdle view），瓣的套合處稱為環(huán)（girdle）；細(xì)胞有一核，一個(gè)至幾個(gè)金褐色的色素體，主要含葉黃素、葉綠素a、c兩種色素；儲(chǔ)藏物質(zhì)脂滴散布于細(xì)胞中。圓篩藻屬細(xì)胞的瓣面輻射對(duì)稱，多數(shù)呈圓形，有多數(shù)色素體。羽紋藻屬細(xì)胞的瓣面左右對(duì)稱，瓣面為舟形或其他形狀，有12個(gè)色素體。主要以細(xì)胞有絲分裂和復(fù)大孢子（auxospore）的方式

18、繁殖（圖13-8）。兩屬藻體細(xì)胞壁極其堅(jiān)固，易成為化石。硅藻土就是古代硅藻大量沉積而成的，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值大，如混入爆炸性的火藥中以防爆炸，煉糖時(shí)用以過濾糖汁，以及用來擦亮銀器、制耐火磚、作填充料（制牙膏或造紙時(shí)均用之），或與石綿混合制成絕熱材料。此外，還可利用硅藻化石研究地史、古地理、古氣候等。五、甲藻門（Pyrrophyta）六、紅藻門（Rhodophyta）（一）主要特征藻體多數(shù)為多細(xì)胞絲狀體或假組織的片狀體，很少是單細(xì)胞個(gè)體；細(xì)胞壁分2層，內(nèi)層由纖維素組成，外層為瓊膠、海蘿膠等紅藻特有的果膠化合物；載色體含葉綠素a、類胡蘿卜素、葉黃素及藻紅素和藻藍(lán)素，藻體多為紅色或紫紅色；儲(chǔ)藏物質(zhì)主要是紅藻

19、淀粉（floridean starch）；無性繁殖產(chǎn)生不動(dòng)孢子，有性生殖為卵配生殖。（二）代表屬種紫菜屬（Porphyra） 藻體為單層或雙層細(xì)胞組成的葉狀體，以固著器固著于基物上，細(xì)胞有12個(gè)星狀載色體，載色體中央為一個(gè)蛋白核，紫菜的平均長(zhǎng)度為2030cm，我國(guó)常見栽培及分布的紫菜有甘紫菜、圓紫菜和長(zhǎng)紫菜等，現(xiàn)以甘紫菜（Porphyra tenera）為例介紹紫菜的生活史。甘紫菜是雌雄同株植物，水溫在15左右時(shí)，產(chǎn)生性器官。藻體的任何1個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，都可轉(zhuǎn)變?yōu)榫幽移?，其原生質(zhì)體分裂形成64個(gè)精子。果胞是由1個(gè)普通營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞稍加變態(tài)形成的，一端微隆起，伸出藻體膠質(zhì)的表面，形成受精絲，果胞內(nèi)有1個(gè)

20、卵。精子放出后隨水流漂到受精絲上，進(jìn)入果胞與卵結(jié)合，形成二倍的合子。合子經(jīng)過減數(shù)分裂和普通分裂，形成8個(gè)單倍體的果孢子。果孢子成熟后，落到文蛤、牡蠣或其他軟體動(dòng)物的殼上，萌發(fā)進(jìn)入殼內(nèi)，長(zhǎng)成單列分枝的絲狀體，即殼斑藻。殼斑藻產(chǎn)生殼孢子，由殼孢子萌發(fā)為夏季小紫菜，其直徑約3毫米。當(dāng)水溫在15左右時(shí)，殼孢子也可直接發(fā)育成大型紫菜。夏季因水中溫度高，不能發(fā)育成大型紫菜，故小紫菜產(chǎn)生單孢子，發(fā)育為小紫菜。在整個(gè)夏季，小紫菜不斷產(chǎn)生不斷死亡。大型紫菜也可以直接產(chǎn)生單孢子，發(fā)育成小紫菜。晚秋水溫在15左右時(shí)，單孢子萌發(fā)為大型紫菜（圖13-10）。紅藻門中的許多植物可以食用、藥用和紡織工業(yè)用。從海蘿（Gloi

21、opeltis furcata）中可提取海蘿膠來漿絲，如廣東的香云紗；紫菜是著名的蔬菜，作食用的還有石花菜（Gelidium amansii）、江籬（Gracilaria confervoides）等。鷓古菜（Caloglossa leprieurii）、海人草（Digenea simplex）常用為小兒驅(qū)蟲藥。從石花菜屬、江籬屬、麒麟菜屬（Eucheuma）中提取瓊膠（agar）做培養(yǎng)基等。七、褐藻門（Phaeophyta）（一）主要特征褐藻植物體是多細(xì)胞體，不存在單細(xì)胞及群體類型；分枝的絲狀藻體直立或匍匐，或分枝的絲狀體相互緊貼成假薄壁組織體，或分化成具有“表皮”、“皮層”和“髓”的組織體

