1、第三章 貝類的內(nèi)部構(gòu)造,貝類神經(jīng)系統(tǒng)概況,原始的軟體動(dòng)物如無(wú)板綱、多板綱和單板綱，其神經(jīng)中樞為圍繞食道的環(huán)狀神經(jīng)環(huán)（或稱腦部）和由此派生的足神經(jīng)索及側(cè)神經(jīng)索組成神經(jīng)中樞，再由中樞派出神經(jīng)到身體各部。在其它較進(jìn)化種類，一般由幾對(duì)神經(jīng)節(jié)和它們之間的連絡(luò)神經(jīng)共同形成神經(jīng)中樞，主要的神經(jīng)節(jié)有：腦、足、側(cè)、臟神經(jīng)節(jié)等4對(duì)，它們除了以連絡(luò)神經(jīng)相連接外，都派出神經(jīng)分枝到身體各部分。,第一節(jié) 貝類神經(jīng)系統(tǒng),腦神經(jīng)節(jié)頭部 足神經(jīng)節(jié)足 側(cè)神經(jīng)節(jié)外套膜和鰓 臟神經(jīng)節(jié)內(nèi)臟各器官 通常這些神經(jīng)節(jié)傾向集中于局部，大多數(shù)種類集中于體前部和食道的背后。,除腹足類的側(cè)神經(jīng)節(jié)外，一般每對(duì)神經(jīng)節(jié)都有橫的神經(jīng)連結(jié)相連，各神經(jīng)節(jié)之間又

2、有縱連結(jié)互相連絡(luò)。 神經(jīng)節(jié)的排列狀態(tài)、連結(jié)的長(zhǎng)短等都與種類有關(guān)。有些種類還有其它神經(jīng)節(jié)。 腹足類的一些種類。側(cè)臟神經(jīng)連結(jié)交叉成“8”字形，頭足類的神經(jīng)節(jié)，集中于頭部，形成腦。 此外，神經(jīng)系統(tǒng)還包括一些眼，嗅檢器，平衡囊，味器等感覺(jué)器官。,本綱動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)比較簡(jiǎn)單，尚無(wú)分化顯著的神經(jīng)節(jié)，主要由環(huán)繞食道的環(huán)狀神經(jīng)中樞和由此向后派生的二對(duì)神經(jīng)索構(gòu)成。 環(huán)狀神經(jīng)樞在背部加厚稱腦弓，由其派出神經(jīng)至觸唇、咽、頭等部位，并派出神經(jīng)與口神經(jīng)環(huán)和齒吞下神經(jīng)節(jié)相連。,一、多板綱的神經(jīng)系統(tǒng),腦弓派出的神經(jīng)索二對(duì)： 1）足神經(jīng)索1對(duì)：位于足的上部，主要派出神經(jīng)至足部，兩只足神經(jīng)索之間有許多細(xì)小神經(jīng)連結(jié)。 2）側(cè)神經(jīng)索

3、1對(duì)：位于體之兩側(cè)，主要派出神經(jīng)至外套膜、鰓和內(nèi)臟等部位，二條側(cè)神經(jīng)索之間有許多細(xì)小的神經(jīng)連結(jié)，在后端則被較粗的直腸上神經(jīng)連結(jié)貫通。,二、單板綱的神經(jīng)系統(tǒng),本綱動(dòng)物神經(jīng)系統(tǒng)類似多板綱，由環(huán)狀神經(jīng)中樞和由它派生的側(cè)及足神經(jīng)索組成。 此外，在側(cè)足神經(jīng)索之間，有10對(duì)成規(guī)則的側(cè)足神經(jīng)連結(jié)，且有發(fā)達(dá)的腦神經(jīng)節(jié)。 感覺(jué)器官： 無(wú)頭眼，微眼。 平衡器2個(gè)，泡囊狀，位于口后觸手的后方,貝類原始的神經(jīng)系統(tǒng) 1. 腦神經(jīng)連接 2. 口球連接 3. 齒舌下神經(jīng)節(jié) 4. 鰓 5. 肛門(mén) 6. 側(cè)神經(jīng)索 7. 足神經(jīng)索 8. 腦神經(jīng)節(jié) 9. 側(cè)神經(jīng)節(jié) 10. 口球,三、雙殼綱的神經(jīng)系統(tǒng),（一）神經(jīng)節(jié)及其聯(lián)系神經(jīng) 雙殼

