1、第六章 種群遺傳與進(jìn)化生態(tài)學(xué),種群的遺傳和進(jìn)化概述 影響自然選擇的生態(tài)因素,思考題,第一節(jié) 種群的遺傳和進(jìn)化概述,基因庫(kù)和基因頻率 變異和遺傳漂變 自然選擇模型 兩種進(jìn)化動(dòng)力的比較 自然選擇類型 物種形成,一、基因庫(kù)和基因頻率,基因和等位基因 基因是帶有可產(chǎn)生特定蛋白質(zhì)遺傳密碼的DNA片段。在二倍體生物中，由兩個(gè)等位基因構(gòu)成，每一等位基因來(lái)自一條同源染色體。 遺傳型和表現(xiàn)型 個(gè)體的遺傳結(jié)構(gòu)叫遺傳型，遺傳型在個(gè)體中的表達(dá)叫表現(xiàn)型。,基因組和基因庫(kù) 一個(gè)物種的全部遺傳信息的總和則稱為基因組(genome)。 種群中全部個(gè)體的所有基因的總和稱為基因庫(kù)(gene pool)。 基因頻率： 種群中某一基

2、因出現(xiàn)的頻率。,設(shè)有N個(gè)二倍體個(gè)體，某一座位上的一對(duì)等位基因 為A1、A2，三種基因型的個(gè)體A1A1 、 A1A2 、 A2A2 分 別為n1 、n2和n3個(gè)。則： 基因型A1A1的頻率： x=n1/N； 基因型A1A2的頻率：y=n2/N； 基因型A2A2的頻率：z=n3/N; x+y+z=100%,基因型頻率的計(jì)算,基因頻率計(jì)算,等位基因數(shù)目：2N A1的頻率：p= (2n1+n2)/2N A2的頻率： q=(n2+2n3)/2N p+q=1 x=p2， y=2pq， z=q2 哈文定律（Hardy-Weinberg law）：指在一個(gè)巨大的、隨機(jī)交配和沒(méi)有干擾基因平衡因素的種群中，基因型

3、頻率將世代保持穩(wěn)定不變，而且x=p2， y=2pq， z=q2。,二、變異和遺傳漂變,變異（variation）：個(gè)體或群體之間的形態(tài)、生理、行為和生態(tài)特征上的差異或區(qū)別，通常指遺傳變異。 遺傳漂變（genetic drift）：基因頻率在小的種群里隨機(jī)增減的現(xiàn)象。,三、自然選擇模型,模型假設(shè)： 世代離散隨機(jī)交配的種群； 世代始于受精卵，結(jié)束于下一次交配受精。 基因型頻率按哈文比率分布：x=p2， y=2pq， z=q2。 各基因型存活率和生育率都為定值： A1A1、 A1A2 和A2A2三種基因型的存活率分別為：l11、 l12 、l22 ，生育力：m11 、m12、m22。,模型預(yù)測(cè)： t

4、世代各基因型的個(gè)體數(shù)量； 各基因型個(gè)體存活到交配時(shí)的數(shù)量； t+1世代各基因型個(gè)體總數(shù)的估算； t+1世代A1和A2基因的總數(shù)的估算； t+1世代基因庫(kù)中A1和A2基因頻率的估算。,適合度（fitness）W：某一基因型的生育力與存活率的乘積。 種群大小與基因庫(kù)隨時(shí)間變化的模型： Nt+1=(pt2W11+2ptqtW12+qt2W22)Nt,Pt+1 =,(ptW11+qtW12) pt,pt2W11+2ptqtW12+qt2W22,四、兩種進(jìn)化動(dòng)力的比較,進(jìn)化動(dòng)力：自然選擇和遺傳漂變。 選擇系數(shù)（s）：相對(duì)適合度(w)間的最大差值。 s=1-w 遺傳漂變強(qiáng)度：種群大小的倒數(shù)。 如果選擇系數(shù)