22、，或有假根、假莖和假葉的分化，有些植物體很大，如巨藻屬（Macrocystic）可長(zhǎng)達(dá)400m；細(xì)胞壁的組成物質(zhì)主要是纖維素和藻膠；載色體含葉綠素a、葉綠素c、胡蘿卜素及葉黃素。其中以可利用短波光的墨角藻黃素含量較多，使藻體呈褐色；儲(chǔ)藏物質(zhì)主要是褐藻淀粉（laminarin）（或稱海帶糖，一種水溶性的多糖）和甘露醇（mannitol），有的種類（如海帶），其體內(nèi)含碘量很高。褐藻的繁殖方式有營(yíng)養(yǎng)繁殖、無性生殖和有性生殖。有些種類以斷裂方式進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖；無性生殖產(chǎn)生游動(dòng)孢子和不動(dòng)孢子；褐藻都有有性生殖，有性生殖有同配、異配或卵配生殖。游動(dòng)孢子和配子都具有側(cè)生的兩根不等長(zhǎng)的鞭毛，一般向前的一條較長(zhǎng)，

23、向后的一條較短。褐藻植物有同形世代交替和異形世代交替。同形世代交替即孢子體世代與配子體世代形狀、大小相似；異形世代交替即孢子體發(fā)達(dá)，生活時(shí)間長(zhǎng)，配子體小，經(jīng)歷時(shí)間短。（二）代表屬種海帶（Laminaria japonica）生長(zhǎng)在比較寒冷的海洋中，植物體長(zhǎng)達(dá)十幾米，分為三部分：上部為平扁的帶片（食用部分），下部為桿狀的柄（其組織分為表皮、皮層和髓，髓中有類似篩管的構(gòu)造，其功能為運(yùn)輸養(yǎng)分），基部為分枝的根狀固著器（有些種類呈盤狀）。藻體發(fā)育到一定時(shí)期，帶片的兩面叢生出許多棒狀孢子囊，孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生許多單倍體的游動(dòng)孢子，分別形成絲狀的雌配子體或雄配子體。雌、雄配子體小，雌配子體產(chǎn)生具卵細(xì)

24、胞的卵囊，雄配子體產(chǎn)生具精子的精子囊，在卵囊口精卵結(jié)合，合子不離母體，再萌發(fā)成新的孢子體（小海帶）。所以，海帶的世代交替為異形世代交替（圖13-11）。 褐藻中除海帶外，鹿角菜（Pelvetia siliguosa）、裙帶菜（Undaria pinnatifida）等可食用或藥用，馬尾藻屬（Sazgassun）的植物還可作飼料或肥料。從馬尾藻等植物中提取的褐藻膠、甘露醇、碘氯化鉀、褐藻淀粉等，已用作食品或醫(yī)藥工業(yè)原料。八、各門藻類間的親緣關(guān)系 第十三章植物界的基本類群與進(jìn)化第二節(jié)菌類植物快速導(dǎo)航：細(xì)菌門 | 粘菌門 | 真菌門 | 菌類植物有約120 000種，植物體不含色素，不能光合作用，營(yíng)

25、異養(yǎng)生活（光合硫細(xì)菌等極少數(shù)細(xì)菌除外）。依施羅德（Schrooter 1889）菌類植物包括細(xì)菌門（Schizomycophyta）、粘菌門（Myxomycophyta）和真菌門（Eumycophyta），其形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖方式和生活史等特征各有不同，現(xiàn)簡(jiǎn)介如下。一、細(xì)菌門（Schizomycophyta） （一）主要特征（二）細(xì)菌與自然和人類的關(guān)系二、粘菌門（Myxomycophyta）（一）主要特征（二）代表屬種三、真菌門（Eumycophyuta） 真菌是一類不含葉綠素、異養(yǎng)的真核生物。與細(xì)菌不同的是真菌的細(xì)胞都有細(xì)胞核，細(xì)胞壁多含幾丁質(zhì)（chitin），亦有含纖維素的；多數(shù)植物體由一些細(xì)

26、絲所組成，每一細(xì)絲叫菌絲（hypha）；菌絲有的分隔，稱有隔菌絲（septet hypha）；有的不分隔，呈非細(xì)胞結(jié)構(gòu)狀態(tài)，稱無隔菌絲（nonseptet hypha）；生殖階段，由分枝的菌絲組合成的菌絲團(tuán)叫菌絲體（mycelium）常見的有根狀菌索、菌核和子座等，高等種類的菌絲體，可發(fā)育成不同的子實(shí)體（sporophore）。真菌因其不含光合色素而異養(yǎng)生活。有的寄生；有的腐生；有的以腐生為主，兼寄生生活；有的則以寄生為主，兼腐生生活；真菌絕對(duì)寄生者少，但常常是農(nóng)作物病害的主要病原菌。如小麥稈銹病菌（Puccinia graminis Pers.）、稻瘟病菌（Piricularia oryza

27、e Cav.）、玉米黑粉病菌（Ustilago zeae）等。真菌的生殖方式多樣，無性生殖極為發(fā)達(dá)，可產(chǎn)生多種類型的孢子（圖13-14）。孢子內(nèi)生（即生于孢子囊內(nèi)），或外生，如麥類白粉病菌（Erysiphe graminis DC.）的分生孢子。同時(shí)，又可借菌絲斷裂進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖；有性生殖有同配、異配和卵式生殖等多種方式。低等真菌為同配或異配，較高等的真菌，如子囊菌亞門的種類，有性生殖過程中產(chǎn)生三種類型的子囊果（ascocarp），子囊果內(nèi)有子囊（ascus），子囊內(nèi)產(chǎn)生子囊孢子（ascospore）；擔(dān)子菌綱的種類有性配合后形成擔(dān)子（basidium），擔(dān)子內(nèi)產(chǎn)生擔(dān)孢子（basidiospor