4、類的各對(duì)神經(jīng)節(jié)彼此距離較遠(yuǎn)，縮減為腦側(cè)神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié)和臟神經(jīng)節(jié)三對(duì)神經(jīng)節(jié)，但在胡桃蛤科中，尚有4對(duì)區(qū)分明顯的神經(jīng)節(jié)。,1、腦神經(jīng)節(jié),一般與側(cè)神經(jīng)節(jié)合并，稱腦側(cè)神經(jīng)節(jié)。 常位于口的側(cè)上方，在有前閉殼肌的種類，一般位于前閉殼肌的后面,主要控制唇瓣，前閉殼肌，外套膜的全部，以及平衡囊和嗅檢器。,2、足神經(jīng)節(jié),位于足的內(nèi)方，一般距腦神經(jīng)節(jié)遠(yuǎn)，兩個(gè)足神經(jīng)節(jié)彼此互相連合，在足部退化的種類，足神經(jīng)節(jié)縮?。ù┗蛳В迪牐?。,3、臟神經(jīng)節(jié),一般緊靠后閉殼肌的腹面，某些特化種類位于后閉殼肌的后方（海筍和船蛆）。 臟神經(jīng)節(jié)主要控制心臟、鰓、外套膜后部和水管。臟神經(jīng)連索很長(zhǎng)，神經(jīng)連索的中央面上分出神經(jīng)到消化管

5、。,臟神經(jīng)節(jié)一般處于表層，僅被上皮細(xì)胞包被。 原始種類，二個(gè)臟神經(jīng)節(jié)彼此分離，如胡桃蛤科，蚶科、貽貝、珍珠貝；在扇貝科和真瓣鰓目，2個(gè)臟神經(jīng)節(jié)并列；也有完全合并的，如牡蠣。,4、側(cè)神經(jīng)節(jié),只有胡桃蛤科才有側(cè)神經(jīng)節(jié)，它緊靠腦神經(jīng)節(jié)。由于胡桃蛤科比其他雙殼類多1對(duì)側(cè)神經(jīng)節(jié)，因此，足神經(jīng)索在每側(cè)也有2條。,有幾種真瓣鰓類，如蚌、鳥(niǎo)蛤，海螂，竹蟶等在臟神經(jīng)連索的每一支中部，都具有一個(gè)小的“中間神經(jīng)節(jié)”，以此為中心，分出幾條神經(jīng)專門(mén)控制生殖腺。,5、其它神經(jīng)節(jié)分化,（二）感覺(jué)器官,雙殼類的感覺(jué)器官主要有眼、平衡器、嗅覺(jué)器、觸手和未分化為特殊器官的感覺(jué)上皮等。,1、觸覺(jué)器,對(duì)觸覺(jué)比較靈敏的為 身體外露的部

6、分，特別是 外套膜的邊緣，在此部位 的環(huán)繞神經(jīng)是由腦神經(jīng)節(jié) 分出的前外套神經(jīng)和來(lái)自臟神經(jīng)節(jié)的后外 套膜神經(jīng)會(huì)合而成，在外套膜也緣有感覺(jué) 突起，或有發(fā)達(dá)的觸手。,2、嗅檢器和外套器,嗅檢器為外套腔或呼吸腔的感覺(jué)器。在每一支鰓神經(jīng)的基部，接近臟神經(jīng)節(jié)處,有一個(gè)附屬神經(jīng)節(jié)，在其上方的皮膚特化成感覺(jué)器官，其內(nèi)神經(jīng)由腦神經(jīng)節(jié)派生而來(lái)。,外套器為瓣腮類的1個(gè)附屬器，司嗅覺(jué)作用。它是表皮的突起物，在蚶科、扇貝科和珍珠貝科等無(wú)水管種類，外套器位于后閉殼肌上，靠近肛門(mén)的兩側(cè)。在有水管的種類，常轉(zhuǎn)移到進(jìn)水管的內(nèi)側(cè)，起測(cè)定呼吸水流的功能。,、平衡器,雙殼類的平衡器位于足部，在足神經(jīng)節(jié)附近。 原始的胡桃蛤科，平衡器僅

7、是一個(gè)簡(jiǎn)單的足部上皮下陷，下陷部與一細(xì)管相連，細(xì)管的另一端開(kāi)口于足的基部前方。,在大多數(shù)蚶科異柱目，其內(nèi)有許多小的耳沙，而在真瓣鰓目中只有一個(gè)大的耳石，平衡器壁由具纖毛的支持細(xì)胞和感覺(jué)細(xì)胞相互排列而成，并共同分泌液體充滿平衡器。 平衡器神經(jīng)由腦神經(jīng)節(jié)派生而來(lái)，是腦足神經(jīng)連索的一個(gè)分支。,、視覺(jué)器官,雙殼類沒(méi)有頭眼，無(wú)頭。 此類動(dòng)物能伸出殼外的部分有足和外套膜的邊緣及水管，在外套膜和水管上具有色素細(xì)胞，如櫻蛤、蛤蜊、鳥(niǎo)蛤、簾蛤、海筍等，且有很大的感覺(jué)性，此外，外套膜邊緣的色素斑特化成眼。,以蚶為代表：構(gòu)造簡(jiǎn)單，由單眼構(gòu)成或復(fù)眼，單眼僅是一個(gè)角膜的色素細(xì)胞。 以扇貝為代表：構(gòu)造復(fù)雜，獨(dú)立式，個(gè)數(shù)多

