1、（三） 莖的初生生長和初生結(jié)構(gòu),莖尖的分區(qū) ： 分生區(qū)、伸長區(qū)、成熟區(qū),初生分生組織,成熟組織,三、莖的發(fā)生與結(jié)構(gòu) (一) 莖尖的分區(qū) 從縱剖面上看莖尖與根尖一樣，也可分為分生區(qū)、伸長區(qū)和成熟區(qū)三個(gè)部分。,1.分生區(qū),莖尖頂端一般為半球形的結(jié)構(gòu)，由一團(tuán)原分生組織所構(gòu)成。在莖尖頂端以下的四周，有葉原基和腋芽原基。莖尖頂端有原套、原體的分層結(jié)構(gòu)。,原套和原體稍后由其原始細(xì)胞向外側(cè)下方衍生的細(xì)胞分化成周緣分生組織（肋狀分生組織），向原體下部衍生的細(xì)胞構(gòu)成髓分生組織，它們都屬于原分生組織。髓分生組織再向下分化形成基本分生組織；周緣分生組織將來分化形成原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織。,2

2、. 伸長區(qū),伸長區(qū)的主要特點(diǎn)和根中伸長區(qū)相似，細(xì)胞亦迅速沿縱軸延伸，在外觀上表現(xiàn)為莖、枝很快伸長，其內(nèi)部結(jié)構(gòu)的分化為： 最中間的髓分生組織髓 原表皮表皮 基本分生組織皮層、髓射線 原形成層維管束,成熟區(qū)內(nèi)部的解剖特點(diǎn)是細(xì)胞的有絲分裂和伸長生長都趨于停止，各種成熟組織的分化基本完成，已具備幼莖的初生結(jié)構(gòu)。,3. 成熟區(qū),蠶豆成熟區(qū)的橫切,2.莖的初生生長,頂端生長,居間生長,莖的初生生長,(一)頂端生長,在生長季節(jié)，苗端分生組織細(xì)胞不斷進(jìn)行分裂、伸長生長和分化，使莖的節(jié)數(shù)增加，節(jié)間伸長，同時(shí)產(chǎn)生新的葉原基和腋芽原基。這種由于苗端分生組織的活動(dòng)而引起的生長稱為頂端生長(apical growth)

3、。,亞麻莖的頂端生長 (引自)118.是莖上依次出現(xiàn)的葉，虛線表示生長速度,(二)居間生長,某些植物莖的伸長除了頂端生長外，還伴有居間生長。隨著居間分生組織細(xì)胞的分裂生長和分化成熟，節(jié)間明顯伸長。這種生長方式稱為居間生長。例如，冬小麥的冬前生長僅是頂端生長,二、雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu),保護(hù)組織，具角質(zhì)層、氣孔器、表皮毛,厚角組織,皮層,維管柱,初生木質(zhì)部,初生韌皮部,薄壁細(xì)胞,1.表皮,表皮是幼莖最外面一層生活細(xì)胞，由原表皮發(fā)育而來，具有保護(hù)作用，為初生保護(hù)組織，細(xì)胞形狀規(guī)則，多呈長方形，長徑與莖的縱軸平行，排列緊密，無胞間隙，有少數(shù)氣孔，是氣體交換的通道。表皮細(xì)胞一般不含葉綠體。有的植物莖的

4、表皮含花青素，使莖呈紅色或紫色(如蓖麻)。表皮細(xì)胞外壁較厚，常角質(zhì)化，具角質(zhì)層。有的還有蠟被，如蓖麻、甘蔗等。有的表皮上還分化出表皮毛和腺毛，加強(qiáng)保護(hù)作用。表皮的這些特點(diǎn)，既有保護(hù)作用，又有控制蒸騰的功能。,雙子葉植物的表皮,向日葵幼莖橫切局部示表皮毛,圖示,表皮,2.皮層,位于表皮和維管柱之間，由基本分生組織發(fā)育而來，由多層細(xì)胞組成，包含多種組織，其中最主要的是薄壁組織。緊接表皮的幾層細(xì)胞，常為厚角組織，一般連成筒狀，環(huán)繞在表皮內(nèi)方，在橫切面上呈圓環(huán)狀，如向日葵。也有呈束狀分布，如蠶豆的方莖，芹菜的多棱莖。厚角組織細(xì)胞是生活細(xì)胞，有時(shí)也含有葉綠體，能進(jìn)行光合作用，但主要是起支持作用。,厚角組