28、e）。子囊孢子和擔(dān)孢子是有性配合后產(chǎn)生的孢子，與無性生殖產(chǎn)生的孢子不同。在真菌的生活史中，單倍體無性階段所占的時(shí)間長(zhǎng)，而有性生殖形成的二倍體合子很快進(jìn)行減數(shù)分裂，形成單倍體的繁殖孢子。因此，真菌沒有明顯的世代交替，但有單倍體和二倍體的核相交替。鞭毛菌亞門（Mastigomycotina）（一）基本特征本亞門菌類除少數(shù)單細(xì)胞個(gè)體外，絕大多數(shù)是分枝的絲狀體。菌絲多核，繁殖期菌絲的基部產(chǎn)生橫隔，形成1個(gè)能產(chǎn)生單鞭毛或雙鞭毛游動(dòng)孢子的特定細(xì)胞。有性生殖時(shí)產(chǎn)生卵孢子或休眠孢子；低等的種類為同配或異配生殖。（二）代表屬種水霉屬（saprolegnia） 本屬的水霉是魚體上常見的的一種病原菌，可生活在死魚、

29、蝌蚪、昆蟲等尸體上。菌絲體由1個(gè)細(xì)胞發(fā)展來，無隔壁、多核，呈白色、多分枝的絨毛狀。由短的根狀菌絲（鉆入寄主組織，吸收寄主養(yǎng)料）和眾多細(xì)長(zhǎng)、分枝繁茂的菌絲組成。無性生殖時(shí)，菌絲的頂端稍膨大，在膨大部分的基部產(chǎn)生橫隔壁，形成1個(gè)長(zhǎng)筒形的流動(dòng)孢子囊，其內(nèi)產(chǎn)生的流動(dòng)孢子球形或梨形，頂生2條鞭毛，稱初生孢子。初生孢子流動(dòng)不久，鞭毛收縮，變?yōu)榍蛐蔚撵o孢子。不久靜孢子萌發(fā)變成1個(gè)具側(cè)生鞭毛的腎形游動(dòng)孢子，稱次生孢子。次生孢子不久又變?yōu)殪o孢子。靜孢子在新寄主上萌發(fā)，再發(fā)育為新菌絲體。這種具兩種游動(dòng)孢子的現(xiàn)象，稱雙游現(xiàn)象（diplanetism）。在營(yíng)養(yǎng)不良時(shí)，水霉進(jìn)入有性生殖，菌絲頂端分別膨大形成精囊和卵囊；

30、在精囊和卵囊內(nèi)分別產(chǎn)生精子和卵，精卵結(jié)合后形成厚壁的合子或卵孢子；卵孢子休眠后經(jīng)減數(shù)分裂和有絲分裂，發(fā)育成新的無隔菌絲體（圖13-15）。接合菌亞門（Zygomycotina）（一）主要特征營(yíng)養(yǎng)體由無隔、多核菌絲所組成。無性生殖產(chǎn)生不動(dòng)孢囊孢子，有性生殖產(chǎn)生接合孢子。接合菌是由鞭毛菌類向無鞭毛菌類演變的類群，也是由水生向陸生發(fā)展過渡的類群。本亞門約610種，有腐生、兼性寄生、寄生或?qū)Ｐ约纳葼I(yíng)養(yǎng)類型。（二）代表屬種根霉屬（Rhizopus） 本屬為腐生菌，最常見的是匍枝根霉Rhizopus stolonifer (Ehrenb. ex Fr.) Vuill，其異名為黑根霉（R. nigrica

31、ns Ehr.），又稱面包霉。生于面包、饅頭等淀粉類的食物上，使食物腐爛變質(zhì)。菌絲體由分枝、不具橫隔壁的菌絲組成，含多個(gè)細(xì)胞核。菌絲常橫生，向下生有假根；向上可生出孢子囊梗，其先端分隔形成孢子囊，其中生有許多孢子（內(nèi)生孢子）。孢子成熟后呈黑色，當(dāng)散落在適宜的基質(zhì)上，就萌發(fā)成新菌絲（圖13-16）。黑根霉的有性生殖為接合生殖。在異性菌絲接觸處產(chǎn)生短枝，兩短枝的頂端膨大，產(chǎn)生橫壁，使短枝與菌絲隔開，頂端形成配子囊（gametangium），橫壁下部是配子囊柄（gametangiophore）。兩個(gè)配子囊成熟后，它們之間接觸的壁溶解，使原生質(zhì)體融合為一體，形成合子。不久它的外壁加厚，合子休眠后，經(jīng)過

32、減數(shù)分裂，開始萌發(fā)，突破厚壁長(zhǎng)出一直立不分枝的菌絲，頂端形成一孢子囊，孢子囊里產(chǎn)生孢子，由孢子再發(fā)育新的個(gè)體。黑根霉常使蔬菜、水果、食物等腐爛。接合菌亞門中常見的還有毛霉屬（Mucor）的毛霉，也廣泛分布于自然界中。根霉和毛霉含有大量的淀粉酶，能將淀粉分解為葡萄糖。在釀酒業(yè)中，先利用毛霉和根霉制成“酒曲”后再釀酒。根霉和毛霉也能產(chǎn)生脂肪酶，分解脂肪，使羊毛脫脂，羊皮軟化。子囊菌亞門（Ascomycotina）（一）主要特征本門真菌除酵母菌類為單細(xì)胞個(gè)體外，大多數(shù)為多細(xì)胞有機(jī)體、菌絲有隔；無性繁殖時(shí)，單細(xì)胞的種類出芽繁殖，多細(xì)胞的種類產(chǎn)生分生孢子；有性生殖時(shí)產(chǎn)生子囊，子囊內(nèi)兩性結(jié)合后的核經(jīng)減數(shù)分