8、。,四、腹足綱的神經(jīng)系統(tǒng),（一）神經(jīng)節(jié)及其朕絡(luò)神經(jīng) 腹足類神經(jīng)中樞由腦、足、側(cè)、臟神經(jīng)節(jié)和胃腸神經(jīng)節(jié)組成。臟神經(jīng)節(jié)及其分出的神經(jīng)排列不對(duì)稱。,寄生種類，如內(nèi)殼螺，內(nèi)寄螺成體無(wú)明顯神經(jīng)系統(tǒng)。 原始的腹足類神經(jīng)系統(tǒng)特征是神經(jīng)系統(tǒng)不集中。 在比較進(jìn)化的種類，腦神經(jīng)節(jié)彼此互相接近，側(cè)神經(jīng)節(jié)與腦神經(jīng)節(jié)之間也變得接近。,嫁（蟲(chóng)戚）的神經(jīng)系統(tǒng),1.分布于觸角的神經(jīng) 2.左側(cè)腦神經(jīng)節(jié) 3.腦足神經(jīng)連索 4.腦側(cè)神經(jīng)連索 5.左側(cè)平衡器 6.左側(cè)嗅檢器 7.外套神經(jīng) 8.足神經(jīng)索 9.腸上神經(jīng)節(jié) 10.腹神經(jīng)節(jié) 11.側(cè)神經(jīng)節(jié) 12.平衡器神經(jīng) 13.胃腸神經(jīng)節(jié) 14.視神經(jīng)15.唇神經(jīng)連索 16.腦神經(jīng)連索,

9、高等的腹足類神經(jīng)中樞集中在頭部,即食道前端的周圍，最終所有的神經(jīng)節(jié)彼此互相結(jié)合。 所有的腹足類在食道的前部下方具有腸胃神經(jīng)連索，其生自腦神經(jīng)節(jié)。 在一般情況下，還具有一對(duì)神經(jīng)節(jié)，位于齒吞囊的上面，稱胃腸神經(jīng)節(jié)，起控制消化器官作用。,（二）感覺(jué)器官,腹足類感覺(jué)器官包括觸覺(jué)器官、嗅覺(jué)器官、聽(tīng)覺(jué)器官、視覺(jué)器官。,1、觸覺(jué)器,腹足類整個(gè)身體表面的皮膚，一般都具有感覺(jué)作用，特別在身體的前部和足的邊緣，更為靈敏。 此外，還有特化的感覺(jué)附屬物，如觸角等，有1對(duì)頭觸角的，此對(duì)專司觸覺(jué)，在2對(duì)觸角的后鰓類和肺螺類，則是前一對(duì)觸角起作用。 絕大部分后鰓類貝類缺乏貝殼，為了保護(hù)自己，它們的感覺(jué)器就較發(fā)達(dá)，多數(shù)的裸鰓

10、類，在鰓的附近或周圍，甚至整個(gè)身體表面都布滿了皮膚延長(zhǎng)物和觸角狀突起。,2、嗅覺(jué)器,頭觸角兼有嗅覺(jué)作用。有二對(duì)觸角的種類，由后一對(duì)觸角司嗅覺(jué)作用。,3、嗅檢器,為外套腔或呼吸器的感覺(jué)器官，水生種類有,生活在大氣中或水生無(wú)呼吸腔種類缺乏。 由上皮特化而成，具有纖毛或突起，常位于呼吸器附近，以探試呼吸水流的質(zhì)量。,4、味覺(jué),由于腹足類能選擇食物，可見(jiàn)其有味覺(jué)（雙殼類無(wú)）。由味覺(jué)細(xì)胞構(gòu)成的味蕾，在原始腹足類，大多位于口腔的腹面和兩側(cè)，在上足觸手也有一些類似味蕾的小體分布。,5、聽(tīng)覺(jué)器,聽(tīng)覺(jué)器是皮肝下陷的一個(gè)小囊，囊壁內(nèi)面由纖毛上皮構(gòu)成，在上皮中有感覺(jué)細(xì)胞，小囊中含有由壁分泌的液體，液體中沉有結(jié)晶的耳

11、石，原始種類，有許多和圓形小耳石，稱耳沙，進(jìn)化種，只有一個(gè)大向圓的耳石。,6、平衡器,平衡器位于在爬行種，位于足神經(jīng)節(jié)附近，在浮游，種類有接心臟的傾向，平衡器永遠(yuǎn)受腦神經(jīng)節(jié)支配。,7、視覺(jué)器,幾乎所有腹足類均有一對(duì)頭眼。前鰓類，多位于觸角的基部。 后鰓類中，兩個(gè)對(duì)稱頭眼，位于后一對(duì)觸角的基部等位置。 視覺(jué)器主要由皮膚凹陷構(gòu)成網(wǎng)膜，在凹陷內(nèi)有感覺(jué)細(xì)胞和色素細(xì)胞，依構(gòu)造的復(fù)雜程度可分四種類型。,五、頭足綱的神經(jīng)系統(tǒng),1、神經(jīng)中樞 所有的頭足類，神經(jīng)系統(tǒng)主要部分由腦神經(jīng)節(jié)、足神經(jīng)節(jié)、側(cè)臟神經(jīng)節(jié)構(gòu)成，這些神經(jīng)節(jié)集中于頭部，圍繞在食道的基部。,2、觸覺(jué)器官,最敏感的地方為二鰓類的腕和四鰓類的觸手。,3、

