1、第3節(jié) 細(xì)胞核教學(xué)參考資料 甘肅省寧縣第三中學(xué) 王建華1.細(xì)胞核概述細(xì)胞核是真核細(xì)胞特有的細(xì)胞器，它是真核細(xì)胞重要的組成部分。細(xì)胞核中包含著攜帶細(xì)胞全部基因組的染色體。由于絕大多數(shù)遺傳信息貯存在細(xì)胞核中，DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄都在細(xì)胞核中進行，因此，它成為細(xì)胞生命活動的控制中心。細(xì)胞核的出現(xiàn)是細(xì)胞進化歷程中的一個巨大飛躍。原核細(xì)胞中有一團含核樣物質(zhì)的擬核，擬核周圍沒有核膜，DNA裸露在細(xì)胞質(zhì)中，這樣，DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)的翻譯都是在同一區(qū)間中連續(xù)進行。真核細(xì)胞中的DNA由核膜包圍在核中，胞核體積約占整個細(xì)胞體積的10%，胞核通過雙層核被膜與胞質(zhì)的其他部分相隔離，核被膜上分布有許多

2、孔，它們選擇性地將有關(guān)分子在胞核與胞質(zhì)之間進行轉(zhuǎn)運。一般來說，大多數(shù)細(xì)胞是單核的，但也有些細(xì)胞具有多個核。此外，在某些成熟的細(xì)胞中，不再存在細(xì)胞核，如哺乳動物成熟的紅細(xì)胞，植物韌皮部中的篩管細(xì)胞。不過失去核的細(xì)胞存活時間通常是不長久的。細(xì)胞核的大小在不同生物細(xì)胞中是有差異的，高等動物細(xì)胞核的直徑一般為510 m，高等植物細(xì)胞核的直徑一般為520 m，低等植物細(xì)胞核的直徑一般為14 m。核的形態(tài)一般為圓球形或橢圓形，但也有其他形狀，如粒性白細(xì)胞的核為多葉形，蠶的絲腺細(xì)胞核為分枝形。細(xì)胞核主要由核被膜、染色質(zhì)、核仁及核基質(zhì)組成。2.核被膜與核孔的結(jié)構(gòu)和功能核被膜是細(xì)胞核的界膜，它由內(nèi)外兩層平行的單

3、位膜組成，每層膜的厚度為7080 nm，在內(nèi)外膜之間有寬2040 nm的間隙，稱為核周隙或膜間腔。在雙層核膜中，面向胞質(zhì)的一層膜為外膜，其表面附有大量的核糖體顆粒，有些部位與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，核周隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，由此可將核外膜看做內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的一個特化區(qū)域。內(nèi)膜面向核質(zhì)，其表面光滑沒有核糖體顆粒。核的內(nèi)外膜在一些位點上融合形成環(huán)狀開口，稱為核孔。核孔是溝通核質(zhì)與胞質(zhì)物質(zhì)交流的渠道，可以選擇性地轉(zhuǎn)運核內(nèi)外的物質(zhì)，因而對細(xì)胞的活動起重要的調(diào)控作用。核孔的直徑為80120 nm，每個核孔不是一個簡單的通道，它包含有一個復(fù)雜而精細(xì)的結(jié)構(gòu)體系，即核孔復(fù)合體。大量的研究結(jié)果表明，所有真核細(xì)胞的核膜上都普遍有核孔復(fù)

4、合體，但隨著細(xì)胞類型的不同和細(xì)胞生長階段的不同，其核孔數(shù)目有較大的差異。核孔是由許多蛋白構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，對進出核孔的物質(zhì)具有嚴(yán)格的調(diào)控作用。目前認(rèn)為核孔復(fù)合體由100多種蛋白質(zhì)組成。核膜的出現(xiàn)為真核細(xì)胞的染色質(zhì)提供了一個穩(wěn)定的環(huán)境。原核細(xì)胞中，RNA的合成與蛋白質(zhì)的合成是同時進行的，這樣RNA在翻譯成蛋白質(zhì)之前就很少有改變其轉(zhuǎn)錄與翻譯方式的機會，而在真核細(xì)胞中，轉(zhuǎn)錄與翻譯在不同區(qū)域進行，RNA分子在翻譯成蛋白質(zhì)之前經(jīng)歷一個較長的階段，前體要進行剪接，剪接中某些序列被切除，只有剪接好的mRNA才會運到胞質(zhì)中，指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。RNA剪接是真核細(xì)胞基因組信息傳遞的重要一步，它能使同一基因由于剪接方

