1、（二） HMP途徑 (戊糖磷酸途徑) （Hexose Monophophate Pathway）,HMP途徑： 葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖進(jìn)一步代謝有兩種結(jié)局， 磷酸戊糖經(jīng)轉(zhuǎn)酮轉(zhuǎn)醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途徑的一些酶，進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為丙酮酸。 稱為不完全HMP途徑。 由六個(gè)葡萄糖分子參加反應(yīng)，經(jīng)一系列反應(yīng)，最后回收五個(gè)葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（徹底氧化成CO2 和水），稱完全HMP途徑。,HMP途徑降解葡萄糖的三個(gè)階段,HMP是一條葡萄糖不經(jīng)EMP途徑和TCA循環(huán)途徑

2、而得到徹底氧化，并能產(chǎn)生大量NADPH+H+形式的還原力和多種中間代謝產(chǎn)物的代謝途徑 1. 葡萄糖經(jīng)過幾步氧化反應(yīng)產(chǎn)生核酮糖-5-磷酸和CO2 2. 核酮糖-5-磷酸發(fā)生同分異構(gòu)化或表異構(gòu)化而分別產(chǎn)生核糖-5-磷酸和木酮糖-5-磷酸 3.上述各種戊糖磷酸在無氧參與的情況下發(fā)生碳架重排，產(chǎn)生己糖磷酸和丙糖磷酸,HMP途徑關(guān)鍵步驟：,1. 葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸 2. 6-磷酸葡萄糖酸5-磷酸核酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖參與核酸生成 3. 5-磷酸核酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛(進(jìn)入EMP,耗能階段 C6 2C3 產(chǎn)能階段 4 ATP 2ATP 2C3 2 丙酮酸 2NADH2 C6H

3、12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH2+2H+2ATP+2H2O,HMP途徑的總反應(yīng),6 葡萄糖-6-磷酸+12NADP+6H2O 5 葡萄糖-6-磷酸+12NADPH+12H+12CO2+Pi,HMP途徑的總反應(yīng),HMP途徑的重要意義,為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。 產(chǎn)生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質(zhì)的合成提供還原力，另方面可通過呼吸鏈產(chǎn)生大量的能量。 與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調(diào)劑戊糖供需關(guān)系。 途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成。 途徑中存在37碳的糖，使

4、具有該途徑微生物的所能利用利用的碳源譜更為更為廣泛。 通過該途徑可產(chǎn)生許多種重要的發(fā)酵產(chǎn)物。如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發(fā)酵）等。 HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細(xì)胞代謝活動(dòng)對其中間產(chǎn)物的需要量相關(guān)。,又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑。 1952年在Pseudomonas saccharophila中發(fā)現(xiàn)，后來證明存在于多種細(xì)菌中（革蘭氏陰性菌中分布較廣）。 ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨(dú)存在，是少數(shù)缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發(fā)現(xiàn)存在于其它生物中。,（三）ED途徑,ED途徑,ATP ADP NADP+ NADPH2

5、 葡萄糖 6-磷酸-葡萄糖 6-磷酸-葡萄酸 激酶 （與EMP途徑連接） 氧化酶 (與HMP途徑連接) EMP途徑 3-磷酸-甘油醛 脫水酶 2-酮-3-脫氧-6-磷酸-葡萄糖酸 EMP途徑 丙酮酸 醛縮酶 有氧時(shí)與TCA環(huán)連接 無氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌發(fā)酵,ED途徑,ED途徑,ED途徑,ED途徑的特點(diǎn),葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)化為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經(jīng)脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛再經(jīng)EMP途徑轉(zhuǎn)化成為丙酮酸。結(jié)果是1分子葡萄糖產(chǎn)生2分子丙酮酸，1分子ATP。 ED途徑的特征反應(yīng)是關(guān)鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷

6、酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶. 反應(yīng)步驟簡單，產(chǎn)能效率低. 此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環(huán)相連接，可互相協(xié)調(diào)以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時(shí)與TCA循環(huán)相連，厭氧時(shí)進(jìn)行乙醇發(fā)酵.,ED途徑的總反應(yīng),ATP C6H12O6 ADP KDPG ATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸 6ATP 2乙醇 (有氧時(shí)經(jīng)過呼吸鏈) （無氧時(shí)進(jìn)行細(xì)菌乙醇發(fā)酵）,ED途徑的總反應(yīng),關(guān)鍵反應(yīng)：2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解 催化的酶：6-磷酸脫水酶，KDPG醛縮酶 相關(guān)的發(fā)酵生產(chǎn)：細(xì)菌酒精發(fā)酵 優(yōu)點(diǎn)：代謝速率高，產(chǎn)物轉(zhuǎn)化率高，菌體生成少，

7、代謝副產(chǎn)物少，發(fā)酵溫度較高，不必定期供氧。 缺點(diǎn)：pH5，較易染菌；細(xì)菌對乙醇耐受力低,ATP 有氧時(shí)經(jīng)呼吸鏈 6ATP 無氧時(shí) 進(jìn)行發(fā)酵 2乙醇,2ATP NADH+H+ NADPH+H+ 2丙酮酸,ATP C6H12O6KDPG,ED途徑的總反應(yīng)（續(xù)）,由表可見，在微生物細(xì)胞中，有的同時(shí)存在多條途徑來降解葡萄糖，有的只有一種。在某一具體條件下，擁有多條途徑的某種微生物究竟經(jīng)何種途徑代謝，對發(fā)酵產(chǎn)物影響很大。,（四）磷酸酮解途徑,存在于某些細(xì)菌如明串珠菌屬和乳桿菌屬中的一些細(xì)菌中。 進(jìn)行磷酸酮解途徑的微生物缺少醛縮酶，所以它不能夠?qū)⒘姿峒禾橇呀鉃?個(gè)三碳糖。 磷酸酮解酶途徑有兩種： 磷酸戊糖

8、酮解途徑（PK）途徑 磷酸己糖酮解途徑（HK）途徑,葡萄糖 6-P-葡萄糖 6-P-葡萄糖酸 5 -P-核酮糖 5 -P-木酮糖,3 -P-甘油醛 丙酮酸,乙酰磷酸 乙酰CoA 乙醛,ATP,ADP,NAD+,NADH+H+,CO2,乳酸,乙醇,異構(gòu)化作用,NAD+,NADH+H+,磷酸戊糖酮解酶,CoA,Pi,2ADP+Pi,2ATP,-2H,-2H,-2H,NAD+,NADH+H+,磷酸戊糖酮解途徑,磷酸戊糖酮解途徑的特點(diǎn):,分解1分子葡萄糖只產(chǎn)生1分子ATP，相當(dāng)于EMP途徑的一半; 幾乎產(chǎn)生等量的乳酸、乙醇和CO2,磷酸己糖解酮途徑,2葡萄糖 2葡萄糖-6-磷酸 6-磷酸果糖 6-磷酸-果糖,4-磷酸-赤蘚糖 乙酰磷酸,2木酮糖-5-磷酸,2甘油醛 -3-磷酸 2乙酰磷酸,2乳酸,2乙酸,乙酸,磷酸己糖解酮酶,磷酸己糖解酮酶戊,逆HMP途徑,同EMP,乙酸激酶,磷酸己糖酮解途徑的特點(diǎn)：,有兩個(gè)磷酸酮解酶參加反應(yīng)； 在沒有氧化作用和脫氫