1、第三章、種群及其基本特征,基本內(nèi)容,第一節(jié) 生物種與種群的概念 第二節(jié) 種群的動態(tài) 第三節(jié) 種群的空間格局 第四節(jié) 種群調(diào)節(jié),種群及其基本特征,重點內(nèi)容,種群的概念及基本參數(shù)； 與密度有關(guān)的種群增長模型； 種群的數(shù)量變動； 種群的空間格局。,第一節(jié)、生物種與種群的概念,生物種的概念 17世紀(jì)，約翰編著的植物史書中把生物種定義為：形態(tài)相似的個體之集合。 1753年，瑞典植物學(xué)家林奈認(rèn)為：種是形態(tài)相似的個體的集合，同種個體可自由交配，能產(chǎn)生可育的后代，而不同種之間的雜交則不育。,基本 單元,馬 驢,動物界 脊索動物門 哺乳綱 奇蹄目 馬科 馬屬,種：馬,種：驢,馬和驢雜交騾子,公驢母馬馬騾，個大，

2、吃苦耐勞 公馬母驢驢騾，個較小 騾子基本不存在繁育后代的能力 根據(jù)林奈關(guān)于種的定義可知：馬和驢不能產(chǎn)生可育的后代，所以不是一個種,1863年，美國現(xiàn)代生物學(xué)家邁爾從遺傳學(xué)的角度認(rèn)為：能實際地或潛在的彼此雜交的種群的集合構(gòu)成一個種,由于不同學(xué)者對種的分類方式的不同，則會導(dǎo)致分類結(jié)果的不同。 盡管如此，物種確實是客觀存在的實體,種的性狀,二、種群的概念,種群（population)的定義 ：種群是一定空間中同種個體的組合。 從生態(tài)學(xué)觀點來看，種群是生物群落的基本組成單位。 種群的概念既是抽象的又是具體的。在落實到某個具體的群落研究時，要有空間和時間的限制，其范圍的大小由具體情況而定。,自然種群有三

3、個基本特征： 空間特征：即種群具有一定的分布區(qū)域 數(shù)量特征（密度或大?。好繂挝幻娣e(或空間)上的個體數(shù)量(即密度)是變動的； 遺傳特征：種群具有一定的基因組成（基因庫），以區(qū)別于其他物種，但基因組成同樣是處于變動之中的。,關(guān)于種群的研究學(xué)科,種群生態(tài)學(xué)（population ecology）研究種群的數(shù)量、分布、動態(tài)變化，以及與其棲息環(huán)境中的非生物因素、生物因素之間的相互作用。 種群遺傳學(xué) （population genetics）研究種群的遺傳過程，即群體遺傳。 生態(tài)遺傳學(xué)及進(jìn)化生態(tài)學(xué)上述兩個分支學(xué)科的整合。,第二節(jié)、種群的動態(tài),種群動態(tài)：是種群生態(tài)學(xué)研究的核心問題。指種群數(shù)量在時間上和空

4、間上的變化規(guī)律。 具體包括： 種群數(shù)量及密度 種群的分布 種群數(shù)量變動及擴(kuò)散遷移 種群調(diào)節(jié),一、種群密度,種群密度：單位面積或空間上的個體數(shù)目。 實例：每立方米水體內(nèi)鯉魚的數(shù)量,絕對密度/相對密度,絕對密度：單位面積或空間的實有個體數(shù)。 如：2020m2樣方中馬尾松的數(shù)量為20棵 密度為：5棵/100m2 相對密度：只能表示數(shù)量的相對指標(biāo) 如：對1畝田中老鼠數(shù)量的調(diào)查 以發(fā)現(xiàn)的老鼠洞數(shù)量來估算老鼠的密度10個/畝,100只鼠夾捕獲10只老鼠，10%的捕獲率,1、單體生物,單體生物：個體由一個受精卵發(fā)育而成，其個體形態(tài)清晰，各個體保持基本一致的形態(tài)結(jié)構(gòu)，如哺乳類、鳥類、兩棲類和昆蟲等。因此，可直