12、嗅覺(jué)器官,在頭足類眼的腹側(cè)附近有一個(gè)嗅覺(jué)器，在鸚鵡螺僅是一個(gè)突起上的凹洞。 大多數(shù)二鰓類，如烏賊，通常為一簡(jiǎn)單的洞穴，稱嗅覺(jué)陷，其上皮具有許多感覺(jué)細(xì)胞。 此外，鸚鵡螺的各鰓間有前嗅檢器（孔頭突起）,同時(shí)有后嗅檢器（肛門(mén)后方的乳頭突起）。,4、平衡器,鸚鵡螺位于足神經(jīng)節(jié)的旁邊，靠近頭軟骨。二鰓類，平衡器位于腹面，介于足神經(jīng)節(jié)與臟神經(jīng)節(jié)之間，彼此相連，完全包被在頭軟骨中，內(nèi)有一個(gè)大、扁的耳石。,5、眼,通常無(wú)柄，位于頭的兩側(cè)。 鸚鵡螺眼構(gòu)造簡(jiǎn)單，眼由一個(gè)開(kāi)口的腔構(gòu)成。,二鰓類眼構(gòu)造相當(dāng)復(fù)雜，以頭軟骨為支物。眼的最外面為一層透明的假角膜，其下方為眼的前室，其內(nèi)虹彩，具肌纖維，可收縮可使由形成的瞳孔增

13、大或減小，與虹彩相連的為鞏膜，它組成眼球壁，其它結(jié)構(gòu)以高等動(dòng)物眼。,一、多板綱的消化系統(tǒng),主要由口，咽，食道、胃、腸、肛門(mén)和一些附屬消化腺組成。 口位于身體的腺面前端，口腔或?yàn)榭谇?，?nèi)面底部為齒吞囊的開(kāi)口，齒吞很長(zhǎng)，齒數(shù)很多，每一橫列由十七齒片組成，齒式：（3+1）.（2+1）.（1+1+1）.（1+2）.（1+3）。,第二節(jié) 貝類的消化系統(tǒng),齒舌,齒舌為貝類特有的器官，位于口腔被部舌突上，通常由許多橫列的角質(zhì)小齒構(gòu)成齒舌一條。舌齒的形狀在分類上是重要特之一。齒舌的作用是用來(lái)刮取和磨碎物。 在口球的前方兩則有唾液腺一對(duì)，以導(dǎo)管開(kāi)于口腔，分泌消化液。,口腔下為咽。咽的下方是很短的食道（食道的前方

14、兩各有一粗大的肓囊狀腺體，稱糖腺，能分泌酶使淀粉轉(zhuǎn)變?yōu)樽笮牵?食道后與胃相接，壁薄，很大,其周圍是肝臟，呈淡綠色，呈葡萄狀分枝，有管通與胃相通，腸遇回，很長(zhǎng)，末端以肛門(mén)與外界相通。 消化腺 唾液腺：口球的前方兩側(cè)，一對(duì)，分泌消化液 糖腺：食球的前方兩則，一對(duì)，分泌淀粉酶 肝臟：胃兩側(cè),二、雙殼綱的消化系統(tǒng),雙殼類消化系統(tǒng)包括唇瓣、口、食道、胃、腸、肛門(mén)及消化腺。,一、唇瓣,唇瓣位于身體的兩側(cè)，口的前方，通常呈三角形，左右各1對(duì)，共四片，每側(cè)有一外、內(nèi)瓣，外唇瓣與外套膜基相連，內(nèi)唇瓣與內(nèi)臟囊相連，內(nèi)、外兩唇瓣相對(duì)的一而具橫褶和纖毛，依靠纖毛擺動(dòng)，從而選擇及運(yùn)送食物入口。 唇瓣的形狀、大小在不

15、同種類變化不一，有些種類還有一結(jié)構(gòu)。,二、口,位于身體的前端，足的基部背側(cè)，有前閉殼肌的種類位于其腹面或后方附近。僅為一個(gè)簡(jiǎn)單的橫裂，由內(nèi)外唇瓣組合而成，大多數(shù)雙殼類，口不形成口腔，無(wú)齒舌、顎片及消化腺。,三、食道,緊接口的后面，極短，其壁為具纖毛的上皮細(xì)胞構(gòu)成，無(wú)附屬消化腺，僅能依靠纖維毛的活動(dòng)，使食物入胃，是從口至胃的簡(jiǎn)單通道。,四、胃,胃為一卵形或梨形的袋狀物，一般兩側(cè)稍扁，胃的上皮具有一種能脫落的厚皮質(zhì)物，稱為“胃楯”，胃楯主要用以保護(hù)胃的分泌細(xì)胞。除孔螂總科的肉食性種類外，胃壁均無(wú)肌肉組織。,胃腔內(nèi)常有一個(gè)幽門(mén)盲囊，囊中有表皮的產(chǎn)物晶桿，故又稱晶桿囊，一般情況下，晶桿囊與腸完全分留，

