1、園藝植物栽培學(xué)課件花器官的形成與發(fā)育,第三節(jié) 園藝植物花器官的形成與發(fā)育,花和花芽分化,花的植物學(xué)特性 花的組成部分及其形態(tài)結(jié)構(gòu) 花 序,花芽分化的意義和概念 花芽分化的過程及其形態(tài)標(biāo)志 花芽分化的時(shí)期及規(guī)律 花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說 花芽形態(tài)建成的內(nèi)在條件和程序 生長結(jié)實(shí)與花芽分化 花芽分化的外部條件 控制花芽分化的途徑,花芽分化,花的植物學(xué)特征,花的組成部分及其形態(tài)結(jié)構(gòu),完全花,花柄,花托,花萼,花冠,雄蕊群,雌蕊群,被子植物,不完全花,缺少任何一部分的花。,花柄，坐果后即為果柄； 花托是花柄頂端著生花萼、花冠、雌蕊和雄蕊的部分，草莓及蘋果、梨等仁果類果樹花托膨大而成果實(shí)部分； 花萼和花冠構(gòu)

2、成了花被 ，萼片脫落或宿存； 柱頭除截獲花粉，為花粉發(fā)芽提供溫床外，還對(duì)花粉有親和選擇性。,花的性別,兩性花，同時(shí)具有雄蕊和雌蕊；,因花柱長短不同，又分為長柱花、中柱花及短柱花。,單性花：雄花、雌花、雌雄同株異花 、雌雄異株 ；,菠菜生產(chǎn)四種株性,絕對(duì)雄株,營養(yǎng)雄株,雌株,雌雄同株,及早拔除,高產(chǎn)株形,高產(chǎn)株形,幾朵甚至數(shù)百朵花按一定順序排列在花枝上。,花序：,無限花序,總狀花序,具有一長花軸，花軸上著生花柄近于相等的花，包括蘿卜、白菜、甘藍(lán)、豇豆、越橘等；,傘狀花序,各花從側(cè)生的花軸頂端生花，花柄大致等長，形如傘狀，有芫荽、梨、歐洲甜櫻桃等；,刺 桐,文殊蘭,芫 荽,穗狀花序,具有一直立的花

3、軸，花軸上著生許多無柄的兩性花，香蕉、椰子；,柔荑花序,花軸上啄生許多無柄的單性花，通常開花后整個(gè)花序脫落，核桃、榛等植物的雄花序；,核桃雄花,榛雄花,頭狀花序,花軸短縮，頂端膨大，呈頭狀，上面密生許多無柄或近無柄的小花，萵苣，茼蒿，菠蘿，向日葵等；,隱頭花序,花軸短粗肉質(zhì)化，中央下陷呈囊狀，許多無柄的單性花著生在囊狀體的內(nèi)壁上，雄花在上，雌花在下；,無花果,圓錐花序（復(fù)總狀花序）,為復(fù)合花序，花軸分枝，每一個(gè)分枝相當(dāng)于一總狀花序或穗狀花序，整個(gè)花序近圓錐形，葡萄、枇杷、橄欖、楊桃等；,葡 萄,葡 萄,荔枝花序,枇 杷,有限花序,傘房花序,花軸上著生的花柄長短不一，下部的長，排在外面，上部的短

4、，排在內(nèi)部，所有的花幾乎排列在一個(gè)平面上，蘋果，山楂等；,聚傘花序,為復(fù)合花序，花軸頂端或中心花先形成，依次向下或向外，花軸不能繼續(xù)伸長，番茄、草莓、獼猴桃等；,海棠,鳳凰木,番茄,馬鈴薯,番茄,園藝植物的花芽分化,花芽分化類型； 花芽分化的過程及其形態(tài)標(biāo)志； 花芽分化的時(shí)期及規(guī)律； 花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說； 花芽形態(tài)建成的內(nèi)在條件和程序； 生長結(jié)實(shí)與花芽分化； 花芽分化的外部條件； 控制花芽分化的途徑；,花芽分化的有關(guān)概念,花芽分化：指葉芽的生理和組織狀態(tài)向花芽的生理和組織狀態(tài)轉(zhuǎn)化的過程； 生理分化：生長點(diǎn)內(nèi)部由葉芽的生理狀態(tài)（代謝方向）轉(zhuǎn)向花芽的生理狀態(tài)（代謝方向）的過程； 形態(tài)分化：芽內(nèi)

