1、魚(yú)類的起源與演化,遠(yuǎn)古遺風(fēng) 科學(xué)推斷 最新進(jìn)展 繽紛世界,遠(yuǎn)古遺風(fēng),一.化石發(fā)現(xiàn) 現(xiàn)知最早的魚(yú)類化石，發(fā)現(xiàn)于距今約 5 億年前的寒武紀(jì)晚期地層中，但只是一些零散的鱗片，未能給我們一個(gè)有關(guān)魚(yú)類身態(tài)的輪廓。到距今 4 億年至 3 億 5 千萬(wàn)年前的志留紀(jì)晚期和泥盆紀(jì)時(shí)，才有大量的,魚(yú)化石被發(fā)現(xiàn)。這些魚(yú) 化石，有的在構(gòu)造特征 上彼此已很不一樣，說(shuō) 明當(dāng)時(shí)已有多類魚(yú)類存 在。很可能，在有化石 記錄之前，它們業(yè)已分道揚(yáng)鑣，在各自進(jìn)化途徑上走過(guò)了一段相當(dāng)長(zhǎng)的路程。,空棘魚(yú)化石,空棘魚(yú)模型,二.現(xiàn)代遺民,弓鰭魚(yú) 弓鰭魚(yú)只有一個(gè)種類，也被稱做角鮫、泥魚(yú) 。古生物學(xué)家已在北美、南美、歐洲、非洲和亞洲發(fā)現(xiàn)了這種魚(yú)

2、的化石。弓鰭魚(yú)最早出現(xiàn)于侏羅紀(jì)時(shí)期，距今已有2.13億年。,雀鱔 雀鱔在英國(guó)撒克遜語(yǔ)中是長(zhǎng)矛的意思）是一種淡水魚(yú)，生活于熱帶河流、美國(guó)南部湖泊、中美地區(qū)、墨西哥以及西印度群島等地。 雀鱔全身長(zhǎng)了一層菱形魚(yú)鱗，看上去就像武士穿的盔甲一樣異常堅(jiān)硬，實(shí)際上它是由無(wú)機(jī)鹽組成的。許多已滅絕的遠(yuǎn)古魚(yú)類也有這種魚(yú)鱗。像其他遠(yuǎn)古魚(yú)類一樣，雀鱔體內(nèi)也長(zhǎng)了一個(gè)與食道相連的魚(yú)鰾，可用來(lái)呼吸。,盲鰻 盲鰻是惟一一種脊椎類軟體動(dòng)物，它的身體會(huì)隨海水的流動(dòng)作各種彎曲狀。由于盲鰻是軟體動(dòng)物，因而科學(xué)家們很難找到這種魚(yú)類在遠(yuǎn)古時(shí)期的化石。但科學(xué)家們認(rèn)為盲鰻的祖先生活于5.5億多年前的寒武紀(jì)時(shí)期。,科學(xué)推斷,一.原索動(dòng)物的起源

3、進(jìn)化 大家都知道，從無(wú)脊椎動(dòng)物到脊索動(dòng)物是一個(gè)飛躍，而作為脊索動(dòng)物假想的原始祖先究竟是何模樣？又是如何演化的？現(xiàn)在一般公認(rèn)的解釋是由英國(guó)生物學(xué)家加斯坦于1928年提出的脊索動(dòng)物幼體進(jìn)化假說(shuō)。此說(shuō)認(rèn)為脊索動(dòng)物的原始祖先具鰓裂以濾過(guò)取食，而類似于現(xiàn)代生存的被囊動(dòng)物成體那樣營(yíng)底棲固著生活的動(dòng)物。,由此可以看出，相當(dāng)于原始無(wú)頭類的成體營(yíng)固著生活，用鰓裂濾過(guò)取食 ，幼體自由游泳生活 ，具幼體性熟并能繁殖的尾索動(dòng)物樣的脊索動(dòng)物的祖先進(jìn)化為以鰓濾過(guò)取食的有頭但無(wú)頜的脊椎動(dòng)物的祖先，相當(dāng)于原始有頭類。,二.圓口綱的起源與演化 現(xiàn)存圓口綱的兩個(gè)目迄今尚未找到化石。但在距今5.25億年的古生代早期的奧陶紀(jì)（或寒武