16、但蚶、貽貝、牡蠣、扇貝、櫻蛤、紫蛤、鳥(niǎo)蛤、海螂等，盲囊的基部與腸相愈合，并有狹縫相通。晶桿囊的長(zhǎng)短在不同貝類情況下同。,晶桿為一幾丁質(zhì)的棒狀物，其末端突出于胃腔中，它依靠晶桿囊片的纖毛作一定方向的旋轉(zhuǎn)和挺進(jìn)，以攪拌食物，此外，依靠胃酸的作用，使晶桿溶解，溶解液中含有糖原酶，可以消化食物。,五、腸和肛門(mén),腸為胃下的細(xì)長(zhǎng)管道，位于胃的腹方，胡桃蛤傾向于右傾，腸經(jīng)常在臟塊內(nèi)蟠曲，腸的上皮具有纖毛，腸的后端接直腸，直腸中常有一條縱溝，稱腸溝。 直腸末端為肛門(mén)，肛門(mén)開(kāi)口于后閉殼肌。,六、消化盲囊,消化盲囊又稱肝臟，是一個(gè)大型對(duì)稱排列的葡萄狀褐色腺體，包被在胃的周圍，有時(shí)伸入足內(nèi)，有輸出管與胃相通。 肝臟

17、細(xì)胞內(nèi)含有大量的消化酶，如淀粉酶，蔗糖酶，蛋白酶，脂肪酶等。主要是淀粉酶，其內(nèi)壁同時(shí)，具吞噬細(xì)胞，可營(yíng)細(xì)胞內(nèi)消化,總起而言，雙殼類的消化道的管壁，不象高等動(dòng)物的管壁，其消化管內(nèi)無(wú)肌肉層，無(wú)蠕動(dòng)的能力，主要靠消化管纖毛擺動(dòng)來(lái)運(yùn)送食物。,三、腹足綱的消化系統(tǒng),腹足綱的消化管特殊,一般貝類口在前，肛門(mén)在后，但腹足類在發(fā)生過(guò)程中，經(jīng)過(guò)旋轉(zhuǎn)和卷曲后，消化管的后端由后方轉(zhuǎn)向右方，再轉(zhuǎn)向背方。,一、消化管,1、口 通常在頭部的前端腹面，多突出成吻，在肉食性種類尤為顯著，玉螺科吻部具有腺質(zhì)盤(pán)，用以穿透雙殼貝類的貝殼，芋螺還有毒腺分布。,2、口腔,為消化管的第一個(gè)膨大部分，肉食性的種類，幾乎可以翻出，其內(nèi)有唾液

18、腺的開(kāi)口，有角質(zhì)咀嚼片和與咀嚼片相關(guān)的肌肉塊，形成一個(gè)口球。咀嚼片可分為鄂片和齒舌兩種。,顎片 由外皮厚化而成， 堅(jiān)固，位于口腔的前部， 在一般的前鰓類和后鰓類，顎片成對(duì)， 平滑或鱗狀，邊緣通常銳利，有時(shí)具 齒，彼此分離，也有些種類如玉螺的 2片顎片在背部相連。,肉食性種類多缺乏顎片,如芋螺科和筍螺科等，此外，在馬蹄螺科，光螺科，內(nèi)殼螺科，圓柱螺科，延管螺科，異足類等均不存在顎片。,齒舌 位于口腔底部，呈帶狀，由許多分離的角質(zhì)齒片固定在一個(gè)基膜上構(gòu)成。 齒舌生自齒舌囊，稱齒舌鞘，其先端伸出到口腔底部上形成一個(gè)中央突起部。齒舌帶依附軟骨片的組織上，通過(guò)肌肉的伸縮作用銼碎食物。,齒式 齒舌具有齒片

19、，每一橫列齒片呈對(duì)稱排列，位于中間者為1枚中央齒，位于兩側(cè)齒形相同者為側(cè)齒。前鰓類某些種類，每一側(cè)縮包含的齒片分為兩組，接近中央齒的一組為側(cè)齒，較遠(yuǎn)的一組為緣齒，這些小齒的排列，用公式表示即為“齒式”。,幾種腹足類的齒式,腹足類齒舌的齒片形狀、數(shù)目和大小隨種類變化很大，是分類的依據(jù)的之一。齒片的形狀隨著齒片的數(shù)目和動(dòng)物的食性有所變化的。通常說(shuō)來(lái)，具有大型的齒片，總數(shù)一定較少；肉食性種類，齒片較少，但強(qiáng)而有力，齒端有鉤、刺或呈刀狀；在草食性的種類，齒片小而數(shù)目較多，圓形或先端較鈍，有時(shí)細(xì)而狹長(zhǎng)。,營(yíng)寄生和咂吸的腹足類，常不具有齒舌，例如內(nèi)殼螺科、光螺科、圓柱螺科、延管螺科、擬海?？?、筍螺科等種類