5、部花器官的出現(xiàn)過程； 花誘導(dǎo)：外部或內(nèi)部一些條件對(duì)花芽分化的促進(jìn)作用； 花孕育：花芽生理分化完成的現(xiàn)象。,花芽分化過程：,花誘導(dǎo),生理分化,花孕育,形態(tài)分化,花芽分化的過程及其形態(tài)標(biāo)志,肉眼可認(rèn)出花或花序原基時(shí)稱花的發(fā)端，形態(tài)分化開始； 生長錐先伸長，之后表面積變大，表面一層或數(shù)層細(xì)胞分裂加速，細(xì)胞小而原生質(zhì)濃，中部部分細(xì)胞分裂減慢、變大； 生長錐表現(xiàn)出現(xiàn)皺折，原來葉原基出形成花原基，其上再分化出花的各部分的原基； 先是花器官組織原基的發(fā)生及定形，其后是花各器官組織的進(jìn)一步發(fā)育； 當(dāng)芽內(nèi)不再繼續(xù)分化新的花器官時(shí)，表明花芽形態(tài)分化結(jié)束，花芽形成。,以番茄為例，幼苗兩三葉片時(shí)，花芽開始分化； 子葉

6、和真葉對(duì)花芽分化有明顯促進(jìn)作用； 花芽開始分化后，一般兩三天分化1個(gè)花芽； 第一花序花芽分化即將結(jié)束時(shí)，下一花序已經(jīng)開始了初生花的分化； 第1花序現(xiàn)大蕾時(shí)，第3花序花芽已經(jīng)完全分化； 分化初期到萼片形成期較慢，后期發(fā)育速度加快； 花芽分化早、快以及連續(xù)性是番茄花芽分化的重要特點(diǎn)。,一年生草本園藝植物花芽分化進(jìn)程,兩年生園藝植物花芽分化過程（甘藍(lán)）,生長點(diǎn)（錐）的開始膨大，營養(yǎng)狀態(tài)； 生長點(diǎn)繼續(xù)膨大，產(chǎn)生中心突起，花蕾分生組織； 生長點(diǎn)周圍形成圓突群； 花蕾雛形產(chǎn)生，花柄開始伸長； 花柄繼續(xù)伸長，花萼和側(cè)芽開始分化。,多年生木本園藝植物花芽分化過程：,一般均有以下過程:,葉芽,生長點(diǎn)凸起,萼片原

7、基,花瓣原基,雄蕊原基,雌蕊原基,仁果類分為：,1.葉芽期； 2.花序分化期 ；3.花蕾形成期； 4.萼片形成期；5.花瓣形成期；6.雄蕊形成期； 7.雌蕊形成期,核果類只沒有花序原基形成期；,生長點(diǎn)肥大高起略呈半球體狀態(tài)，從而與葉芽區(qū)別開來，從組織形態(tài)上改變了發(fā)育方向。,多數(shù)植物花芽分化初期的共同特點(diǎn)是：,花芽分化過程的形態(tài)模式圖,園藝植物的性別分化,性細(xì)胞的形成，才標(biāo)志1朵具有生殖能力的完全花真正形成； 黃瓜花芽開始分化時(shí)為無性時(shí)期，繼而進(jìn)入兩性時(shí)期，最后為單性時(shí)期； 雌雄性型的決定，除受遺傳性支配外，還決定于植株體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)積累的多少； 光合產(chǎn)物積累多，有利于雌花分化，碳氮比高，也有利于

8、雌花形成； 外界環(huán)境對(duì)性型決定也有重要影響。,頂芽分化為花芽，某些茄科和鱗莖作物、蘋果、梨等仁果類 ； 腋芽分化為花芽，瓜類、一些豆類、菠菜、草石蠶、桃、李等核果類； 頂芽及腋芽均可分化為花芽，柑果類。,花芽分化類型,1.分化位置,先腋芽后頂芽：十字花科； 先頂芽后腋芽：芹菜、芫荽、茴香等；,第1類為純花芽，芽內(nèi)僅有花器官，桃； 第2類為混合芽，在芽內(nèi)除有花器官外，還存在枝葉或葉的原始體，蘋果； 少數(shù)雌雄同株異花植物雄花是純花芽，而雌花為混合花芽，核桃。,2.解剖結(jié)構(gòu),花芽分化類型和時(shí)期,3.分化時(shí)期,夏秋分化型（蘋果）； 冬春分化型（柑桔）； 當(dāng)年一次分化、一次開花型（菊花）； 多次分化型（

