1、第一章 植物營(yíng)養(yǎng)原理,第一節(jié)植物的營(yíng)養(yǎng)成分與特性,營(yíng)養(yǎng):指生物生長(zhǎng)過(guò)程中所需物質(zhì)的供應(yīng)和吸收。 生物生長(zhǎng)所需的這些物質(zhì)就是養(yǎng)分。 一、植物體組成與必需營(yíng)養(yǎng)元素(陸欣166頁(yè)) （一） 植物體內(nèi)元素的組成 1.水分:新鮮植物含水量為70%-95%. 2.干物質(zhì):又分為有機(jī)質(zhì)(占干重的90%-95%)和礦物質(zhì)(5%-10%).,如果將水分蒸發(fā)，再以氧煅燒來(lái)處理干物質(zhì)，可以證明組成植物的主要元素是碳（C）、氫（H）、氧（O）、氮（N）四種，占干物質(zhì)的95以上； 煅燒后留下一些不揮發(fā)的物質(zhì)，稱為灰分。,營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的含量不同，所引起的作用也不同，有些是偶然進(jìn)入植物體內(nèi)，有些元素在植物體內(nèi)含量很少

2、，但是是不可缺少的 （溶液培養(yǎng)可以鑒別）,（二） 植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素 1確定植物必需營(yíng)養(yǎng)元素的三條標(biāo)準(zhǔn)(陸欣167頁(yè))： 1）該元素對(duì)所有植物的生長(zhǎng)發(fā)育是不可缺少的。缺少這種元素植物就不能完成生活史。 2）缺乏該元素后，植物表現(xiàn)出特有的癥狀。只有在補(bǔ)充該元素后這種癥狀才能消失； 3）該元素必須直接參與植物的新陳代謝或物質(zhì)構(gòu)成，對(duì)植物起直接作用，而不是改善植物生長(zhǎng)環(huán)境的間接作用。 據(jù)此標(biāo)準(zhǔn)，國(guó)內(nèi)外公認(rèn)的高等植物所必需的營(yíng)養(yǎng)元素有16種。,2植物必需的16種營(yíng)養(yǎng)元素：包括 (1)大量營(yíng)養(yǎng)元素(占干重的0.1%以上):C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S; (2)微量營(yíng)養(yǎng)元素(占干重的0.1%以下

3、) Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl。,3植物營(yíng)養(yǎng)三要素、或肥料三要素： 作物對(duì)土壤中氮磷鉀三種營(yíng)養(yǎng)元素的需要量較高，而一般土壤中所含有的，能為作物吸收的三種元素的有效成分都比較少，需要用肥料的形式補(bǔ)給土壤，供作物吸收利用，人們就稱它們?yōu)椤胺柿先亍被颉暗租浫亍被蚍Q“植物營(yíng)養(yǎng)三要素”。,（三）各種必需營(yíng)養(yǎng)元素之間的相互關(guān)系,1 同等重要和不可替代律（陸欣167頁(yè)）： （1）對(duì)植物的重要程度，不因植物體內(nèi)含量的多少而有差別。 （2）各種必須營(yíng)養(yǎng)元素都有自身某些獨(dú)特的作用，因而某一營(yíng)養(yǎng)元素的作用不能被其他營(yíng)養(yǎng)元素所替代。,2養(yǎng)分平衡： 概念：養(yǎng)分平衡指植物最大生長(zhǎng)速率和產(chǎn)量必需的各種

4、養(yǎng)分濃度間的最佳比例和收支平衡。 如：小麥每形成100kg產(chǎn)量需要從土壤中吸收氮（N）2.7kg，磷（P2O5）1kg，鉀（K2O）3.8kg。水稻每形成100kg產(chǎn)量需要從土壤中吸收氮（N）1kg，磷（P2O5）1kg，鉀（K2O）1.5kg。,3 離子間的關(guān)系（陸欣176-177頁(yè)）： （1）頡頏（或拮抗）作用：指溶液中某一離子的存在或過(guò)多能抑制另一離子吸收的現(xiàn)象。 離子間的拮抗作用主要由離子的種類和濃度所決定。陽(yáng)離子與陽(yáng)離子、陰離子與陰離子在質(zhì)膜上的競(jìng)爭(zhēng)和對(duì)抗。 常見(jiàn)的離子之間的對(duì)抗關(guān)系有： K+與Cs+(銫)、Rb+(銣)。 Mg2+與Ca2+、Na+。 Ca2+存在下，K+影響Na+