5、接以個體數(shù)反映種群大小。 常采用的方法：標(biāo)志重捕法、捕獲率、遇見率、洞口、糞堆等方法,標(biāo)志重捕法,在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個體進(jìn)行標(biāo)志后釋放，一段期限后再重捕。根據(jù)重捕取樣中的標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中的標(biāo)志比例相等，來估計樣地中被調(diào)查動物的總數(shù)。 N:M=n：m 式中： N樣地上的個體總數(shù)； M標(biāo)志數(shù)； n重捕個體數(shù)； m重捕個體中的標(biāo)志數(shù)。,如：在1hm2稻田里面捕獲10只田鼠進(jìn)行標(biāo)記，之后放回田中，次日重新捕獲，總共捕獲了20只，其中標(biāo)記的有4只，試估算稻田中田鼠的數(shù)量？,2、構(gòu)件生物,構(gòu)件生物：由一個合子發(fā)育成的一套構(gòu)件組成的個體，且構(gòu)件數(shù)很不相同，隨環(huán)境條件而變化（如大多數(shù)的植物體）。 對

6、于構(gòu)件生物，必須進(jìn)行兩個層次上的數(shù)量統(tǒng)計，即從合子產(chǎn)生的個體數(shù)和組成每個個體的構(gòu)件數(shù)。,研究植物種群動態(tài)，必須研究個體水平以下的構(gòu)件組成,如：對種植的梨樹生長狀況進(jìn)行調(diào)查，首先選取一個（多個）樣方，之后在樣方里面進(jìn)行調(diào)查。如何調(diào)查？ 了解梨樹的密度，需要個體數(shù)，最后得出密度為n棵/畝 果枝多少，葉枝多少,二、種群統(tǒng)計學(xué),種群統(tǒng)計學(xué)：對種群的出生、死亡、遷移、性比、年齡結(jié)構(gòu)等進(jìn)行的統(tǒng)計學(xué)研究。 統(tǒng)計指標(biāo)： 種群密度 初級種群參數(shù) 出生率、死亡率、遷入率、遷出率 次級種群參數(shù) 性比、年齡分布、種群增長率,種群數(shù)量變化示意圖,出生（死亡）率：種群中單位數(shù)量個體在單位時間內(nèi)出生（死亡）的新個體數(shù)。 遷

7、入（遷出）率：單位時間內(nèi)遷入和遷出的個體占該種群個體總數(shù)的比率。 一塊農(nóng)田中，總共老鼠47只，一天上午2只老鼠遷出，中午1只老鼠死亡，下午1只老鼠遷入，晚上5只老鼠出生，問當(dāng)天該農(nóng)田老鼠的出生率、死亡率、遷入率及遷出率？,（一）種群結(jié)構(gòu)和性比,種群年齡結(jié)構(gòu)：不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置情況。常用年齡錐體圖表示。 3個基本類型（見下圖）： 增長型種群 穩(wěn)定型種群 下降型種群,年齡錐體圖,性比：種群中雄雌個體比例 第一性比（受精卵的雄/雌比例） 第二性比（個體成熟時的雄/雌比例） 第三性比（個體充分成熟時的雄/雌比例） 野生種群中，性比的變化會發(fā)生配偶關(guān)系及交配行為的變化，這是種群自然調(diào)節(jié)

8、的方式之一。,雌雄相當(dāng)型：多見于高等動物。,雌多雄少型：人工控制的種群。,雌少雄多型：較為罕見。,（二）生命表,生命表：通過綜合種群在生命過程中最重要的數(shù)據(jù)（如出生、存活、死亡等），以此反映種群的數(shù)量動態(tài)變化，及預(yù)測未來發(fā)展趨勢的統(tǒng)計表。 生命表的類型： 動態(tài)生命表 靜態(tài)生命表 綜合生命表,動態(tài)生命表,動態(tài)生命表是根據(jù)對同年出生的所有個體存活數(shù)目進(jìn)行動態(tài)監(jiān)測的資料而編制的，這類生命表也稱為同生群生命表。 這種生命表對植物比較合適，因為植物固定不動。,靜態(tài)生命表,靜態(tài)生命表是根據(jù)某一種特定時間對種群作一年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查，并掌握各年齡組的死亡率再用統(tǒng)計學(xué)處理而編制的生命表。它適用于世代重疊的生物。

