1、光合作用,第三章 光合作用,第一節(jié) 光合作用的意義,第二節(jié) 光合作用的細(xì)胞器葉綠體,第三節(jié) 原初反應(yīng),第四節(jié) 光合電子傳遞與光合磷酸化,第五節(jié) 碳同化,第六節(jié) 光合作用產(chǎn)物,第七節(jié) 影響光合作用的因素,第八節(jié) 光合作用與提高產(chǎn)量關(guān)系,第九節(jié) 同化物的運(yùn)輸與分配,第一節(jié) 光合作用的意義,一、光合作用概念,二、光合作用的特點(diǎn),三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,五、光合作用的意義,四、光合作用的測定方法,光合作用：綠色植物能夠吸收太陽光能，把無機(jī)的CO2和水轉(zhuǎn)變成有機(jī)物并且釋放O2，我們把這個(gè)過程叫。,一、光合作用概念,第一節(jié) 光合作用的意義,光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能,釋放O2,制造有機(jī)物,二、光合作用的特點(diǎn),

2、一、光合作用概念,第一節(jié) 光合作用的意義,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,1727年英國植物學(xué)家提出植物主要是利用空氣作為營養(yǎng)，但無直接證據(jù)。,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,17711777年英國化學(xué)家Joseph Priestley做了一個(gè)著名的燃燒、老鼠與植物枝條實(shí)驗(yàn) 。,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,得出燃燒的蠟燭會(huì)使空氣變壞，放入植物會(huì)凈化空氣 的結(jié)論,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,Jan Ingenhousz

3、在1779年做了一系列實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)植物在光照下才能“凈化”空氣，而在暗中植物也會(huì)“污染”空氣，因而提出植物同化了日光能的假想。,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,1804年法國科學(xué)家de Saussure發(fā)現(xiàn)植物光下吸收的CO2與放出O2的體積大至相等，但干物質(zhì)積累重量卻大于CO2與O2的重量差，他認(rèn)為這增重部分來自水。,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,1817年兩法國化學(xué)家在葉片中分離出葉綠素。（紙層析法）,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,1845年，能量守恒定律的發(fā)現(xiàn)者Robert Mayer明確了光合作用的總反應(yīng)式。,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,1864年俄國證明植物光合作用所利用的光是葉綠素所

4、吸收的光，并確定了葉綠素的吸收光譜。,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,1931年一個(gè)是荷蘭物理學(xué)家Van Niel發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌（如紫硫菌）在光下固定CO2但不放O2（而是產(chǎn)生S）。,1939年Robin Hill發(fā)現(xiàn)希爾反應(yīng)。,1941年美國的Ruben和Kamen明確光合作用放出的O2來自水。,三、光合作用的發(fā)現(xiàn)與研究歷史,四、光合作用的測定方法,紅外線CO2分析法：,氧電極法：,半葉改良法：,五、光合作用的意義,1、光合作用是制造有機(jī)物的重要途徑,2、光合作用是自然界規(guī)模巨大的太陽能利用轉(zhuǎn)變。,3、凈化空氣，保護(hù)環(huán)境,4、光合作用帶動(dòng)了自然界其他物質(zhì)循環(huán)。,研究光合作用的意義 ：在農(nóng)業(yè)、工業(yè)、

5、國防、科技上都有重要意義,第二節(jié) 光合作用的細(xì)胞器葉綠體,一、葉綠體的結(jié)構(gòu),二、葉綠體的成分,三、葉綠體色素,葉綠體色素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn),葉綠體色素的性質(zhì),葉綠素的合成,一、葉綠體的結(jié)構(gòu),1被膜(chloroplast enveope) 雙層膜起著保持細(xì)胞器內(nèi)環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定，使葉綠體具相對(duì)獨(dú)立性，調(diào)節(jié)葉綠體與細(xì)胞質(zhì)間物質(zhì)交換的作用，調(diào)節(jié)光能利用。,2、類囊體thylakoid（光合膜），分兩類,基粒grannum,基質(zhì)片層(stroma lamella),3、基質(zhì),基粒類囊體垛疊的生理意義： 基粒垛疊使捕獲光能的面積增大，有利于光能的吸收；垛疊使捕獲光能的機(jī)構(gòu)高度密集，更有效地傳遞光能，加速光化學(xué)反應(yīng)

6、速率；另外，垛疊也使酶更加集中，猶如一個(gè)長的代謝傳送帶，使代謝順利進(jìn)行。,二、葉綠體的成分,葉綠醇或植醇,三、葉綠體色素, 葉綠體色素的結(jié)構(gòu),1、葉綠素,陽生植物 Chla:Chlb=3:1,陰生植物Chla:Chlb=2.3:1,Chla呈藍(lán)綠色,Chlb呈黃綠色,三、葉綠體色素, 葉綠體色素的結(jié)構(gòu),1、葉綠素,葉綠體色素能吸收光能的原因,葉綠體色素有很多不飽和鍵，使葉綠體色素分子具有單雙鍵交替系統(tǒng)，形成一個(gè)龐大的共軛體系。,葉綠素分子的中央鎂離子容易被光激發(fā)，引起電子得失。,2、類胡蘿卜素,橙黃色,黃色,-胡蘿卜素/葉黃素 =1/2,2、類胡蘿卜素,carotene,類胡蘿卜的作用,輔助葉