20、無(wú)齒舌。,3、食道及其附屬物,食道通常很長(zhǎng)，壁上有褶皺和許多纖毛細(xì)胞。食道常有一膨大部分或者形成為嗉囊，如泥螺的食物可以在嗉囊里貯存一個(gè)時(shí)期，然后再送到胃中。,4、胃,常呈卵形成或長(zhǎng)管形，但由于消化管的彎曲多少呈袋狀或盲囊狀，有的種類胃壁具強(qiáng)有力的收縮肌，但在前鰓類，胃壁很薄，后鰓類如泥螺，胃壁內(nèi)面有角質(zhì)的咀嚼板，稱為“胃板”。棗螺科和某些泊螺，咀嚼板是由數(shù)塊軟骨連成的一個(gè)強(qiáng)壯的砂囊，它能壓碎被吞下去的貝殼。,胃的內(nèi)壁常有1層外皮覆被著，在腸的起首部外皮特別發(fā)達(dá)，如田螺和一些肺螺等。這種覆被的外皮有時(shí)分化形成一種大的棒狀物，藏在幽門(mén)盲囊中，稱為“晶桿”，馬蹄螺、蜘蛛螺的晶桿則位于腸內(nèi)的一部分。

21、,5、腸,為一個(gè)圓管狀體，直徑一般相等，有時(shí)與胃以瓣膜分開(kāi)，在腸的內(nèi)面有一明顯的縱走凸起，凸起有時(shí)分為2條，中央形一個(gè)溝，稱為腸溝。 腸的長(zhǎng)短與食性有關(guān)，草食性類，如鮑，腸長(zhǎng)而彎曲；肉食性貝類，腸短而稍直。,6、直腸和肛門(mén),腸后為直肛門(mén)，肛門(mén)除左旋例外，均開(kāi)呈外套腔右側(cè)前方。玉螺和骨螺在直腸部有1個(gè)腺體注入，叫肛門(mén)腺，為一種粘液腺。,二、消化腺,1、口腺 常在口腔的周圍，常見(jiàn)的為唾液腺，幾乎所有腺足類在消化開(kāi)口于齒吞在或兩則，腺體呈多種形狀，在柄眼目特別發(fā)達(dá)，呈葉狀，稱桑柏氏器官，它是一種粘液腺，缺乏酶類，泛有消化作用。但在肉食性種類，可分泌酶。,2、食道腺,食道中央，具有一 個(gè)重要的腺體，稱

22、勒 布靈氏腺。在肉食性 種類可分泌消化酶， 參與消化作用。,3、肝臟,位于胃的周圍，葉狀，可分泌淀粉酶、蛋白酶等營(yíng)細(xì)胞外消化。通常有兩支輸送管通向胃部，有時(shí)開(kāi)口很多。,4、肝臟,除分泌消化酶營(yíng)細(xì)胞外消化作用外，與雙殼綱不同，在后鰓類和肺螺類還有排泄作用，同時(shí)也有防治毒物的作用，以及象腸一樣營(yíng)吸收作用。,四、頭足綱的消化系統(tǒng),1、口和口腔 口位于腕的中央，周圍為一圓唇，唇上有突起。 口腔為一肌肉質(zhì)口球，在其前端背，腹面有兩枚強(qiáng)大的顎片，其上具彎曲的附著板，板上附著粗的肌肉，顎片的邊緣，銳利，可切取食物。,口腔底部生有齒舌,齒式通常為313，在齒舌前方或附近有一肥大的突起，是頭足類的舌，皮厚，具乳

23、頭狀突起，頭足類的齒舌除可銼碎食物，還可攝進(jìn)食物。,2、食道和胃,食道，很長(zhǎng)，膨大部分形成嗉囊，是暫存食物的場(chǎng)所，十腕目無(wú)嗉囊。 胃是一囊狀物，多少呈卵形或長(zhǎng)圓形，胃壁多肌肉，有噴門(mén)和幽門(mén)之分，在胃后段腸的基部有1個(gè)附屬盲囊，大多數(shù)種類呈螺旋狀，稱為螺旋盲囊，肝的輸出開(kāi)口在此囊中，為貯藏肝臟分泌物的場(chǎng)所。,3、腸，墨囊和肛門(mén),腸較短，在鸚鵡螺和八腕目有彎曲，十腕目則是直的。 腸末端為肛門(mén)，開(kāi)口于外套腔的前部中央線上。 除鸚鵡螺、章魚(yú)，在肛門(mén)附近有1個(gè)墨囊，是一種發(fā)達(dá)的直腸盲囊，盲囊開(kāi)口于直腸的末端，由墨囊腔和墨腺兩部分組成，墨腺分泌的墨汁可存在墨囊腔中。,二、消化腺,1唾液腺 口腔內(nèi)有唾液腺的