9、靜態(tài)生命表能夠反映出種群出生率和死亡率隨年齡而變化的規(guī)律，但卻無法分析死亡的原因，也不能對種群密度制約過程的種群調(diào)節(jié)作定量分析。,綜合生命表,綜合生命表同時包括了各個年齡階段的存活率和出生率兩方面數(shù)據(jù)，將兩者相乘，并累加起來(R0= lxmx值)，即得凈生殖率。R0代表該種群（在生命表所包括特定時間中的）世代凈增殖率。,假設(shè)有20個剛出生的嬰兒（10男，10女），人類經(jīng)歷一個世代的時間控制在20年，問：在一個世代之后人口數(shù)量增加到原來的多少倍？,世代凈增殖率（R0）,R0=1.5,（三）種群增長率r和內(nèi)稟增長率rm,世代凈增殖率R0雖是很有用的參數(shù)，但由于各種生物的平均世代時間并不相等，進(jìn)行種

10、間比較時R0的可比性并不強(qiáng)，而種群增長率( r )則顯得更有應(yīng)用價值。 人們經(jīng)常在實驗室不受限制的條件下觀察種群的內(nèi)稟增長率，用rm表示，該值并非固定不變的。,r=lnR0/T 假設(shè)有20個剛出生的嬰兒（10男，10女），人類經(jīng)歷一個世代的時間控制在20年，問：在一個世代之后人口數(shù)量增加到原來的多少倍？ R0=1.5,我國的計劃生育,三、種群增長模型,與密度無關(guān)的種群增長模型 離散增長模型 連續(xù)增長模型 與密度有關(guān)的種群增長模型 邏輯斯諦曲線,（一）與密度無關(guān)的種群增長模型,該模型假定環(huán)境資源無限，即不受種群本身密度制約。 離散增長模型 適合于世代不重疊情況下使用（一年生植物或昆蟲） Nt =

11、 N0 t -為種群周限增長率【一定時間（一年）期限內(nèi)的總增倍數(shù) 】,（0-1），種群下降； （1），種群上升； =1，種群穩(wěn)定； =0，種群不繁殖；,連續(xù)增長模型 適合于世代重疊情況下使用（人口增長） Nt = N0 ert r-種群增長率【個體單位時間（每年）增加個體數(shù)】 r0，種群上升 r=0，種群穩(wěn)定 r0，種群下降,課本示例（P56）：1949年我國人口5.4億，1978年為9.5億，求這29年來人口增長率？,（二）與密度有關(guān)的增長模型,同樣分有離散的和連續(xù)的兩類，下面介紹連續(xù)增長模型。具密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長模型，比無密度效應(yīng)的模型增加了兩點假設(shè)： 有一個環(huán)境容納量(通常以K表示)

12、，當(dāng)Nt=K時，種群為零增長； 增長率隨密度上升而降低的變化，是按比例的。 每增加一個個體，就產(chǎn)生1K的抑制影響。例如K=100，每增加一個個體，產(chǎn)生0.01影響，或者說，每一個體利用了1K的“空間”，N個體利用了NK“空間”，而可供種群繼續(xù)增長的“剩余空間”只有(1-NK)。,假設(shè)：一定區(qū)域環(huán)境最多能容納600人生活，該地區(qū)最初人口為10人，問：該地區(qū)人口數(shù)量增長與時間的關(guān)系如何變化？,邏輯斯諦方程： Nt=K /（1+ea-rt）K環(huán)境可容納量 a截距 其曲線常劃分為5個時期：開始、加速、轉(zhuǎn)折、減速、飽和,果蠅個體數(shù)量增長的擬合曲線,種群“指數(shù)增長”與“邏輯斯諦增長”的比較,邏輯斯諦增長模