5、式的不同而最終產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)。3.染色質(zhì)和染色體的結(jié)構(gòu)染色質(zhì)是細(xì)胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)，它與染色體是在細(xì)胞周期不同階段相互轉(zhuǎn)變的形態(tài)結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)指間期細(xì)胞內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，是間期細(xì)胞遺傳物質(zhì)的存在形式。染色體是指細(xì)胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，由染色質(zhì)凝聚而成的棒狀結(jié)構(gòu)。二者之間的區(qū)別不是在化學(xué)組成上，而是在構(gòu)型上，反映出它們處于細(xì)胞周期的不同階段。染色質(zhì)的主要成分中，DNA和組蛋白是穩(wěn)定存在的，DNA與組蛋白之比約為11。非組蛋白與RNA的含量則隨著細(xì)胞生理狀態(tài)的不同而變化，非組蛋白與DNA含量之比為0.20.81，RNA與DNA含量之比為0

6、.11。通常細(xì)胞代謝活動越旺盛，非組蛋白和RNA的含量就越高。細(xì)胞里的DNA絕大部分存在于染色質(zhì)中，并且含量十分穩(wěn)定。這包括同一物種的各類細(xì)胞中的DNA含量是相同的，細(xì)胞不會由于分化而使每條染色質(zhì)DNA增加或減少。但是，如果染色體數(shù)目發(fā)生變化，DNA的量也就會隨之改變。DNA分子是一條相當(dāng)長的、沒有分叉的核苷酸多聚體，所含核苷酸數(shù)量巨大，例如，人的每條DNA鏈平均約含108個核苷酸。遺傳信息就貯存在DNA的序列中。染色體蛋白質(zhì)與DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀密切相關(guān)。它包括兩類蛋白，組蛋白和非組蛋白。組蛋白在維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)和功能的完整性上起著關(guān)鍵性的作用。非組蛋白是一大類非常不均一的蛋白

7、質(zhì)，目前，對于非組蛋白的認(rèn)識遠(yuǎn)不如組蛋白。如果人體內(nèi)每一個體細(xì)胞的DNA伸展開來，長度可以達(dá)到2 m，平均每條染色體所含的DNA的長度約為5 cm，而如此長的DNA分子位于直徑僅為10 m甚至更小的細(xì)胞核中，可見其凝集的程度是非常高的。染色體是染色質(zhì)在分裂期緊密卷曲凝縮的結(jié)構(gòu)形式。染色體的多極螺旋模型是一種較早提出來的解釋染色體包裝的結(jié)構(gòu)模型。根據(jù)這一模型的解釋，由DNA與組蛋白包裝成核小體，核小體彼此連接形成直徑約為10 nm的核小體串珠結(jié)構(gòu)，這是染色質(zhì)包裝的一級結(jié)構(gòu)。核小體鏈形成后，可通過螺旋形成直徑為30 nm的纖維，這一纖維是由核小體排列呈螺旋管狀的結(jié)構(gòu)。這種30 nm的纖維被認(rèn)為是染

8、色體包裝的二級結(jié)構(gòu)，但對其確切的構(gòu)成方式還有爭議。30 nm的螺線管進一步螺旋化形成直徑為0.4 m的圓筒狀結(jié)構(gòu)，被稱為超螺線管，這是染色體包裝的三級結(jié)構(gòu)。超螺旋管進一步螺旋折疊，可以形成210 m的染色單體，這就是染色體包裝的四級結(jié)構(gòu)。經(jīng)過逐級螺旋與折疊，由DNA和蛋白質(zhì)形成高度凝集的染色體。一條連續(xù)的DNA分子的長鏈，經(jīng)過四級的盤旋折疊形成染色單體，其長度一次次地被壓縮。在多極螺旋模型提出后，又有一些新的模型被提出，主要是對染色體高級結(jié)構(gòu)提出新的解釋。關(guān)于染色體的超微結(jié)構(gòu)模型，目前還處在假說階段。4.核仁的結(jié)構(gòu)和功能在光鏡下看到的核仁為均勻的球體，在電鏡下核仁的超微結(jié)構(gòu)是由三種基本結(jié)構(gòu)組分