33、裂，一般形成8個(gè)子囊孢子。本亞門子實(shí)體稱為子囊果（ascocarp），其周圍包被著由交織的菌絲構(gòu)成的子囊果的壁，子囊果內(nèi)排列著子囊層（子實(shí)層，hymenium）和與之相間的側(cè)絲（paraphysis）。子囊果有3類，閉囊殼（cleistothecium）：子囊果呈球形，無孔口，完全閉合；子囊殼（perithecfum）：子囊果呈瓶形，頂端有孔口，這種子囊果常埋于子座（stroma）中；子囊盤（apothecium）：子囊果呈杯碟狀，子實(shí)層常露在外。子囊果的有無和形狀是分綱的主要依據(jù)。（二）代表屬種（1）酵母菌屬（Saccharomyces） 本屬是本亞門中最原始的種類，植物體為單細(xì)胞，卵形，有

34、一大液泡，核很小。酵母菌的重要特征是出芽繁殖：首先是母細(xì)胞的一端形成一個(gè)小芽芽生孢子（balstospore），芽生孢子長(zhǎng)大后脫離母細(xì)胞，成為新的酵母菌；有時(shí)，芽生孢子可相連成為假菌絲（圖13-17）。有性生殖時(shí)合子不轉(zhuǎn)變?yōu)樽幽?，以芽殖法生二倍體的細(xì)胞，由二倍體的細(xì)胞轉(zhuǎn)變成子囊，減數(shù)分裂后形成4個(gè)子囊孢子。酵母能無氧發(fā)酵，將糖類分解為二氧化碳和酒精。（2）青霉屬（Penicillium） 本屬真菌最普遍，常滋生于水果、蔬菜及各種潮濕的有機(jī)質(zhì)上，常使儲(chǔ)藏的柑橘和蘋果腐爛，引起青霉病。主要以分生孢子繁殖，從菌絲體上產(chǎn)生很多分生孢子梗，梗的先端分枝數(shù)次，呈掃帚狀，最后的分枝叫小梗（sterigma）

35、，生小梗的枝叫?；?圖13-18)。小梗上生有一串分生孢子，青綠色。有性生殖僅在少數(shù)種中發(fā)現(xiàn)，形成閉囊殼。黃青霉（P. chrysogenum）和點(diǎn)青霉（P.notatum）等能分泌抗生素青霉素（又稱盤尼西林，penicillin）。（3）麥角菌屬（Clavlceps） 本屬有麥角菌（C.purpurea），其子囊殼瓶狀，主要寄生于麥類的子房中，形成黑色堅(jiān)硬的菌核，狀似角，稱為麥角（ergot）；麥角制劑可作收斂子宮、子宮出血或內(nèi)部器官出血的止血?jiǎng)?，人畜誤食也常會(huì)發(fā)生中毒、流產(chǎn)甚至死亡。擔(dān)子菌亞門（Basidiomycotina）（一）主要特征擔(dān)子菌都是多細(xì)胞有隔菌絲體，其菌絲有初生菌絲和次生

36、菌絲之分。由擔(dān)孢子萌發(fā)成的單核、有隔且多分枝的菌絲（稱為初生菌絲）；由部分初生菌絲經(jīng)有性結(jié)合后的雙核細(xì)胞分裂而來的雙核菌絲稱次生菌絲，由次生菌絲發(fā)育成子實(shí)體（又稱擔(dān)子果）。擔(dān)子菌的營(yíng)養(yǎng)繁殖產(chǎn)生節(jié)孢子、厚壁孢子或芽孢；無性繁殖可產(chǎn)生分生孢子、粉孢子；有性生殖產(chǎn)生擔(dān)子，擔(dān)子經(jīng)減數(shù)分裂形成擔(dān)孢子，擔(dān)孢子萌發(fā)形成新的單核菌絲。擔(dān)子菌類型多樣，約有900屬，22000多種。多數(shù)種類是植物專性寄生菌和腐生菌，可食用、藥用，但有毒的種類也不少，因此，擔(dān)子菌與人類關(guān)系密切。（二）代表屬種1.銹菌目（Uredinales） 本目菌類為專性寄生菌，主要的寄主為種子植物和蕨類植物，初生菌絲可形成性孢子，次生菌絲可產(chǎn)

37、生秋孢子、夏孢子和冬孢子。大部分銹菌以冬孢子越冬。冬孢子萌發(fā)時(shí)，經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生擔(dān)孢子。銹菌種類極多，有5 000余種。各種孢子的產(chǎn)生有一定的順序。禾病銹菌（小麥稈銹病菌）（Puccinia graminis Pers.）生活史中有2個(gè)不同寄主，稱轉(zhuǎn)主寄生（heteroecism），第一寄主為小麥、大麥、燕麥及其它禾本科植物。第二寄主為小檗屬（Berberis）或十大功勞屬（Mahonia）等屬的某些植物（圖13-19）。2.傘菌目（Agaricales）本目多數(shù)種類為腐生菌。子實(shí)體肉質(zhì)，少革質(zhì)、木栓質(zhì)或膜質(zhì)。具有傘狀或帽狀的菌蓋（Pileus）和菌柄（Stipe）。菌柄大多數(shù)中間生。菌蓋的腹面