13、型意義,是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)。 是漁業(yè)捕撈、林業(yè)、農(nóng)業(yè)等領(lǐng)域中，確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型。 模型中兩個參數(shù) r、K已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。,四、自然種群的數(shù)量變動,（一）種群增長 種群建立初期一般會經(jīng)歷一個逐漸增長過程； 種群數(shù)量（或密度）經(jīng)常呈現(xiàn)不規(guī)則的波動，甚至?xí)霈F(xiàn)大起大落。 有的種群其數(shù)量變化是周期性的。,薊馬種群數(shù)量變化圖,某海島上環(huán)頸雉種群的增長,（二）季節(jié)消長,北點地梅,棉盲蝽,中峰型,干旱年,雙峰型,澇年,前峰型,先澇后旱,后峰型,先旱后澇,（三）不規(guī)則波動,環(huán)境的隨機(jī)變化很容易造成種群不可預(yù)測的波動，如凍害、干旱引起的數(shù)量波動。,實例：馬世駿(1

14、985)探討過大約1000年有關(guān)東亞飛蝗危害和氣象資料的關(guān)系，明確了東亞飛蝗在我國的大發(fā)生沒有周期性現(xiàn)象(過去曾認(rèn)為該種是有周期性的)，同時還指出干旱是大發(fā)生的原因。,（四）周期性波動圖,9-10a,9-10a,9-10a,狐貍和兔子,（五）種群爆發(fā)和大發(fā)生,蝗飛蔽天，人馬不能行,具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的暴發(fā),浮游植物、原生動物或細(xì)菌,截止目前，已打撈3.9萬立方米,（六）種群平衡,種群平衡 ：指種群內(nèi)個體的數(shù)量（或密度）較長期地維持在幾乎同一水平上。,蝗蟲災(zāi)害-不規(guī)則波動,（七）種群的衰落和滅亡,當(dāng)種群長期處于不利條件，如人類過度捕獵、棲息地被破壞、或生境破碎化，其數(shù)量會出

15、現(xiàn)持久性下降，即種群衰落，甚至導(dǎo)致滅亡。,最低種群密度 很多生物種群（尤其是動物種群），存在一個最低種群密度，過低的數(shù)量會因近親繁殖而使種群的生育力和生活力衰退（稱為Allee效應(yīng)）。,（八）生態(tài)入侵,定義：由于人類有意識或無意識的把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴(kuò)大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴(kuò)展，這種過程稱生態(tài)入侵。 舉例：澳洲穴兔、水葫蘆、微甘菊等,微甘菊,微甘菊，學(xué)名叫“小花假澤蘭”，原產(chǎn)于美國，后來蔓延到東南亞等地區(qū)。它的生命力特別頑強(qiáng)，放火燒除非是燒成灰，只要燒焦的莖留一點青色，丟在地上就會生出根來。生長期很短，在廣東常常春天發(fā)芽，秋天就可以開花了，從冒出花蕾到果實成熟只需半個

16、月左右，它的種子量也非常大，一株就有近上千粒?！拔⒏示铡边€會分泌一種“他感”物質(zhì)并通過根滲入泥土，這種物質(zhì)會對周圍其他植物產(chǎn)生抑制作用，影響它們的生長。薇甘菊是有名的“植物殺手”，它生長的地方，原有植物會因得不到充足的陽光和水分而逐漸變得枯萎，直至消亡。,福壽螺,又叫大瓶螺、蘋果螺。它原產(chǎn)于南美洲亞馬遜河流域，卵為粉紅色，常附于岸邊，1981年引入我國。福壽螺個體大、食性廣、適應(yīng)性強(qiáng)、生長繁殖快、產(chǎn)量高，前些年我國各地均有養(yǎng)殖。目前已被列入中國首批外來入侵物種。食用未充分加熱的福壽螺，可能引起廣州管圓線蟲等寄生蟲在人體內(nèi)感染。,紫莖澤蘭,多年生草本或亞灌木。植物界里的“殺手”，所到之處寸草不生