5、s大于遺傳漂變強(qiáng)度10倍或更多，通常遺傳漂變的作用可以忽略不計(jì)，反之亦然。,關(guān)于遺傳變異進(jìn)化動(dòng)力的假說(shuō)： 中性說(shuō)： 認(rèn)為遺傳變異完全是突變和遺傳漂變的結(jié)果，不包括自然選擇。 篩選說(shuō)：認(rèn)為遺傳變異是突變、遺傳漂變和自然選擇的聯(lián)合結(jié)果。 平衡選擇說(shuō)：認(rèn)為遺傳變異完全是自然選擇的結(jié)果。,五、自然選擇類型,作用于表現(xiàn)型特征的自然選擇，按其選擇結(jié)果可分為三類： 穩(wěn)定選擇 定向選擇 分裂選擇,均數(shù),頻率,選擇前,選擇后,定向選擇,穩(wěn)定選擇,分裂選擇,選擇壓力,六、物種形成,物種形成的步驟 物種形成的方式,物種形成的步驟,地理物種形成學(xué)說(shuō)認(rèn)為：物種形成(allopatric speciation)過(guò)程大致分

6、三個(gè)步驟： 地理隔離； 獨(dú)立進(jìn)化； 生殖隔離機(jī)制的建立。,物種形成的方式,物種形成的方式一般分為三類： 異域性物種形成（allopatric speciation ）； 鄰域性物種形成（parapatric speciation ） ； 同域性物種形成（symptric speciation ） 。,物種形成的三類方式,地理隔離 獨(dú)立進(jìn)化 生殖隔離,異域的A,異域的B,鄰域的,同域的,第二節(jié) 影響自然選擇的生態(tài)因素,引起選擇壓力變化的空間因素 引起選擇壓力變化的時(shí)間因素 密度制約性與自然選擇 r-選擇與k-選擇 具年齡結(jié)構(gòu)種群的進(jìn)化 協(xié)同進(jìn)化,一、引起選擇壓力變化的空間因素,廣布種的形態(tài)、生理

7、、行為和生態(tài)特征往往在不同地區(qū)有顯著的差異，稱地理變異。地理變異反映了物種種群對(duì)于環(huán)境選擇壓力空間變化的反應(yīng)。環(huán)境壓力的變化有時(shí)是連續(xù)的，有時(shí)是不連續(xù)的，生物的適應(yīng)性反應(yīng)也可分兩類，形成漸變?nèi)汉偷乩韥喎N。,漸變?nèi)海╟line）：選擇壓力地理空間上的連續(xù)變化導(dǎo)致基因頻率或表現(xiàn)型的漸變，形成一變異梯度，稱為漸變?nèi)骸u變?nèi)貉芯康囊粋€(gè)中心問(wèn)題是基因頻率梯度變化的陡度是否與生態(tài)選擇壓力的梯度變化的陡度正確地平行。 地理亞種：是指一個(gè)種內(nèi)的亞群異域分布，不存在生殖隔離，但有可辨的形態(tài)特征差別，在分布區(qū)的交界處存在過(guò)渡類型，這樣的亞群稱為地理亞種。,二、引起選擇壓力變化的時(shí)間因素,選擇壓力無(wú)疑將隨時(shí)間而變化

8、，所以各世代的相對(duì)適合度值就將隨世代而改變。 基因在基因庫(kù)中的擴(kuò)展情況決定于相對(duì)適合度的幾何平均值。對(duì)于一個(gè)座位上有兩個(gè)等位基因的情況，如果A1A1基因型的相對(duì)適合度的幾何平均值小于1，那么基因A2就不會(huì)在基因庫(kù)中消失，如果兩個(gè)純合型的相對(duì)適合度的幾何平均值都小于1，兩個(gè)基因都不會(huì)消失，從而出現(xiàn)長(zhǎng)期多態(tài)現(xiàn)象。,三、密度制約性與自然選擇,自然選擇按其與密度變化的關(guān)系，可分為非密度制約性自然選擇（density-independent selection）和密度制約性自然選擇（density-dependent selection）。 密度制約性自然選擇：在密度增高時(shí)，自然選擇壓力增加(或降低)，

9、在密度降低時(shí)，自然選擇壓力降低(或增加)。,四、 r-選擇與k-選擇,生態(tài)對(duì)策(bionomic strategy)（生活史對(duì)策 life history strategy ）：生物在進(jìn)化過(guò)程中，對(duì)某些特定的生態(tài)壓力所采取的生活史或行為模式，稱生態(tài)對(duì)策。 繁殖對(duì)策 取食對(duì)策 避敵對(duì)策 r-對(duì)策和K-對(duì)策,（一）r-選擇,r-對(duì)策(r-strategy)：生活在條件嚴(yán)酷和不可預(yù)測(cè)環(huán)境中，種群死亡率通常與密度無(wú)關(guān)，種群內(nèi)的個(gè)體常把較多的能量用于生殖，而把較少的能量用于生長(zhǎng)、代謝和增強(qiáng)自身的競(jìng)爭(zhēng)能力。 r-選擇( r-selection) ：采取r-對(duì)策的生物稱r-選擇者，通常是短命的，生殖率很高，