38、為輻射狀或放射狀的菌褶（gill），子實(shí)層生于菌褶的兩面，擔(dān)子果幼嫩時(shí)常有內(nèi)菌幕（partial veil）遮蓋著菌褶。菌蓋充分生長(zhǎng)發(fā)育展開時(shí)，內(nèi)菌幕破裂，在菌柄上殘留著的部分常形成環(huán)狀的菌環(huán)（annulus）。有些種類有外菌幕（universal veil）包圍子實(shí)體，菌柄延長(zhǎng)時(shí)外菌幕破裂后在菌柄基部的殘留稱菌托（volva）。傘菌目的種類較多，已知的約有3250種。其中蘑菇屬（Agaricus）的子實(shí)體有菌蓋、菌柄和菌褶3個(gè)主要部分。菌蓋肉質(zhì)傘形，菌柄中生、柱狀肉質(zhì)，菌褶膜質(zhì)?，F(xiàn)多人工栽培。本目菌的子實(shí)體除味美可食外，還供藥用，其所含的多糖類抗癌效力很強(qiáng)（圖13-20）。3.多孔菌目（Po

39、lyporales）子實(shí)體無菌褶，一年至多年生，木質(zhì)、栓質(zhì)、肉質(zhì)、蠟質(zhì)、炭質(zhì)、海綿質(zhì)、酪質(zhì)，稀膠質(zhì)。形狀多種多樣，蹄形、扇形、半球形和珊瑚枝狀等。擔(dān)子單細(xì)胞，無分隔，擔(dān)孢子4個(gè)。本目種類繁多，構(gòu)造復(fù)雜，常生于木材上，致木腐朽。如靈芝（Ganoderma lucidium）生于櫟屬或其他闊葉樹干基部、干部或根部，子實(shí)體木質(zhì)或木栓質(zhì)，有側(cè)生柄或無柄，有堅(jiān)硬而光澤的皮殼。我國(guó)西北、華北、華中、西南、華東各省和臺(tái)灣省幾乎均有。中藥用于健腦，治神經(jīng)衰弱，慢性肝炎，消化不良，對(duì)防止血管硬化和調(diào)節(jié)血壓也有一定效能，亦用作滋補(bǔ)劑。半知菌亞門（Deuteromycotina）本亞門的菌類多為有隔菌絲體，在其生活

40、史中，還只知其無性繁殖，有性階段尚未發(fā)現(xiàn)。為了分類上的需要，人為地將這類真菌歸納為一亞門。半知菌大多是子囊菌亞門的無性階段，少數(shù)是擔(dān)子菌亞門的無性階段，如發(fā)現(xiàn)其有性階段，則按其有性特征進(jìn)行歸類。第十三章植物界的基本類群與進(jìn)化第三節(jié)地衣植物地衣是真菌和藻類的共生植物（symbiotic plant）。共生的真菌絕大多數(shù)屬于子囊菌，少數(shù)屬于擔(dān)子菌，個(gè)別為藻狀菌；共生的藻類是藍(lán)藻和綠藻，主要是念珠藻（Nostoc），共球藻（Trebouxia）和堇青藻（Treniepohlia）。在一般情況下，菌占地衣的大部分，藻則在復(fù)合體的內(nèi)部，成一層或基干團(tuán)。藻類為整個(gè)植物體制造養(yǎng)分，而菌類則吸收水分與無機(jī)鹽，

41、為藻類制造養(yǎng)分提供原料，并圍裹和保護(hù)藻細(xì)胞。地衣依其形態(tài)可分為：殼狀地衣(crustose lichen)，植物體扁平殼狀緊貼樹皮、巖石或它物上，且難以將其分開，例如文字衣屬(Graphis) (圖13-21 A)。殼狀地衣約占全部地衣的80。；葉狀地衣(foliose lichen)，植物體有背腹之分，似葉狀，以菌絲假根或臍固著于基物上，易于采下。如生于草地上的地卷屬(Peltigera)和生長(zhǎng)在巖石或樹皮上的梅花衣屬(Parmelia)等(圖13-21 B)。枝狀地衣(fruticose lichen)，植物體直立，通常分枝，呈叢生狀，如石蕊屬(Claclonia) 、松蘿屬(Usnea)

42、等（圖13-21C）。根據(jù)地衣中藻體的分布，可將其分為同層地衣和異層地衣兩類。同層地衣（homolomerous lichen）其上下皮層都由緊密交織的菌絲構(gòu)成，下皮層的一些菌絲伸入基質(zhì)內(nèi)，具有吸收和固著作用，中部菌絲稀疏，藻細(xì)胞均勻分布其中，殼狀地衣多為同層地衣。異層地衣（heteromerous lichen）其藻細(xì)胞集中分布于皮層附近，形成綠色藻層。葉狀地衣、枝狀地衣一般為異層地衣。地衣植物的繁殖有：營(yíng)養(yǎng)繁殖，這是地衣最普通的繁殖方式。主要是地衣植物體自行斷裂，或者地衣植物體表面形成粉芽(soredium)和珊瑚芽(isidiar)。粉芽是由幾根菌絲纏繞著藻細(xì)胞所形成的團(tuán)塊，珊瑚芽是地衣