5、的吸收。 NO3-與H2PO4-、C1-等。,離子間的這種對(duì)抗關(guān)系在指導(dǎo)施肥上有很大幫助。 在酸性土壤上，氮肥用量不宜過(guò)大。因?yàn)镹H4+濃度較高時(shí)，植物吸收Ca2+ 困難； 在緩沖性小的土壤上(如砂土)，種植薯類、豆類植物時(shí)，施鈣過(guò)多易引起鎂的缺乏； 在堿性土壤中Na+多是危害，施用石膏(CaSO4)可減少Na+的吸收，但K+濃度增加了，影響了Mg2+的吸收； 在砂土地施肥更應(yīng)注意離子間的相互作用。,（2）相助作用：指溶液中某一離子的存在有利于另一離子吸收的現(xiàn)象。 主要表現(xiàn)在陰離子與陽(yáng)離子、陽(yáng)離子與陽(yáng)離子之間。 離子之間相互作用的原因有的還不十分清楚。在生產(chǎn)實(shí)踐中考慮離子間的相互關(guān)系，是充分發(fā)

6、揮有利因素、克服不利因素的途徑。這不僅是合理施肥的要求，也是降低成本、提高肥效的有利措施。,二、植物營(yíng)養(yǎng)特性 （一）植物營(yíng)養(yǎng)的多樣性 1.共性 2.個(gè)性：如水稻需Si，豆科植物需Co，塊莖、塊根類植物需K。豆科植物需N少。棉、麻需Na。油菜、糖用甜菜需B等。 （二）植物各生育期的營(yíng)養(yǎng)特性（陸179頁(yè)） 1植物營(yíng)養(yǎng)期：植物吸收養(yǎng)分的整個(gè)時(shí)期。,2植物營(yíng)養(yǎng)的兩個(gè)關(guān)鍵時(shí)期: （1）植物營(yíng)養(yǎng)臨界期：植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，有一時(shí)期對(duì)養(yǎng)分的需要量在絕對(duì)數(shù)量上并不特別多，但要求很迫切，如某種營(yíng)養(yǎng)元素缺乏或過(guò)剩時(shí)對(duì)以后生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量影響特別大，以致在后期即使大量補(bǔ)給或減少這種養(yǎng)分亦難以糾正。 P: 冬小麥：分

7、蘗初期 棉花、油菜：幼苗期 玉米：三葉期 N：一般比P素晚：冬小麥：分蘗期和幼穗分化期，分蘗期缺N，分蘗數(shù)少，幼穗分化期缺N，則花少，過(guò)了這兩個(gè)時(shí)期再補(bǔ)施N肥，往往只能促進(jìn)莖葉生長(zhǎng)，但不能增加穗數(shù)和產(chǎn)量。 玉米：穗分化期 棉花：現(xiàn)蕾初期 K：有關(guān)鉀的營(yíng)養(yǎng)臨界期，目前資料很少，因?yàn)镵在作物體內(nèi)移動(dòng)性大，有高度被再利用的能力，很難判斷，,（2）植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期：是指植物需要養(yǎng)分最多，吸收速率最快且施肥能獲得植物生產(chǎn)最大效應(yīng)的時(shí)期。 植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期往往在植物生長(zhǎng)最旺盛時(shí)期。 棉花（N、P）：花鈴期 玉米（N）：喇叭口至抽雄初期 水稻（N）：分蘗期 油菜：花期 大多數(shù)作物N、P、K的最大效率期比

8、較相近，但塊塊莖作物是一個(gè)例外 山芋：N：莖葉生長(zhǎng)最快時(shí)；P、K：塊根膨大時(shí),第二節(jié) 植物對(duì)養(yǎng)分的吸收 植物根系或葉面吸收利用養(yǎng)分的形態(tài)有氣態(tài),離子態(tài)和分子態(tài)等三種。 氣態(tài)養(yǎng)分主要是通過(guò)擴(kuò)散作用從氣孔經(jīng)細(xì)胞間隙進(jìn)入葉內(nèi),形成碳水化合物,這是植物生理學(xué)研究的重點(diǎn)；其它營(yíng)養(yǎng)元素絕大部分是以無(wú)機(jī)態(tài)陽(yáng)離子和陰離子形態(tài),通過(guò)質(zhì)流,擴(kuò)散,交換等途徑進(jìn)入植物體內(nèi)形成植物的生命物質(zhì),結(jié)構(gòu)物質(zhì)和酶物質(zhì)等,這是肥料學(xué)研究的重點(diǎn). 植物只能吸收少量的分子態(tài)有機(jī)養(yǎng)分,如尿素,氨基酸,糖類,磷脂類,植酸,生長(zhǎng)素及維生素等.認(rèn)為在有機(jī)分子中分子愈小,脂溶性愈高就愈容易進(jìn)入植物體內(nèi).,一、根部吸收（陸欣168-172頁(yè)）