7、綠素吸收光能,保護(hù)葉綠素免受強(qiáng)光破壞,Car,Lutein,chla,chlb,秋天葉子變黃原因之一是秋天氣溫逐漸降低，葉綠素和類胡蘿卜素合成都降低，但此時(shí)光照仍然較強(qiáng)，失去類胡蘿卜素的保護(hù)，葉綠素大量受破壞，葉綠素破壞合成，而類胡蘿卜素較穩(wěn)定，因此葉子就變黃。,葉綠體色素的性質(zhì),1、溶于有機(jī)溶劑,2、選擇地吸收光,葉綠素：,紅光區(qū)640 660nm,蘭光區(qū)430443nm,類胡蘿卜素：蘭光區(qū)440460nm,不吸收綠光,3、葉綠素中Mg不穩(wěn)定，易 被轉(zhuǎn)換。,4、熒光(fluorescence)現(xiàn)象,4、熒光(fluorescence)現(xiàn)象,葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象:葉綠素溶液在透射光下呈綠色,而在反射

8、光下呈深紅色稱,熒光與磷光:受激發(fā)的葉綠素分子回到基態(tài)時(shí)以光量子形式釋放能量，處在第一單線態(tài)的葉綠素分子回到基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱熒光 ；處在第三單線態(tài)的葉綠素分子回到基態(tài)時(shí)所發(fā)出的光稱磷光,e-,Energy,第一單線態(tài),基態(tài),第三單線態(tài),磷光,熒光,1.葉綠素的生物合成 2.影響葉綠素形成的條件 光：原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光照；但強(qiáng)光下 葉綠素會(huì)被氧化. 溫：最低溫2 、最適溫30 、最高溫40 ，高 溫下葉綠素分解大于合成。 營養(yǎng)物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。 氧：缺氧引起Mg-原卟啉或Mg-原卟啉甲酯積累，影響 葉綠素合成。 水：影響葉綠素的合成,缺水使葉綠素分解加劇。

9、 3.植物的葉色 葉綠素:類胡蘿卜素=3:1 葉綠素a:葉綠素b=3:1 葉黃素:胡蘿卜素=2:1；陰生植物葉綠素a:葉綠素b3:1,葉綠素的合成,葉綠素的生物合成,光合作用機(jī)理,光合作用機(jī)理探討的問題主要是: 光能如何被轉(zhuǎn)化為化學(xué)能？,光能 化學(xué)能,CO2 (CH2O),光反應(yīng),暗反應(yīng),光合作用中能量的轉(zhuǎn)變,光能 電能 活躍化學(xué)能 穩(wěn)定化學(xué)能 hv e- ATP、NADPH （CH2O）,原初反應(yīng),電子傳遞與 光合磷酸化,碳同化,光合作用分三個(gè)步驟：,1、原初反應(yīng)（這個(gè)過程完成了光能吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換為電能的過程hve）,2、電子傳遞與光合磷酸化過程（這個(gè)過程把電能轉(zhuǎn)化為活躍化學(xué)能貯藏在ATP

10、、NADPH中）,3、碳同化（這個(gè)過程完成了CO2的吸收、固定、還原，將活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能貯藏在有機(jī)物中。) CO2 （CH2O）n,ATP NADPH,第三節(jié) 原初反應(yīng) (primary reaction ）,一、原初反應(yīng)概念,二、色素在原初反應(yīng)中的作用,三、光合作用中心,四、原初反應(yīng)過程,五、光合單位,原初反應(yīng)：是光合作用的最初反應(yīng)，是光合色素吸收光能所引起光物理和光化學(xué)反應(yīng)的過程。,光物理過程：光能吸收、傳遞。,光化學(xué)反應(yīng)：光能轉(zhuǎn)化為電能的過程。即色素分子吸收光能，引起氧化還原反應(yīng)（電子轉(zhuǎn)移）的過程。,原初反應(yīng)速率極快(10-1210-9s)，與溫度無關(guān)(可在液氮 196下進(jìn)行

11、),一、原初反應(yīng)概念,二、色素在原初反應(yīng)中的作用,輔助色素和作用中心色素,輔助色素：指只能吸收光能、傳遞光能，不能引起光化學(xué)反應(yīng)，只引起光物理反應(yīng)的色素。這類色素包括所有的葉黃素、胡蘿卜素、葉綠素b和大部分葉綠素a 。 （又叫天線色素antenna pigment、聚光色素light-harvesting pigment）,二、色素在原初反應(yīng)中的作用,輔助色素和作用中心色素,作用中心色素（reaction center pigment,又叫主要色素，用P表示）：作用中心色素指具有光化學(xué)活性，可將光能轉(zhuǎn)化為電能的少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素分子，是光合作用中直接參與光化學(xué)反應(yīng)的色素，含量少，只包括少數(shù)的