5、織內(nèi)方為薄壁組織，由多層細(xì)胞組成，細(xì)胞呈球形或橢圓形，細(xì)胞壁薄，具葉綠體，能進(jìn)行光合作用，有的細(xì)胞內(nèi)具貯藏物質(zhì)。細(xì)胞排列疏松，有明顯的胞間隙，在水生植物莖中構(gòu)成通氣組織。有些植物莖的皮層中有分泌腔(如棉花、向日葵)、乳汁管(如甘薯)或其他分泌結(jié)構(gòu)的分化。有些則具有含晶體和單寧的細(xì)胞(如花生、桃)。有的木本植物莖的皮層內(nèi)往往有石細(xì)胞群的分布。,向日葵幼莖橫切局部示皮層厚角組織,皮層的最內(nèi)層細(xì)胞在莖中有多種情況，大多數(shù)植物莖的內(nèi)皮層不明顯或不存在，但在水生植物和有些植物的地下莖中有內(nèi)皮層，并具凱氏帶增厚，如益母草等。有的細(xì)胞內(nèi)含有淀粉粒，稱為淀粉鞘(starch sheath)，如蠶豆、蓖麻等皮層

6、最內(nèi)層細(xì)胞中的淀粉鞘非常明顯。,3.維管柱,維管柱是皮層以內(nèi)的柱狀部分，占較大體積，這一點(diǎn)與根不同，也不存在中柱鞘。因此，皮層和維管柱的界線難以劃分，多數(shù)雙子葉植物莖的維管柱由維管束、髓和髓射線組成。,1.維管束(vascular bundle),維管束由原形成層發(fā)育而來，包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部，為復(fù)合組織。多數(shù)植物莖中，初生韌皮部位于初生木質(zhì)部外方，為外韌維管束；有些雙子葉植物，如甘薯、煙草、馬鈴薯、南瓜等的幼莖中的維管束，在初生木質(zhì)部的內(nèi)方還有內(nèi)生韌皮部存在，稱為雙韌維管束。草本雙子葉植物幼莖橫切面上，維管束呈橢圓形，各維管束之間的距離較大，它們環(huán)形排列于皮層內(nèi)側(cè)。多數(shù)木本植物莖內(nèi)的維

7、管束，彼此間距很小，幾乎連成完整的環(huán)。在立體結(jié)構(gòu)中，各維管束是彼此交織貫連的。,雙子葉植物莖維管束的結(jié)構(gòu),向日葵莖橫切局部示髓和髓射線,2.髓和髓射線,髓和髓射線是中柱內(nèi)的薄壁組織，由基本分生組織發(fā)育而來。位于幼莖中央部分的稱為髓(pith)。位于相鄰兩個(gè)維管束之間連接皮層與髓的薄壁組織，稱為髓射線(pith ray)。髓細(xì)胞體積較大，常含淀粉粒，有時(shí)髓中央有含晶體和單寧的異細(xì)胞，故髓具有貯藏作用。髓射線的生理功能，除貯藏作用外，還可作為莖內(nèi)徑向輸導(dǎo)的途徑。一部分的髓射線細(xì)胞在次生生長時(shí)可變?yōu)槭g形成層。木本幼莖的初生結(jié)構(gòu)中，由于維管束互相靠近，髓射線很狹窄。,棉花幼莖橫切示雙子葉植物莖的初生