24、開(kāi)口， 八腕目有兩對(duì)唾液腺：前一對(duì)是兩個(gè)扁的泡狀腺，具有短的輸出管，開(kāi)口于口球后部?jī)蓜t的一對(duì)唾液腺又稱腹腺，由兩個(gè)較大的泡狀腺組成，開(kāi)口于副齒吞的頂部，能分泌消化液（蛋白酶和淀粉酶）并且對(duì)被咬的后的動(dòng)物是有毒的。 十腕目：缺少前一對(duì)腺體或前一對(duì)腺體不發(fā)達(dá)，十腕目后一對(duì)腺體較小，位置靠前，靠近頭軟骨。 四鰓亞綱的鸚鵡螺：沒(méi)有后一對(duì)腺體，但有在口腔兩側(cè)有一個(gè)相當(dāng)于八腕目的前唾液腺的開(kāi)口。,2副舌腺,在二鰓類舌前方，有一體積不大的腺質(zhì)器。是由該處皮膚的褶疊形成的，稱副舌腺。,3肝臟,鸚鵡螺：共有四葉，每葉各有輸出管。 二鰓類在發(fā)生中，是由2個(gè)分離的腺體構(gòu)成的，但在成體中則稍有愈合，柔魚(yú)，槍烏賊和八腕

25、目幾乎完全愈合。有輸出管2支，穿過(guò)腎臟。在十腕目輸出管上被覆腺質(zhì)的構(gòu)造，與肝臟稍有不同胰泡組成了胰臟。在八腕目，胰臟只位于肝輸出管的基部。包在肝臟內(nèi)。 胰臟分泌的胰蛋白酶和胰臟及肝臟分泌的淀粉酶均輸入胃中。在胃中進(jìn)行消化作用。,第三節(jié) 貝類的呼吸系統(tǒng),生活于水中的貝類用鰓呼吸，鰓通常由外套腔內(nèi)面皮膚擴(kuò)張而成，這種鰓稱本鰓。有些貝類本鰓消失。而由皮膚代為呼吸，或在皮膚表面形成二次性鰓，進(jìn)行呼吸作用，陸生腹足類的外套腔壁特化為血管網(wǎng)狀,形成“肺”,進(jìn)行呼吸。,一雙殼綱的呼吸系統(tǒng),雙殼綱雖然能依靠外套膜的表皮組織進(jìn)行一部分氣體交換工作。主要的呼吸作用是依靠鰓來(lái)完成的。鰓存在于外套腔中。由外套膜內(nèi)側(cè)壁

26、延伸而成，鰓的構(gòu)造隨動(dòng)物的種類而有變化。,（一）原始型(A),最原始的雙殼類，在身體兩側(cè)各有1對(duì)位于后方的羽狀本鰓，鰓軸兩側(cè)各有1行排列成三角形的小鰓葉。胡桃蛤?qū)俅祟愋汀?（二）絲鰓型(B),在變化形式多樣，在雙肌蛤科，各小鰓葉多少延長(zhǎng)或絲狀，稱鰓絲，兩側(cè)鰓各由二列呈懸掛式分離狀態(tài)的單純鰓絲組成,不等蛤、蚶科(C),鰓較進(jìn)化一些，各鰓絲之間具有纖毛盤(pán)相互連結(jié)起來(lái)，稱絲間連結(jié)，這樣，身體兩側(cè)單個(gè)鰓絲便合成為二枚相連的鰓瓣，故有瓣鰓之稱，兩側(cè)鰓瓣由基部向下行（下行板）至下端反折而上（上行板）。,貽貝科(D),與蚶類似，但在上、下行板間形或若干間隔，稱板間連結(jié)，扇貝由結(jié)締組織連系，而海菊蛤科、珍珠貝

27、科和江珧科，板間連結(jié)由血管構(gòu)成，更為復(fù)雜。,（三）真瓣鰓型（E）,外鰓瓣上行的游離緣與外套膜愈合，內(nèi)鰓瓣上行板的游離緣與背隆起愈合，如無(wú)齒蚌。 不僅在鰓板間以血管連系，且在同列的鰓絲中亦有血管相連，使鰓的構(gòu)造成為板其規(guī)則格子狀。,（四）隔鰓型,身體各側(cè)二片鰓瓣互相愈合，且退化。它們僅在外套膜與內(nèi)背隆起之間架起一個(gè)肌肉性的有孔的隔膜，真正營(yíng)呼吸作用的為外套膜的內(nèi)表面。孔螂總科。,二腹足綱的呼吸系統(tǒng),腹足類中比較原始的種類為水生生活，以本鰓呼吸，本鰓位于外套腔中，分為二種型式：,羽狀鰓和櫛狀鰓,原始的種類，如鮑，具鰓一對(duì)，分別于左、右兩側(cè)，但多數(shù)種類，僅在一側(cè)有鰓，另一側(cè)消失，大多前鰓類，左側(cè)有鰓