9、茉莉）； 不定期分化型（百日草）。,幾種果樹花芽分化時(shí)期,桃 6-7月 6下-8中 翌年3月 柑 桔 9-10月 11中-3初 翌年4月 枇 杷 6月 7-10月 10-12月 棗 頭年秋 翌年4-5月 5月,種 類 生理分化 形態(tài)分化 性成熟,蘋 果 5月中-6月下 6-9月 翌年4月,分化規(guī)律,長期性，分期分批陸續(xù)分化； 相對(duì)集中性和相對(duì)穩(wěn)定性； 花芽分化臨界期，即生理分化期， 生長點(diǎn)極不穩(wěn)定，代謝方向易于改變， 是促進(jìn)花芽分化的關(guān)鍵時(shí)期 花芽分化的不可逆性,花芽分化機(jī)理及主要學(xué)說,成花誘導(dǎo)：春化作用，光周期，營養(yǎng) 營養(yǎng)物質(zhì)論碳氮比（C/N）學(xué)說； 內(nèi)源激素平衡學(xué)說； 養(yǎng)分分配方向假說；

10、基因啟動(dòng)假說； 臨界節(jié)位假說春化作用學(xué)說；,春化作用,白菜、甘藍(lán)、芹菜、蘿卜、胡蘿卜等一些2年生園藝植物須通過低溫之后，在長日照下才能成花； 將低溫促使植物開花的作用叫春化作用； 感受低溫影響的部位是莖頂端的生長點(diǎn)，在生物化學(xué)上經(jīng)過春化以后，植株生長點(diǎn)的染色特性即發(fā)生變化。,按春化作用進(jìn)行的時(shí)期和部位不同，可分為種子春化類型和綠體春化類型； 根據(jù)不同園藝植物，同一種類不同品種完成春化所要求的溫度、時(shí)間長短和植株大小不同，可有效調(diào)整花芽分化和成花進(jìn)程，實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，如防止春甘藍(lán)“先期抽薹”現(xiàn)象。,Vernalization: Acquisition of the competence to fl

11、ower in the spring by exposure to the prolonged cold of winter.,Some plants need winter to flower,No vernalization,Vernalization,Plants are genetically identical,Exposed as a seedling to 4C for 40 days.,生長點(diǎn)內(nèi)營養(yǎng)和結(jié)構(gòu)物質(zhì)維持在較高水平； ATP能量物質(zhì)、DNA、RNA含量提高； 春化作用的機(jī)理被認(rèn)為是增加了生長點(diǎn)細(xì)胞原生質(zhì)的透性。氧化酶系統(tǒng)發(fā)生改變，細(xì)胞色素氧化酶逐漸被抗壞血酸氧化酶代替，

12、提高了氧化酶的活力。經(jīng)春化的植株呼吸作用、光合作用和蒸騰作用都有加強(qiáng)，植株代謝大為提高，因此植株抗寒能力顯著下降； 發(fā)生花誘導(dǎo)的生長點(diǎn)內(nèi)與營養(yǎng)生長點(diǎn)內(nèi)內(nèi)源激素的變化動(dòng)態(tài)存在很大差異；,花誘導(dǎo)后內(nèi)部的生理生化變化：,溫度感應(yīng)型,22.3-28.8范圍內(nèi)，溫度越高開花結(jié)實(shí)越早。,低溫感應(yīng)型 種子感應(yīng)：白菜、蘿卜、芥菜、菠菜、萵苣 綠體感應(yīng)：甘藍(lán)、洋蔥、大蒜、 胡蘿卜、芹菜、花菜 高溫感覺型： 萵筍,短日敏感型：紫蘇 長日敏感型：茼蒿、韭菜、菠菜,日照敏感型,營養(yǎng)型,番茄、茄子、辣椒、豇豆 營養(yǎng)平衡,如何讓一品紅在五一前后開花？,如何讓秋季開花的切花菊延遲到春節(jié)及清明前后開花？,碳氮比學(xué)說,內(nèi)源激素