4、紀(jì)）、志留紀(jì)和泥盆紀(jì)的地層中卻發(fā)現(xiàn)了甲胄魚(yú)類的化石。 甲胄魚(yú)是現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)最早的脊椎動(dòng)物化石，現(xiàn)生存的圓口綱可能是甲胄類的后裔。甲胄魚(yú)是適應(yīng)于向底棲生活發(fā)展的一支，這兩類不一定有直接的親緣關(guān)系，可,能來(lái)自共同的無(wú)頜類祖先。 無(wú)頜魚(yú)類包括迥然不同兩大類：頭甲類和鰭甲類，每類又各有分支，有不同類型的形形色色代表，也曾繁盛一時(shí)。但好景不長(zhǎng)，到泥盆紀(jì)中期（距今約3億5千萬(wàn)年前），它們絕大多數(shù)絕滅了。只因現(xiàn)生的七鰓鰻和盲鰻的某些特征與頭甲類的一致，學(xué)者揣測(cè)，前者有可能是后者的現(xiàn)生代表。按此，頭甲類應(yīng)還沒(méi)最后絕滅?？墒?，從頭甲類到七鰓鰻和盲鰻之間，從泥盆紀(jì)到現(xiàn)代3億多年里，都沒(méi)發(fā)現(xiàn)它們的中間環(huán)節(jié)（圖14）。

5、究竟這些營(yíng)寄生生活的,現(xiàn)代無(wú)頜魚(yú)類是如何從身披甲胄的祖先進(jìn)化來(lái)的，還是一樁懸案。鰭甲類無(wú)現(xiàn)生代表，被認(rèn)為是一絕滅的類別。但是，由于鰭甲類中的異甲類的某些特征與后期有頜魚(yú)類的近似，有人說(shuō)，異甲類 可能是有頜魚(yú)類的遠(yuǎn)祖。是否 這樣，尚需更多的論證。 過(guò)去一般認(rèn)為海洋是脊椎 動(dòng)物的發(fā)源地，但根據(jù)最早的 脊椎動(dòng)物化石甲胄魚(yú)所在地層 進(jìn)行巖相、巖性與同層的無(wú)脊 椎動(dòng)物化石的綜合分析研究，,推斷 5 億年前這些動(dòng)物都棲息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆紀(jì)中期之后。這樣脊椎動(dòng)物起源于淡水的說(shuō)法便為更多的人所接受。,三.魚(yú)類的起源和演化 魚(yú)類是最低等的頜口類動(dòng)物，魚(yú)類的化石盡管已發(fā)現(xiàn)不少，但魚(yú)類究竟從什么時(shí)

6、候和什 么動(dòng)物演化而來(lái)的問(wèn)題至今尚難確切回答，顯然，從鰓弓進(jìn)化出頜弓在魚(yú)類進(jìn)化中應(yīng)是一個(gè)重要的進(jìn)展。從化石材料看，在距今大約4億年的泥盆紀(jì)，魚(yú)類的主要類群均已出現(xiàn)，如棘魚(yú)類、盾皮魚(yú)類、軟骨魚(yú)類和硬骨魚(yú)類。但一般認(rèn)為頜的出現(xiàn)和最早的魚(yú)類的 進(jìn)化可以追溯到奧陶紀(jì)。,棘魚(yú)類具鯊魚(yú)樣 的牙和歪形尾，以及 現(xiàn)代生存的某些鯊魚(yú) 的胚胎具有棘魚(yú)樣成 排的小的腹鰭，有人 認(rèn)為棘魚(yú)類更接近軟 骨魚(yú)。也有人認(rèn)為棘 魚(yú)更接近硬骨魚(yú)類的祖先古鱈魚(yú)類，因它具硬骨鱗和鰓蓋，以及硬骨的內(nèi)骨骼。,盾皮魚(yú)類外被有盾形的骨質(zhì)甲板，與甲胄魚(yú)形態(tài)近似，但具上下頜、成對(duì)的鼻孔偶鰭和歪形尾，骨骼為軟骨?；l(fā)現(xiàn)于志留紀(jì)，泥盆紀(jì)較發(fā)達(dá)，至