28、，但系右側(cè)鰓旋轉(zhuǎn)而來(lái)，后鰓類和肺螺類，左側(cè)的鰓仍為左側(cè)的發(fā)生者，逆轉(zhuǎn)的結(jié)果。 海牛，本鰓消失，在背部生出二次性鰓，有些種類缺少鰓，以皮膚全表面呼吸，陸生陸肺螺類，鰓消失，外套膜內(nèi)而形成肺室營(yíng)呼吸作用。,三頭足綱的呼吸系統(tǒng),鰓四枚或二枚，故此分為四鰓亞綱和二鰓亞綱，鰓左右兩側(cè)對(duì)稱。 鸚鵡螺的四枚鰓大部分游離。其它生活的頭足類只有二枚鰓，鰓的背側(cè)由薄的肌肉褶與外套膜相連，每枚鰓呈羽狀，在某些二鰓類中羽狀鰓的兩側(cè)不相等。 鰓表面無(wú)纖毛，依靠胴部的收縮，產(chǎn)生水流，從而進(jìn)行氣體交換。,第四節(jié) 貝類的循環(huán)系統(tǒng),分開(kāi)管循環(huán)和閉管循環(huán)兩種類型。 開(kāi)管式：心臟、血管和血竇三部分組成（除頭足類外）。 閉管式：心臟

29、，動(dòng)脈血管，靜脈血管以及動(dòng)、靜脈血管相連的微血管構(gòu)成。循環(huán)中樞為心臟，心臟位于背隆起中的背側(cè)圍心腔中。,一、心臟,（一）雙殼綱 心臟由1個(gè)心室，2個(gè)對(duì)稱心耳構(gòu)成，一般位于內(nèi)臟背側(cè)的圍心腔中，單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，內(nèi)有與血液性質(zhì)相似的圍心腔液。心室在圍心腔中一般完全游離。心室與心耳間有狹孔相通，并有肌肉瓣，可防止心室收縮時(shí)血液倒流回心耳。心耳呈三角形，較薄，通常由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，在內(nèi)側(cè)還有一些橫紋肌纖維，由于呈三角形，一般心耳粗端與鰓相通。 在心耳的外壁常被復(fù)腺質(zhì)上皮，呈褐色，具有排泄作用。,（二）腹足綱,心臟一般位于動(dòng)物體的背部，側(cè)前方，在呼吸器官附近，一般在圍心腔中，具一梨形或卵圓形的心室，心

30、室壁肌肉層稍厚，心耳1或2個(gè)，與本鰓數(shù)量有關(guān)，具2個(gè)本鰓，有心耳1對(duì)，具1個(gè)本鰓的種類，具心耳1個(gè)，與本鰓同側(cè)，他側(cè)退化或消失。 前鰓亞綱，鰓和心耳均位于心室的前側(cè)，后鰓亞綱，鰓和心耳均位于心室的前后側(cè)。,（三）頭足綱,心臟位于胃的腹面中央或稍后方。八腕目，圍心腔退化，心臟不在圍心腔中，心耳數(shù)目與鰓相當(dāng)，鸚鵡螺心耳4個(gè)，二鰓類2個(gè)。二鰓類不僅具完全關(guān)閉的循環(huán)系統(tǒng)，同時(shí)還有鰓循環(huán)，可以保證所有離開(kāi)心室的血，都得到氧化（由組織回來(lái)的血到心臟，心臟壓血到鰓，從鰓回心耳）心耳是出鰓血管能收縮的膨大部。,二圍心腔和圍心腔液,圍心腔的位置，一般在動(dòng)物體的背部，圍心腔膜多由單層細(xì)胞組成，腔內(nèi)充滿圍心腔液，使

31、心臟在圍心腔中呈懸浮狀態(tài)。這樣不僅可以防止心臟在跳動(dòng)時(shí)周圍組織磨而且可以保護(hù)心臟免受壓擠。 水生貝類圍心腔液的成分與環(huán)境水非常接近，比重，pH等基本與生活水域相差不大，但隨季節(jié)變化而變化。,三、血液和血細(xì)胞,1、血液 一般水生貝類，屬變滲透壓性動(dòng)物，其血液的滲透壓與體液滲壓一樣，受環(huán)境影響，一般與環(huán)境水的滲透壓相近。 貝類的血液一般無(wú)色，但有些含有鐵的血紅蛋白，稱血紅素，如蚶等（赤貝）。有些含有銅,使血液呈青色，如烏賊、真蛸等。,2、血細(xì)胞,貝類血細(xì)胞一般分：變形細(xì)胞和紅血細(xì)胞，前者在所有貝類均存在，后者發(fā)現(xiàn)于具有血紅蛋白的雙殼類。 貝類血紅胞的的運(yùn)動(dòng)，類似變形蟲(chóng)運(yùn)動(dòng)，運(yùn)動(dòng)時(shí)首先伸出偽足，以此為先導(dǎo)，然后內(nèi)部細(xì)胞質(zhì)的流動(dòng)而產(chǎn)生運(yùn)動(dòng)。,貝類血細(xì)胞不僅有變形運(yùn)動(dòng)，能出入體細(xì)胞之間，而且有類似高等動(dòng)物白血球的吞噬作用。吞噬細(xì)胞不僅幫助，消化和排泄，而且對(duì)進(jìn)入體內(nèi)的不利物質(zhì)有防御作用。 變形細(xì)胞還可利用其偽足之間的相互結(jié)合，使血液凝固，而不象高等動(dòng)物血小板和血漿的作用。,四、附屬的循環(huán)器官,1、收縮性血管 一些貝類的蠕動(dòng)性動(dòng)脈血管，如商烏賊、真蛸