13、平衡學(xué)說,IAA：促進(jìn)生長，多表現(xiàn)抑制花芽分化 G A：促進(jìn)生長，多表現(xiàn)抑制花芽分化 CTK：促進(jìn)細(xì)胞分裂，促進(jìn)花芽分化， 來自根系的“開花激素” ETH：抑制伸長，促進(jìn)成熟， 多表現(xiàn)促進(jìn)花芽分化 ABA：抑制生長，有利積累，促進(jìn)花芽分化 激素平衡：多種激素并存 成花與否取決于各種激素的動(dòng)態(tài)平衡。,其他學(xué)說,臨界節(jié)位假說 無性繁殖果樹的芽，只有達(dá)到 一定節(jié)數(shù)時(shí)，才能誘導(dǎo)成花并進(jìn)行分化，這個(gè)節(jié)數(shù)稱為臨界節(jié)數(shù)。,養(yǎng)分分配方向假說 在激素作用下，同化產(chǎn)物流向最活躍的關(guān)鍵部位，向芽體內(nèi)的中心分生組織供應(yīng)，以保證花芽不斷進(jìn)行分化。,FT protein,FT protein,Hd3a protein,G

14、I,分子生物學(xué)研究進(jìn)展,FLOWERING LOCUS T(FT),Graphical abstract,Current Opinion in Biotechnology 2015, 32:121129,成花調(diào)控途徑概括,圖 . 擬南芥開花途徑概況(Khan et al., 2013),成花調(diào)控途徑,光周期途徑（Photoperiod pathway）,春化途徑（Vernalization pathway）,赤霉素途徑（GA pathway）,自主途徑（Autonomous pathway）,年齡途徑（Ageing pathway）,？, ,花芽分化機(jī)制的研究,生長點(diǎn)是由原分生組織的同質(zhì)細(xì)胞群

15、構(gòu)成，所有細(xì)胞都具有遺傳的全能性，但不是所有的基因在細(xì)胞的任何時(shí)期都能表現(xiàn)出活性。只有外界條件（如日照、溫度、水分等）和內(nèi)部因素（如激素的比例變化、結(jié)構(gòu)和能量物質(zhì)的累積）作用下產(chǎn)生一種或幾種物質(zhì)（成花激素），啟動(dòng)細(xì)胞中的成花基因，并將信息轉(zhuǎn)移出來引起酶的活性和激素的改變，并高強(qiáng)度地吸收養(yǎng)分，最終導(dǎo)致花芽的形態(tài)分化。,Schematic representation based on the studies of Hackett (1985), Zimmerman (1972), Poethig (1990), Kotoda et al. (2000), Foster et al. (2003)

16、 and Hanke et al. (2007).,Schematic representation of the apple growth cycle,花芽分化研究,The schematic developmental cycle of wild-type trifoliate orange.,Zhang et al 2010, Plant Molecular Biology,花芽形態(tài)建成的內(nèi)在條件和程序,內(nèi)在條件 結(jié)構(gòu)物質(zhì) 能量物質(zhì) 調(diào)節(jié)物質(zhì) 遺傳物質(zhì) 建成程序 幼年?duì)顟B(tài)幼年階段末期營養(yǎng)生長的緩和潛在的花芽分生組織中及其附近貯備物質(zhì)的累積來自根系和其它分生組織的細(xì)胞分裂素的累積遺傳基因的活化生理分化形態(tài)分化,生長結(jié)實(shí)與花芽分化,枝葉生長與花芽分化 良好的營養(yǎng)生長為轉(zhuǎn)向生殖生長的物質(zhì)基礎(chǔ)，絕大多數(shù)的花芽分化是在新梢生長減緩或停止之后，即由消耗轉(zhuǎn)為積累時(shí)進(jìn)行的。 根系生長與花芽分化 根系生長與花芽分化有明顯正相關(guān)性，銨態(tài)氮促進(jìn)花芽分化。 開花結(jié)果與花芽分化 大量開花，大量結(jié)果減少花芽分化,花芽分化的外部條件,養(yǎng)分植株?duì)I養(yǎng)狀況，土壤營養(yǎng) 光照 強(qiáng)光，紫外光抑制新梢生長，促進(jìn) 花芽形成 溫度 適當(dāng)?shù)臏囟龋灰诉^高或過低，晝夜溫差 水分 適當(dāng)干旱使?fàn)I養(yǎng)生長受抑制，有利于光合產(chǎn)物累積， 有利成花；