43、植物體上皮層局部突起形成的結(jié)構(gòu)，也是菌絲包裹著藻細(xì)胞而成。它們從母體上脫落后隨風(fēng)傳播到各處，遇適宜的環(huán)境條件即行萌發(fā)，形成新個(gè)體。有性生殖，是以其共生的真菌獨(dú)立進(jìn)行的。若共生真菌為子囊菌則產(chǎn)生子囊孢子，若為擔(dān)子菌則產(chǎn)生擔(dān)孢子。子囊孢子或擔(dān)孢子從地衣體中釋放出來后，在一定條件下萌發(fā)，在適宜的基物上，并遇到一定的藻細(xì)胞，才可能與藻細(xì)胞共同形成地衣。地衣有許多用途。有些地衣，其菌絲壁內(nèi)含有色素，如染料衣（Roccella tinctoria）、紅粉衣（Ochrolechia tartarea）可提取酸、堿指示劑；提取的地衣紅靛，可染毛織品和醫(yī)學(xué)上的殺菌劑等；有的地衣還可以作藥用，如松蘿（Usnea

44、subrobusta）、石蕊（Cladonia cristatella）等；有些種類可作飼料，如冰島衣（Cetraria islandica）等是北極鹿的飼料；石耳（Gyrophora esculenta）產(chǎn)于江西廬山，可供食用。但有的地衣可危及森林，尤其對(duì)茶樹、柑橘之類危害較大，常以假根穿入寄主的皮層構(gòu)成危害。地衣對(duì)空氣污染敏感，空氣中極少量的二氧化硫也能使其逐漸死亡。因此，從地衣的存在與否，數(shù)量的多少，可以反映空氣的污染程度。第十三章植物界的基本類群與進(jìn)化第四節(jié)苔蘚植物門快速導(dǎo)航：苔綱 | 蘚綱 | 苔蘚植物的在自然界中的作用及其經(jīng)濟(jì)價(jià)值 | 苔蘚植物的起源與演化 苔蘚植物是一類結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)

45、單的多細(xì)胞綠色植物，植物體矮小，最大的也只有數(shù)十厘米。多生于陰濕處的土壤、林中樹皮和朽木上，少數(shù)生于水中或巖石上。它們雖然脫離水生環(huán)境進(jìn)入陸地生活，但大多數(shù)仍需生長(zhǎng)在潮濕地區(qū)，它們是植物從水生到陸生過渡的代表類型。苔蘚植物結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單(圖13-22)。較低級(jí)的種類其植物體為扁平的葉狀體，比較高級(jí)的種類其植物體有莖、葉的分化，但都沒有維管組織和真根。只有假根，假根是單細(xì)胞或單列細(xì)胞組成的絲狀分支結(jié)構(gòu)，有吸收水分、無機(jī)鹽和固著植物體的功能。苔蘚植物的生活史有明顯的世代交替。在世代交替中，配子體占優(yōu)勢(shì)、綠色、獨(dú)立生活，孢子體不發(fā)達(dá)，寄生于配子體上，不能離開配子體獨(dú)立生活。苔蘚植物的雌、雄性生殖器官都生于

46、配子體上，且都是由多個(gè)細(xì)胞組成。雌性生殖器官瓶狀，稱為頸卵器（archegonium）（圖13-22）。依其形態(tài)組成，頸卵器分為腹部（venter）和頸部（neck）。依其結(jié)構(gòu)和功能，頸卵器包括位于外部的多數(shù)壁細(xì)胞（一般為一層細(xì)胞）和被壁細(xì)胞保護(hù)著的1個(gè)卵細(xì)胞、1個(gè)腹溝細(xì)胞（ventral canal cell）和一串頸溝細(xì)胞（neck canal cell）四部分。雄性生殖器官稱精子器（antheridium）呈棒球狀，由一層壁細(xì)胞和其內(nèi)精子母細(xì)胞或精子所組成。精子長(zhǎng)而卷曲，具鞭毛（圖13-23 A，B）。苔蘚植物的精子與卵成熟后，精子借助于水游到頸卵器附近，解體中的頸溝細(xì)胞和腹溝細(xì)胞提供精

47、子運(yùn)動(dòng)所需的物質(zhì)、能量，并誘導(dǎo)精子游向卵細(xì)胞，精卵受精形成合子，合子有絲分裂，發(fā)育成胚。胚發(fā)育成孢子體。苔蘚植物的孢子體分為孢子囊（又稱孢蒴，capsula）、蒴柄（seta）和基足（basal foot）三部分。基足嵌生于配子體植株頂端，呈吸器樣吸取配子體中的養(yǎng)分，營(yíng)養(yǎng)自身；蒴柄是連接基足與孢子囊的柄狀結(jié)構(gòu)；孢子囊是孢子體遠(yuǎn)離配子體一端的結(jié)構(gòu)，其內(nèi)的造胞組織發(fā)育成孢子母細(xì)胞，孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂發(fā)育成單倍體的孢子。孢子傳播后在適宜的條件下萌發(fā)成絲狀體（稱原絲體，protonema），原絲體上生出芽體，芽體進(jìn)一步發(fā)育成配子體。配子體上產(chǎn)生雌、雄性生殖器官，分別形成卵和具有鞭毛的精子，精子借助于