9、吸收: 是指營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)由介質(zhì)進(jìn)入植物體內(nèi)的過(guò)程。 植物吸收養(yǎng)分的器官 和途徑：根系(為主): 礦質(zhì)元素 吸收養(yǎng)分最多的部位是 根尖以上的分生組織,養(yǎng)分離子從土壤轉(zhuǎn)入植物體內(nèi)包括兩個(gè)過(guò)程：即養(yǎng)分離子向根部遷移和根對(duì)養(yǎng)分離子的吸收。 （一）養(yǎng)分向根系表面遷移,1截獲：根系在土壤中伸展，能夠從與它相接觸的土壤顆粒的表面直接吸收養(yǎng)分，而不需要通過(guò)土壤溶液，這一過(guò)程稱為截獲。 根系靠截獲得到養(yǎng)分?jǐn)?shù)量的多少，主要取決于根系的數(shù)量以及根系與土壤的接觸面積，而根系與土壤的接觸面積很小，所以靠截獲得到的土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)量很少，只占植物吸收養(yǎng)分總量的很少一部分，（0.2%-10%） 2質(zhì)流：由于植物的蒸騰作用消耗掉根表土

10、壤中大量水分，土體中的水分不斷向根表移動(dòng)，溶解在土壤水分中的養(yǎng)分隨之流向根表。,3擴(kuò)散：由于植物根系不斷吸收養(yǎng)分，使根表周圍的土壤溶液濃度降低，使根表土壤與土體之間形成養(yǎng)分濃度差，于是養(yǎng)分就順著濃度梯度不斷地由濃度高的土體向濃度低的根表土壤移動(dòng)，這一過(guò)程稱為擴(kuò)散。 擴(kuò)散和質(zhì)流是土壤養(yǎng)分向根表遷移主要的途徑和方式。 擴(kuò)散是短距離養(yǎng)分遷移的主要方式，它的推動(dòng)力是養(yǎng)分濃度差，而質(zhì)流是長(zhǎng)距離養(yǎng)分遷移的主要方式，它的推動(dòng)力是蒸騰作用所引起的水勢(shì)差。,（二）根部對(duì)離子態(tài)養(yǎng)分的吸收 離子帶電荷,進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)有兩個(gè)互有聯(lián)系然而是互不相同的過(guò)程,即被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收過(guò)程。 離子的被動(dòng)吸收:主要是通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)行的

11、,在吸收過(guò)程中不需要消耗能量。 離子的主動(dòng)吸收:植物細(xì)胞逆濃度（化學(xué)勢(shì)、電化學(xué)勢(shì)）梯度,消耗代謝能量，有選擇性的吸收養(yǎng)分過(guò)程。,主動(dòng)吸收的機(jī)制有載體學(xué)說(shuō)和離子泵學(xué)說(shuō)兩種。載體或泵是細(xì)胞上的特殊蛋白質(zhì)。載體學(xué)說(shuō)在解釋主動(dòng)吸收現(xiàn)象上較能為多數(shù)人所接受。 被動(dòng)吸收和主動(dòng)吸收是兩個(gè)連續(xù)過(guò)程。在作物生長(zhǎng)期間施用肥料，適當(dāng)提高土壤中養(yǎng)分離子的濃度，將有助于提高肥料的增產(chǎn)效益。,（三）植物對(duì)有機(jī)態(tài)養(yǎng)分的吸收 用滅菌培養(yǎng),示蹤元素進(jìn)行試驗(yàn)表明,植物根系不僅能夠吸收礦質(zhì)養(yǎng)分,也能吸收有機(jī)養(yǎng)分。 例如：大麥吸收賴氨酸，玉米吸收甘氨酸，水稻幼苗能直接吸收各種氨基酸或核甘酸及核酸。,究竟有機(jī)養(yǎng)分以什么方式進(jìn)入根細(xì)胞，