10、可以產(chǎn)生大量的后代，但后代的存活率低，發(fā)育快，成體體形小。,（二）k-選擇,K-對(duì)策(K-strategy)：生活在條件優(yōu)越和可預(yù)測(cè)環(huán)境中，其死亡率大都取決于密度相關(guān)的因素，生物之間存在著激烈的競(jìng)爭(zhēng)，因此種群內(nèi)的個(gè)體常把更多的能量用于除生殖以外的其他各種活動(dòng)。 K-選擇（ K-selection ）者：采取K-對(duì)策的生物稱K-選擇者，通常是長(zhǎng)壽命的，種群數(shù)量穩(wěn)定，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，個(gè)體大，但生殖力弱，只能產(chǎn)生很少的后代，親代對(duì)后代有很好的關(guān)懷，發(fā)育速度慢，成體體形大。,（三） r-K連續(xù)體,r-K連續(xù)體（ r-K continuum ）: r-選擇 和K-選擇是兩個(gè)進(jìn)化方向的不同類型，從極端的r-選

11、擇到極端的K-選擇之間有許多 過(guò)渡類型，有的更接近于r-選擇，有的更接近于K-選擇，兩者間有一個(gè)連續(xù)的譜系， 稱r-K連續(xù)體。,（四） r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn),r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)： 優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時(shí)間短，因此，種群在數(shù)量較低時(shí)，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開(kāi)惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。 缺點(diǎn)：死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。,（五） K-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn),K-

12、對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)： 優(yōu)點(diǎn)：種群的數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過(guò)此值，因此，導(dǎo)致生境退化的可能性??；具有個(gè)體大和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)等特征，保證它們?cè)谏娓?jìng)爭(zhēng)中取得勝利。 缺點(diǎn)：由于r值較低，種群一旦遇到偶然的災(zāi)難，種群恢復(fù)困難，有可能滅絕。,R-、C-和S-選擇的生活史模式,R-選擇（雜草對(duì)策）：在資源豐富的臨時(shí)生境中的選擇，主要將資源分配給生殖。 C-選擇（競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策）：在資源豐富的可預(yù)測(cè)生境中的選擇，主要將資源分配給生長(zhǎng)。 S-選擇（脅迫-耐受對(duì)策）：在資源脅迫的可預(yù)測(cè)生境中的選擇，主要將資源分配給維持。,生境干擾水平,生境嚴(yán)峻度,不能生活,競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策,脅迫耐受對(duì)策,雜草對(duì)策,五、具年齡結(jié)構(gòu)種群的

13、進(jìn)化,有利基因突變影響出現(xiàn)（表達(dá)）的越早，它在進(jìn)化過(guò)程中的積累速度就越快； 有害基因突變影響出現(xiàn)（表達(dá)）的越晚，它在進(jìn)化過(guò)程中由于自然選擇壓力所產(chǎn)生的不利影響越小； 對(duì)于可在2個(gè)以上年齡期起作用的基因，如果它能夠提高早齡期的存活率，而降低晚齡期的存活率，那么這樣的基因在基因庫(kù)中的頻率將增加。,六、協(xié)同進(jìn)化,協(xié)同進(jìn)化（coevolution）：一個(gè)物種的性狀作為對(duì)另一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化，而后一物種的這一性狀本身又是作為對(duì)前一物種性狀的反應(yīng)而進(jìn)化。因此，物種間的協(xié)同進(jìn)化，可產(chǎn)生在捕食者與獵物物種之間、寄生者與宿主物種之間、競(jìng)爭(zhēng)物種之間等。,思考題-名詞解釋,1. 基因庫(kù)(gene pool) 2. 哈文定律（Hardy-Weinberg law） 3. 遺傳漂變（genetic drift） 4. 漸變?nèi)海╟line） 5. 地理亞種 6. 生態(tài)對(duì)策(bi