48、水，游到頸卵器，精卵受精后的合子發(fā)育成胚，再發(fā)育成孢子體，完成生活史過程。一、苔綱（Hepaticae）（一）基本特征植物體（配子體）為葉狀體，或有莖、葉的分化，有背腹之分，常為兩側(cè)對(duì)稱，有單細(xì)胞的假根。（二）代表屬種地錢（Marchantia polynorpha L.）生于陰濕地，其配子體為叉狀分枝的葉狀體，生長(zhǎng)點(diǎn)位于分叉凹陷處。葉狀體的背面有菱形或多邊形的小區(qū)。各區(qū)中央有一個(gè)氣孔。腹面有多細(xì)胞的鱗片和單細(xì)胞的假根。成熟的葉狀體由上表皮、氣室層（air camber）（或同化組織層）、薄壁細(xì)胞層和下表皮構(gòu)成（圖13-22，圖13-23）。 地錢主要以胞芽進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)繁殖。胞芽生于葉狀體背面的芽

49、杯內(nèi)，似倒掛的綠色“小提琴”，成熟后脫落，形成新配子體。地錢為雌雄異株，雌、雄配子體背面的中肋處產(chǎn)生傘狀的雄托（antheridiophore）和雌托（archegoniophore）。雌托盤邊緣有指狀伸出的芒線，托盤腹面有倒懸的瓶狀頸卵器。頸卵器分頸部和腹部。頸部的頸溝細(xì)胞排列成一行。腹部?jī)?nèi)有一個(gè)大的腹溝細(xì)胞，其下為卵細(xì)胞。雄托的邊緣淺裂，形如盤狀，在背面生有很多小孔，每一孔腔中各有一精子器。精子器近似球形，外有一層細(xì)胞組成的壁，中間生有很多具有2條卷曲鞭毛的精子。成熟頸卵器的頸溝細(xì)胞與腹溝細(xì)胞解體，精子借助于水游入頸卵器中與卵結(jié)合形成合子。頸卵器的兩側(cè)各有一片蒴苞，將頸卵器遮蓋。各頸卵器外

50、有一假被（pseudoperianth）圍繞。頸卵器中的合子萌發(fā)成胚，成長(zhǎng)為孢子體，孢子體基部有基足，伸入配子體中吸取養(yǎng)分，上部球形的孢子囊稱為孢蒴，孢蒴下有蒴柄。孢蒴中的孢子母細(xì)胞經(jīng)過減數(shù)分裂形成孢子。孢蒴中有長(zhǎng)形、壁上有螺旋狀增厚的彈絲（elater），可幫助孢子散出。孢子在適宜的環(huán)境中，萌發(fā)成原絲體，進(jìn)而分別發(fā)育成雌、雄配子體。現(xiàn)將地錢的生活史圖解如下：二、蘚綱(Musci)（一）基本特征蘚的種類繁多，個(gè)體也多，分布遍及全球。植物體為具單列細(xì)胞假根的莖、葉（無背腹之分）體，多為輻射對(duì)稱。孢子萌發(fā)形成原絲體（protonema），原絲體上生出帶葉的配子枝（gametophore）。孢子體的

51、結(jié)構(gòu)較苔綱復(fù)雜，孢蒴具蒴蓋、蒴齒，多數(shù)種類有蒴帽，其內(nèi)有發(fā)達(dá)的蒴軸，但無彈絲。原絲體發(fā)達(dá)，每一原絲體可形成幾個(gè)芽體。（二）代表屬種（1）泥炭蘚屬（Sphagnum） 本屬植物如泥炭蘚（S. cymbifolium），其葉無中肋，由一層細(xì)胞組成。細(xì)胞有兩種，一種細(xì)長(zhǎng)，含有葉綠體，連成網(wǎng)狀，環(huán)圍著大而無色的細(xì)胞，且其細(xì)胞的壁呈螺紋增厚并具水孔。植物體吸水力強(qiáng)，消毒后可作藥棉的代用品。死后的植株所形成的泥炭可作肥料及燃料。（2）真蘚目（Bryales）有長(zhǎng)的蒴柄，孢蒴蓋裂?，F(xiàn)以葫蘆蘚為例介紹特征。葫蘆蘚（Funaria hygrometrica） 植株矮小，習(xí)生于陰濕含有機(jī)質(zhì)或氮素豐富的地方，?，F(xiàn)于

52、山林火燒跡地及群落附近。植物體綠色叢生，成片分布，猶如地毯。莖直立，有莖、葉分化，葉倒卵形、螺旋狀排列于莖上。莖的基部產(chǎn)生多數(shù)假根，將植物體固著于基質(zhì)上。雌雄同株，雄枝頂端的葉較大，中央為雄器苞（由橘紅色的精子器與單列細(xì)胞的隔絲所組成）（圖13-24）。精子器呈長(zhǎng)棒狀，有短柄，其中有很多螺旋狀、具有2條鞭毛的精子。雌枝頂端的葉集生呈芽狀，其中分布著數(shù)個(gè)頸卵器。精子借助水進(jìn)入頸卵器并與其中的卵細(xì)胞結(jié)合發(fā)育成胚，胚發(fā)育形成孢子體。隨著孢子體的生長(zhǎng)，孢子體的柄迅速伸長(zhǎng)，使頸卵器斷裂成為上下兩部，上部成為蒴帽（calyptra）。孢子體頂端膨大成的囊狀部分稱為孢蒴，孢蒴下為蒴柄和基足。孢蒴的頂部除去蒴