7、泥盆紀(jì)末大部分絕滅，只少數(shù)延續(xù)至石炭紀(jì)。盾皮魚(yú)類的親緣關(guān)系似乎更接近于軟骨魚(yú)類，但也有人認(rèn)為盾皮魚(yú)類的一支演變?yōu)檐浌囚~(yú)類，另一支演化為 硬骨魚(yú)類。甲胄魚(yú) 類的骨甲是一塊將 身體全部裝入其中 的、不分塊、不能活動(dòng)的筒狀物；,盾皮魚(yú)類,而盾皮魚(yú)類的骨甲分成幾塊，而且彼此之間能夠活動(dòng)，這樣就使盾皮魚(yú)類比甲胄魚(yú)類在行動(dòng)上就靈活多了。 盾皮魚(yú)類的這些優(yōu)勢(shì)使得它們?cè)谏娓?jìng)爭(zhēng)中能夠壓倒甲胄魚(yú)類，到了泥盆紀(jì)時(shí)發(fā)展成為種類繁多的類群。,恐魚(yú),江油魚(yú),由于軟骨魚(yú)類化石保留較硬骨魚(yú)少。根據(jù)化石鯊與同時(shí)代的棘魚(yú)類和盾皮魚(yú)類的解剖結(jié)構(gòu)比較，三者似源自共同祖先。最早的軟骨魚(yú)化石是泥盆紀(jì)的一些食肉鯊，如裂口鯊。在泥盆紀(jì)時(shí)期

8、軟骨魚(yú)大量輻射發(fā)展，到石炭紀(jì)時(shí)（距今約 2.8億年至 3.5億年）在淡水與海水中都很普遍，隨后許多祖先類群滅絕，代 之以現(xiàn)代軟骨魚(yú)。,軟骨魚(yú)在很早就分為二大線系，即全頭類與鯊鰩類。鯊鰩類又因適應(yīng)不同的生活方式而向 2 個(gè)方向演化，即迅速游泳的鯊類和底棲、少活動(dòng)的鰩類。軟骨魚(yú)在進(jìn)化中相當(dāng)保守，有的種類歷經(jīng)約 2 億年的時(shí)日而很少變化，如現(xiàn)代的噬人鯊與其古代化石種古棘鯊類相比，變化不大，現(xiàn)代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀(jì)的祖先相比，變化也不大。,裂口鯊,硬骨魚(yú)類的2個(gè)大類群肉鰭魚(yú)類（包括肺魚(yú)類和總鰭魚(yú)類）和輻鰭魚(yú)類似乎是在距今4.5億年至4.25億年間從具頜與偶鰭的共同祖先進(jìn)化而來(lái)。 肺魚(yú)類是一群種類不

9、多的特化淡水魚(yú)，現(xiàn)存的種類只有3個(gè)屬，不連續(xù)地分布于南美洲、非洲和澳洲3個(gè)地區(qū)。這個(gè)事實(shí)足以說(shuō)明肺魚(yú)類在古代的生活范圍是非常廣泛的。我國(guó)四川就發(fā)現(xiàn)過(guò)四川角齒魚(yú) 。,澳洲肺魚(yú),非洲肺魚(yú),古總鰭魚(yú)類具有內(nèi)鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運(yùn)動(dòng)的肉葉狀偶鰭，這就使它們能夠爬越干涸的泥洼進(jìn)入新的水域去生活。有的種類經(jīng)常這樣爬越陸地、呼吸空氣，結(jié)果發(fā)展成為最初的陸生脊椎動(dòng)物，即兩棲動(dòng) 物。另外一些 種類不能堅(jiān)持 這種生活而向 海洋遷移，但 是在海中它們 競(jìng)爭(zhēng)不過(guò)數(shù)量,既多而適應(yīng)能力又強(qiáng)的古鱈類，終于在中生代的后期，絕大部分受淘汰而絕滅，只有極少數(shù)種類的腔棘魚(yú)類如矛尾魚(yú)、馬蘭魚(yú)等留存到今天成為“活化石”。,攝于