17、，牛羊中毒。可進(jìn)行有性繁殖和無性繁殖，對環(huán)境的適應(yīng)性極強(qiáng)，無論在干旱貧瘠的荒坡隙地、墻頭，石縫里都能生長。目前已被列入我國首批外來入侵物種，排在第一位。在2010年中國西南大旱后瘋長蔓延，威脅到農(nóng)作物的生長。,第三節(jié)、種群的空間格局,種群空間格局（種群的內(nèi)分布型）：組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局。 種群空間格局的類型： 均勻型 隨機(jī)型 成群型,種群內(nèi)部個體競爭而形成，如：喬木、瓶子樹、老虎,比較少見。 環(huán)境資源分布均勻 個體間不會排斥或吸引,最常見。 資源分布不均 種子傳播以母株為擴(kuò)散中心 動物的社會行為,慈竹（子母竹）,種群空間格局的檢驗方法 方差/平均數(shù)比率,式中：x樣方中某

18、種個體數(shù)； f含x個體樣方的出現(xiàn)頻率； n樣本總數(shù)。,S2/m0 均勻分布 S2/m=1 隨機(jī)分布 S2/m1 成群分布,n=4 f1=16 f2=16 f3=16 f4=16 m=（16+16+16+16）/4=16,S2=(f1)2+ (f2)2+ (f3)2+ (f4)2- (f1 + f2 + f3 + f4)2/n/(n-1) =162+162+162+162-(16+16+16+16)/4/(4-1) =0 則：S2/m=0,n=16 f1=4；f2=2；f3=1；f4=4 f5=1；f6=0；f7=1；f8=2 f9=4；f10=1；f11=0；f12=1 f13=0；f14=0

19、；f15=2；f16=4 m=27/16 1.69,S2=(f1)2+ + (f16)2+ - (f1 + + f16)2/n/(n-1) 2.36 則：S2/m 1.4,樣方大小與種群空間格局之間的關(guān)系,（a）實際分布情況 （b）大塊樣方，呈現(xiàn)成群分布 （c）小塊樣方，呈現(xiàn)均勻或隨機(jī)分布,第四節(jié)、種群調(diào)節(jié),種群調(diào)節(jié)：是指種群通過對出生、死亡、遷入、遷出等參數(shù)的控制，使其數(shù)量變化限制于一定的幅度內(nèi)。,旅 鼠,當(dāng)旅鼠的數(shù)量達(dá)到一定的密度，旅鼠會變得焦躁不安，停止進(jìn)食，這時的旅鼠具有明顯的挑釁性，甚至?xí)鲃舆M(jìn)攻，連它們的膚色也會由灰黑變成鮮艷的桔紅，使其變得特別突出。吸引貓頭鷹、賊鷗、灰黑色海鷗、

20、粗腿禿鷹、北極狐甚至北極熊等天敵的注意，以便多多地來吞食消耗它們。 當(dāng)旅鼠的數(shù)量實在太多，它們會顯示出一種非常強(qiáng)烈的遷移意識，聚集在一起，漸漸地形成大群，沿著一條筆直的路線前進(jìn)，一直奔到大海，全軍覆沒為止。,種群調(diào)節(jié)示意圖,一、氣候?qū)W派,提出這一學(xué)說的學(xué)者主要是一些昆蟲學(xué)家。他們提出：種群數(shù)量是氣候因素的函數(shù)，氣候改變資源的可獲性，從而改變環(huán)境容納量。 他們認(rèn)為種群數(shù)量是不斷變動的，反對密度制約與非密度制約的劃分。 可見，該學(xué)派強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量變動與天氣條件有關(guān)，認(rèn)為氣候因素是影響種群動態(tài)的首要原因。,二、生物學(xué)派,群落中的各個物種都是相互聯(lián)系、相互制約的，從而使種群數(shù)量處于相對的穩(wěn)定平衡 當(dāng)種群數(shù)量增加，就會引起種間競爭加?。ㄊ澄铩⑸顖鏊龋?，捕食以及寄生作用加強(qiáng)，結(jié)果導(dǎo)致種群數(shù)量的下降。 在這些種間生物因素當(dāng)中，食物因素也是其中之一。,這種觀點屬于“密度制約論”,三、自動