12、尚無(wú)肯定結(jié)論。有機(jī)養(yǎng)料的吸收由膜上透過(guò)酶作為載體運(yùn)入細(xì)胞，這個(gè)過(guò)程需消耗能量。也有人用“ 胞飲”現(xiàn)象了解釋有機(jī)物的吸收。如蓖麻、松樹(shù)根尖都有這種現(xiàn)象。,二、 葉部吸收（173頁(yè)）,(一) 概念:植物除了根系吸收養(yǎng)分外,還能通過(guò)葉片等地上部吸收養(yǎng)分,這種營(yíng)養(yǎng)方式稱為植物的根外營(yíng)養(yǎng)或葉部營(yíng)養(yǎng)。 （二）根外營(yíng)養(yǎng)的機(jī)制：葉面胞間連絲是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向葉內(nèi)運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ馈?（三）與根部營(yíng)養(yǎng)相比，葉部營(yíng)養(yǎng)（或稱根外營(yíng)養(yǎng)）有以下特點(diǎn)： 優(yōu)點(diǎn)：（1）直接供給養(yǎng)分，減少土壤對(duì)養(yǎng)分的固定； （2）養(yǎng)分吸收、運(yùn)轉(zhuǎn)的速率快；如土施尿素、硫酸銨等氮肥，最快速度也必須有3-4天才能見(jiàn)效，而通過(guò)葉面施肥，1-2小時(shí)就可被葉片吸收

13、50左右。 （3）節(jié)省肥料，提高經(jīng)濟(jì)效益。 （4）葉部營(yíng)養(yǎng)在一些特殊情況下，如根系吸收能力下降土壤干旱、土壤施肥困難等情況下是一種有效的補(bǔ)肥方式。 缺點(diǎn)：肥效較短暫、需多次噴施、每次施肥量有限。,（四）葉部吸收的影響因素（陸欣173頁(yè)） 1. 葉片類型：水生植物和生長(zhǎng)在潮濕環(huán)境中的植物，蠟紙層較旱生植物薄，吸收易，雙子葉植物較單子葉植物易吸收。 2. 溶液的組成與濃度 3.溶液濕潤(rùn)葉面的時(shí)間：一般在30min-1h內(nèi)吸收的速度快，吸收量大。 4.溶液的酸堿性：如果主要供給陽(yáng)離子，溶液調(diào)制微堿性；主要供給陰離子，溶液調(diào)制微酸性,利于吸收。 5.噴灑時(shí)間等。,三、影響植物吸收養(yǎng)分的外界環(huán)境條件 1

14、.光照 能量的供應(yīng): 吸收養(yǎng)料需要能量,光照充足,光合作用強(qiáng)度大,吸收的能量多,養(yǎng)分吸收也多；,2.溫度 在一定溫度范圍內(nèi)，溫度增加，呼吸作用加強(qiáng)，植物吸收養(yǎng)分的能力也隨著增加。 植物根系要求適宜的土壤溫度為15-25。大麥根際溫度以18 為好，棉花28-30，玉米25-30，水稻30-32，馬鈴薯20，煙草22，甜瓜、西瓜、甜椒、番茄、茄子、菜豆適溫28-34，洋蔥、胡蘿卜、甘藍(lán)等適溫24-30。,3.水分 水分對(duì)植物養(yǎng)分有兩方面的作用： 一方面可加速肥料的溶解和有機(jī)肥的礦化,促進(jìn)養(yǎng)分釋放; 另一方面釋放土壤中養(yǎng)分的濃度,并加速養(yǎng)分的流失.所以雨天不宜施肥,鉀肥在不正常氣候條件下的肥效遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)正常年份,這是由于鉀能增強(qiáng)作物抗脅迫性。,4.通氣 通氣有利于有氧呼吸，也有利于養(yǎng)分的吸收，因?yàn)橛醒鹾粑尚纬奢^多的ATP，供陰陽(yáng)離子的吸收。反之，土壤排水不良，呈嫌氣狀態(tài)，作物非但吸收養(yǎng)分少，甚至根部還有外滲,排水通氣后才能恢復(fù)，施肥常結(jié)合中耕除草，促使