10、中科院水生所,輻鰭魚(yú)類是所有脊椎動(dòng)物中最成功的水生類群，化石由泥盆紀(jì)開(kāi)始，發(fā)展至今天，大致經(jīng)歷了3個(gè)階段：早期階段為軟骨硬鱗，以古鱈魚(yú)類為代表，泥盆紀(jì)開(kāi)始出現(xiàn)，石炭紀(jì)是它的全盛時(shí)期，到三疊紀(jì)漸漸被全骨類代替，到白堊紀(jì)絕跡。,軟骨硬鱗類鱘魚(yú),全骨類弓鰭魚(yú),真骨類是輻鰭類發(fā)展的第三階段，化石在侏羅紀(jì)開(kāi)始出現(xiàn)，在白堊紀(jì)和第三紀(jì)時(shí)期，廣泛的輻射發(fā)展，成為各種生態(tài)類型，使它們更好地適應(yīng)各種不同的生態(tài)環(huán)境。,真骨類,鯰魚(yú),比目魚(yú),4 億年前的泥盆紀(jì)世界各地海陸分布發(fā)生了巨大的變化：許多地區(qū)經(jīng)過(guò)造山運(yùn)動(dòng)、造陸運(yùn)動(dòng)，形成了新的山系、高原和盆地，使地貌和氣候也發(fā)生了巨大的變化。大陸面積增加，氣候干燥炎熱，引起了

11、生物界的變革，魚(yú)類自然也不例外。當(dāng)時(shí)，作為淡水棲息動(dòng)物的魚(yú)類，常常遭遇到湖沼枯竭、河川斷流、水域日益變小和變熱的困境，不能適應(yīng)的種類，逐漸歸于絕滅。通過(guò)自然選擇，產(chǎn)生了 2 種適應(yīng)的方式，使魚(yú)類得以保存下來(lái)，滋生繁衍，直到今天。一是由陸地淡水水域遷居海,中；二是體內(nèi)長(zhǎng)出能行氣呼吸的“肺臟”，必要時(shí)可以代替鰓的功能。,最新進(jìn)展,據(jù)介紹，1999年昆明魚(yú)和?？隰~(yú)的發(fā)現(xiàn)被英國(guó)自然雜志評(píng)論為“逮住第一魚(yú)”，為難題的破解投進(jìn)了一縷曙光。2003年初，舒德干等人再度在自然雜志著文，他們通過(guò)對(duì)數(shù)百枚?？隰~(yú)標(biāo)本的深入研究，揭示出它們一方面已經(jīng)開(kāi)始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要頭部感官，另一方面卻仍保留著無(wú)頭類的

12、原始性器官，從而證實(shí)了它們不僅是已知最古老的脊椎動(dòng)物，而且還屬于地球上一類最原始的脊椎動(dòng)物。,這些始見(jiàn)于澄江化石庫(kù)地層最底部的“第一步”動(dòng)物群古蟲(chóng)類和云南蟲(chóng)類，是一些創(chuàng)生出咽腔型鰓系統(tǒng)的原始分節(jié)后口動(dòng)物，極可能代表著學(xué)術(shù)界期盼已久的原口動(dòng)物和后口動(dòng)物分節(jié)的共同祖先與由于軀體特化而喪失分節(jié)性的后口動(dòng)物之間的過(guò)渡類型。十分有趣的是，盡管它們由于咽鰓的出現(xiàn)而引發(fā)了動(dòng)物體在取食、呼吸等新陳代謝方式的重大革新而成為真正的后口動(dòng)物，但其軀體卻仍保留著其祖先的分節(jié)性特征。舒德干解釋說(shuō)：“實(shí)際上，既出現(xiàn)創(chuàng)新特征又繼承祖先某些原始性狀的鑲嵌演化是生物界一種十分常見(jiàn)的現(xiàn)象。”,?？隰~(yú)化石,昆明魚(yú)化石,班鱗魚(yú)化石的發(fā)現(xiàn)與研究 1999年英國(guó)Nature雜志發(fā)表了筆者等有關(guān)斑鱗魚(yú)化石的一篇研究報(bào)告，并將其列人封面標(biāo)題 。英國(guó)自然歷史博物館佩阿伯格博士在Nature上撰寫(xiě)的評(píng)述文章稱，斑鱗魚(yú)所具有的特征組合將促使我們重新審視脊椎動(dòng)物譜系中一些大的分支 。斑鱗魚(yú)化石最初被于小波博士發(fā)現(xiàn)于云南曲靖距今約4億年的地中。同一產(chǎn)地還發(fā)現(xiàn)了早期肉鰭魚(yú)類楊氏魚(yú)和奇異魚(yú)化石。經(jīng)過(guò)對(duì)斑鱗魚(yú)做大體的復(fù)原得到的結(jié)果表明：斑,鱗魚(yú)還具有過(guò)去僅發(fā)現(xiàn)于盾皮魚(yú)類和棘魚(yú)類(現(xiàn)巳滅絕的有領(lǐng)脊椎動(dòng)物)的