9、組成的，即纖維中心、致密纖維組分和顆粒組分。纖維中心是包括在顆粒組分內(nèi)部一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)體，在纖維中心存在DNA，這種DNA具有rRNA基因的性質(zhì)。致密纖維組分是核仁超微結(jié)構(gòu)中電子密度最高的部分，由致密的纖維構(gòu)成，通常看不到顆粒，它們呈環(huán)形或半月形包圍纖維中心，推測此區(qū)域是轉(zhuǎn)錄合成rRNA的區(qū)域。顆粒組分是核仁的主要結(jié)構(gòu)，由直徑1520 nm的核糖核蛋白顆粒構(gòu)成，可被蛋白酶和RNase消化，間期核中核仁的大小差異主要是由顆粒組分?jǐn)?shù)量的差異造成的。推測這些顆粒是正在加工、成熟的核糖體亞單位的前體。在細(xì)胞分裂過程中，核仁的形態(tài)結(jié)構(gòu)及功能將隨著整個細(xì)胞核而發(fā)生明顯的變化。當(dāng)細(xì)胞進入有絲

10、分裂前期時，隨著染色體的不斷凝集，核仁會變形，整個體積逐漸減小，rRNA的合成暫時停止。當(dāng)有絲分裂完成中期和后期進入末期時，隨著染色體的去凝集，核仁重新出現(xiàn)。在剛剛形成的子細(xì)胞核中，核仁體積較小，并且數(shù)量較多。隨后小的核仁會聚集成大的核仁。核仁重新出現(xiàn)和聚集的過程，是染色體上rDNA恢復(fù)合成rRNA的過程。核仁的功能主要是rRNA的合成、加工與成熟以及核糖體亞單位的組裝。5.細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)的關(guān)系細(xì)胞正常的生長發(fā)育要依靠細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的相互作用。真核細(xì)胞的基因主要存在于細(xì)胞核中，它包含著細(xì)胞正常生長發(fā)育的遺傳信息，決定細(xì)胞的各種特性，也決定著生物個體的表型。遺傳信息的載體DNA通過轉(zhuǎn)錄合成mRN

11、A,再以mRNA指導(dǎo)蛋白質(zhì)合成，最終使性狀得以表現(xiàn)。DNA還可轉(zhuǎn)錄合成其他種類的功能RNA，共同完成蛋白質(zhì)的合成，調(diào)控基因的表達(dá)。細(xì)胞核對于細(xì)胞特性以及正常生長發(fā)育的決定作用得到了很多實驗結(jié)果的支持。最為經(jīng)典的例子是單細(xì)胞傘藻的嫁接實驗，其結(jié)果大家都已熟悉。隨著生物技術(shù)的發(fā)展和完善，通過將細(xì)胞核移入去核的卵細(xì)胞中，已成功克隆出多種動物。對這些動物特性的分析，也能證實細(xì)胞核的作用，例如，將黑鼠的細(xì)胞核移植到白鼠的卵細(xì)胞中，克隆出的鼠為黑色。細(xì)胞核顯然具有重要的作用，但細(xì)胞質(zhì)相對于細(xì)胞核來說，并不是完全被動的接受控制，對細(xì)胞核正常功能的發(fā)揮具有不可缺少的作用，甚至對細(xì)胞核有著相當(dāng)大的影響?？梢哉f細(xì)胞生長發(fā)育是細(xì)胞核與細(xì)胞質(zhì)共同作用的結(jié)果。細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞核的作用可用核移植實驗來分析。蛙的腦細(xì)胞通常不再分裂，其DNA的合成活性也非常低，而蛙的成熟未受精卵是處于即將開始活躍的DNA合成的狀態(tài)。把分離出的腦細(xì)胞核注射入這種卵細(xì)胞時，很快腦細(xì)胞核就被活化，開始DNA合成，可見細(xì)胞核的活性受到細(xì)胞質(zhì)的支配。分析細(xì)胞質(zhì)對細(xì)胞核作用的另一種常用方法是細(xì)胞融合。雞的紅細(xì)胞是一種高度分化的細(xì)胞，它雖有細(xì)胞核，但是不合成DNA，也不合成RNA。將雞紅細(xì)胞與一種人的癌細(xì)胞融合，融合