8、結(jié)構(gòu),（二）單子葉植物莖的結(jié)構(gòu),禾本科植物莖的共同特點(diǎn)是維管束散生分布，沒有皮層和中柱的界限，由表皮、基本組織、機(jī)械組織和維管束四個(gè)部分組成。,4.單子葉植物莖的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)（以玉米為例）,特點(diǎn) :1.維管束散生在基本組織中。 2.沒有形成層，不能次生生長。,*,1.表皮,表皮位于莖的最外層，由表皮細(xì)胞和氣孔器有規(guī)律地排列而成。表皮有長細(xì)胞和短細(xì)胞兩種類型。長細(xì)胞為表皮的主要組成部分，細(xì)胞壁厚而硅質(zhì)化和角質(zhì)化，其縱向壁呈波紋狀相互嵌合；短細(xì)胞分為木栓化的栓細(xì)胞和硅質(zhì)化的硅細(xì)胞。表皮細(xì)胞硅化程度高低與抗病蟲害能力的強(qiáng)弱有一定關(guān)系。禾本科植物氣孔器特殊，除由一對(duì)啞鈴形的保衛(wèi)細(xì)胞構(gòu)成外，保衛(wèi)細(xì)胞的旁側(cè)還

9、各有一個(gè)副衛(wèi)細(xì)胞。,1. 栓質(zhì)細(xì)胞 2.硅質(zhì)細(xì)胞 3.短細(xì)胞 4.長細(xì)胞 5.氣孔器,玉米莖的表皮(表面觀) (引自陸時(shí)萬),小麥莖橫切示表皮,（2）基本組織 基本組織主要由薄壁細(xì)胞組成。,機(jī)械組織環(huán),通氣組織,基本組織,機(jī)械組織,3.維管束,維管束由維管束鞘、初生木質(zhì)部和初生韌皮部組成。許多維管束分散在基本組織中，它們排列的方式分為兩類： 一類以水稻、小麥等為代表，各維管束大體上排列為內(nèi)、外兩環(huán)。外環(huán)的維管束較小，位于莖的邊緣，大部分埋藏于機(jī)械組織中；內(nèi)環(huán)的維管束較大，周圍為基本組織所包圍，節(jié)間中空，形成髓腔。 另一類如玉米、甘蔗、高粱等，它們的維管束分散于基本組織中。近邊緣的維管束較小，互

10、相距離較近；靠中央的維管束較大，相距也較遠(yuǎn)。,維管束的外周有厚壁組織組成的維管束鞘包圍。在維管束兩端，厚壁細(xì)胞更多。維管束鞘里面為初生韌皮部和初生木質(zhì)部，沒有束中形成層，這種維管束稱為有限維管束，是單子葉植物(包括禾本科植物)莖的主要特征之一。,每束維管束的外圍有厚壁機(jī)械組織組成的維管束鞘所包圍。在維管束兩端，厚壁細(xì)胞更多。維管束鞘的里面為初生韌皮部和初生木質(zhì)部。,初生木質(zhì)部位于維管束的近軸部分，整個(gè)橫切面的輪廓呈V形。V形的基部為原生木質(zhì)部，包括1至幾個(gè)環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管及少量木薄壁組織。,氣隙或原生木質(zhì)部腔隙,大型孔紋導(dǎo)管,初生韌皮部位于初生木質(zhì)部的外方，其中的原生韌皮部已被擠毀。后生韌皮部是由篩管和伴胞組成的,篩管較大呈多邊形。每個(gè)篩管旁邊由三角形或長方形的小細(xì)胞稱為伴胞。,水稻莖橫切局部,水稻莖橫切局部示維管束,水稻莖橫切理論圖,單子葉植物莖的初生加粗生長,玉米、甘蔗、棕櫚等少數(shù)單子葉植物的莖，雖不能像樹木的莖一樣長大，但也有明顯的增粗現(xiàn)象。增粗的原因有兩種：一是初生組織內(nèi)的細(xì)胞長大，導(dǎo)致總體的增大；二是莖尖葉原基和幼葉內(nèi)方，有幾層由扁長形細(xì)胞組成的初生增粗分生組織(Primary thickening meristem)，也叫初生加厚分生組織。初生增粗分生組織整體如套筒狀，它們和莖表面平行，進(jìn)行平周