53、帽可見蒴蓋。孢蒴內(nèi)的造孢組織發(fā)育為孢子母細(xì)胞。孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂后形成四分孢子，孢子成熟后，孢蒴蓋裂，孢子散出。孢子遇到適宜環(huán)境萌發(fā)形成多細(xì)胞而有分枝的綠色原絲體，原絲體上發(fā)生芽體，芽體再發(fā)育成直立的營(yíng)養(yǎng)體，即配子體（圖13-25）。三、苔蘚植物的在自然界中的作用及其經(jīng)濟(jì)價(jià)值 四、苔蘚植物的起源與演化 第十三章植物界的基本類群與進(jìn)化第五節(jié)蕨類植物快速導(dǎo)航：石松亞門 | 水韭亞門 | 松葉蕨亞門 | 楔葉蕨亞門 | 真蕨亞門 | 蕨類植物的經(jīng)濟(jì)價(jià)值 | 蕨類植物的起源與進(jìn)化蕨類植物又稱羊齒植物（fern），有真正的根、莖、葉和維管組織的分化發(fā)育。維管組織包括木質(zhì)部和韌皮部?jī)刹糠郑渲心举|(zhì)部由專

54、門運(yùn)輸水分和無機(jī)鹽的管胞組成，韌皮部由專門運(yùn)輸有機(jī)物的篩胞組成，一般無次生構(gòu)造。因此，蕨類植物既是高等的孢子植物，又是原始的維管植物。維管組織的形成是植物適應(yīng)陸地生活的結(jié)果。蕨類植物的根系為須根系。莖多為根狀莖，在土中橫走、上升或直立；莖的解剖結(jié)構(gòu)包括表皮、皮層和維管柱三部分；維管柱有原生中柱、管狀中柱、網(wǎng)狀中柱和多環(huán)管狀中柱等類型（圖13-26）。葉有小型葉（microphyll）和大型葉（macrophyll）之分，大型葉種類占絕大多數(shù)。大型葉常為多次羽狀分裂或呈復(fù)葉。孢子囊（sporangium）單生或群生，著生孢子囊的葉稱為孢子葉（sporophyll），因而有孢子葉和營(yíng)養(yǎng)葉之分。有些

55、種類的孢子葉集生莖頂，形成孢子葉球（strobilus）或稱為孢子葉穗（sporophyll spike）。孢子同型（homospory）或孢子異型（heterospory）。蕨類植物無性繁殖時(shí)，在小型葉的種類中，孢子葉常聚生于枝頂，形成球狀或穗狀的孢子葉球或孢子葉穗，其孢子葉的近軸面或基部產(chǎn)生孢子囊；在進(jìn)化的真蕨類植物中，孢子囊或孢子囊群（堆）常生于孢子葉的背面、邊緣或特定的孢子葉上，水生蕨類植物的孢子囊群生于特化的孢子果（sporocarp）內(nèi)。孢子囊內(nèi)的孢子母細(xì)胞減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體的孢子，孢子發(fā)育成微小的葉狀體（原葉體，prothallus；或配子體）。有性生殖時(shí)，在葉狀體的腹面（少數(shù)為

56、背面）產(chǎn)生頸卵器和精子器。精卵成熟后受精形成合子，合子發(fā)育成胚，胚進(jìn)一步發(fā)育成孢子體（圖13-26）。蕨類植物的配子體和孢子體皆能獨(dú)立生活，但孢子體發(fā)達(dá)、占優(yōu)勢(shì)，有明顯的世代交替。一、石松亞門（Lycophytina）（一）基本特征孢子體具匍匐的根狀莖和直立的氣生枝，莖二叉式（dichotomy）分枝、原生中柱；須毛狀假根；小型葉，常螺旋狀排列，有時(shí)對(duì)生或輪生；孢子囊（由多層細(xì)胞組成）厚壁型，單生于孢子葉腋的基部，或聚生于枝端形成孢子葉球（穗），孢子同型或異型。（二）代表屬種（1）石松屬（Lycopodium） 約400種，廣布世界各地。我國(guó)有20多種。葉螺旋狀排列，無葉舌。孢子同型。配子體（

57、雌雄同體）小。常見有石松（L. clavatum）（圖13-27），全草可入藥，孢子做丸藥包衣，可作為鑄造工業(yè)的優(yōu)良分型劑和照明工業(yè)的閃光劑。（2）卷柏屬（Selaginella） 二、水韭亞門（Isoephytina）僅存水韭屬（Isoetes），約有70多種，我國(guó)有4種，孢子體為草本，生于水邊或水底，葉細(xì)長(zhǎng)似韭，叢生于短粗的莖上，葉舌生于孢子囊的上方。有大、小孢子囊及其孢子。精子具多鞭毛（圖13-28）。常見的有中華水韭（I. sinensis）。分布于長(zhǎng)江下游地區(qū)，由于適宜的生境受到人為干擾，植株已非常稀少，為國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物。三、松葉蕨亞門（Psilophylina）松葉蕨亞門為原始的陸生植物類群，孢子體僅有假根。