12、葉綠素a（Chla）,即吸收高峰為700nm和680nm的葉綠素a，用P700、P600表示,原初電子受體（A,primary electron acceptor）：直接接收反應(yīng)中心色素分子傳來的電子傳遞體叫原初電子受體，用A表示。,三、光合作用中心,原初電子供體(，primary electron donor)：最先向反映中心色素提供電子的電子傳遞體叫。,三、光合作用中心,次級(jí)電子供體 (secondary electron doner),三、光合作用中心,三、光合作用中心,三、光合作用中心,光合作用中心：指在葉綠體或載色體中進(jìn)行光合作用原初反應(yīng)的最基本的色素蛋白結(jié)構(gòu)或者說是原初反應(yīng)的最小單

13、位。它包括至少一個(gè)中心色素分子P、一個(gè)原初電子受體A、一個(gè)原初電子供體D。,四、原初反應(yīng)過程,原初反應(yīng)的實(shí)質(zhì)：將光能轉(zhuǎn)換為電能。 原初反應(yīng)的場所：葉綠體的類囊體膜上。,過程： 輔助色素吸收光量子 光量子由輔助色素傳遞給作用中心色素分子P 作用中心色素分子P受光激發(fā)，成為激發(fā)態(tài)PP* 激發(fā)態(tài)的作用中心色素分子P*放出一個(gè)高能電子，由原初電子受體A接受P* + AP+ +A 帶正電荷的中心色素分子P+從電子供體D中奪電子P+D P+D+,五、光合單位,光合單位 :存在于類囊體膜上能進(jìn)行完整光反應(yīng)的最小結(jié)構(gòu)單位稱光合單位,同化一個(gè)CO2分子或釋放一個(gè)分子O2，所需的葉綠素分子數(shù)，光合單位是2500。

14、,吸收一個(gè)光量子所需的葉綠素分子數(shù)，光合單位是300。,傳遞一個(gè)電子所需的葉綠素分子數(shù)，光合單位是600。,e,NADP+,NADPH+H+,光 能 的 吸 收 與 傳 遞 和 轉(zhuǎn) 化,第四節(jié) 光合電子傳遞與光合磷酸化,一、雙光系統(tǒng),二、光合鏈,、電子走向,、水光解,、光合磷酸化,一、雙光系統(tǒng),1、紅降現(xiàn)象：當(dāng)用波長大于685nm（遠(yuǎn)紅光）照射植物時(shí)，葉綠體雖仍吸收光，但光合效率急劇下降，這種現(xiàn)象稱紅降現(xiàn)象。,一、雙光系統(tǒng),2、雙光增益效應(yīng)或愛默生效應(yīng)：兩種光波照射植物，長波紅光之外加上短波紅光能促進(jìn)光合效率增加的現(xiàn)象叫 雙光增益 。,1、紅降現(xiàn)象：,3、PS 與 PS,(聚)捕光色素蛋白復(fù)合

15、體（LHC）（light harresting pigment complex）,反應(yīng)中心色素蛋白復(fù)合體（CC） (center complex),PS,PS,反應(yīng)中心色素蛋白復(fù)合體（CC）,捕(聚)光色素蛋白復(fù)合體（LHC） 天線色素 200210個(gè) （Chla/Chlb=5.3 葉黃素/胡蘿卜素0.77）,反應(yīng)中心色素P700,原初電子受體A0（Chla的單體分子，具有強(qiáng)還原勢，F(xiàn)x穩(wěn)定電子受體，為結(jié)合態(tài)的鐵硫蛋白，含 2個(gè)鐵硫中心，F(xiàn)d鐵氧還蛋白）,原初電子供體PC（質(zhì)體氰或叫質(zhì)體蘭素）,PS ,反應(yīng)中心色素蛋白復(fù)合體（CC ）,捕(聚)光色素蛋白復(fù)合體（LHC ） 天線色素 250個(gè)

16、Chla/Chlb=2.3 葉黃素/胡蘿卜素=1.83,反應(yīng)中心色素P680,原初電子受體（去鎂葉綠體）和QA(質(zhì)體醌),原初電子供體Z,二、光合鏈,光合鏈：指定位在光合膜上，由多個(gè)電子傳遞體組成的電子傳遞總軌道。,電子傳遞是定向的，有三種電子傳遞方式,、電子走向,1、非環(huán)式電子傳遞(noncyclic electron transport)，也叫Z鏈。,圖電子走向有兩處相反，從高走向低，即P680P*680 P700P*700，這是因?yàn)镻接受光能受激發(fā)的緣故。,在這種電子傳遞過程中發(fā)生了水光解，釋放氧氣和ATP、NADPH的形成 ，有兩個(gè)光系統(tǒng)參與,非環(huán)式電子傳遞：指水中的電子經(jīng)PS 與PS

17、一直傳到NADP+的電子傳遞途徑,2、環(huán)式電子傳遞(cyclic electron transport),不發(fā)生水光解，也不形成NADPH，只形成ATP,指PS中電子由經(jīng)Fd、PQ、Cytb/f、PC等電子傳遞體返回PS的電子傳遞途徑,3、假環(huán)式電子傳遞(pseudocyclic electron transport),指水中的電子經(jīng)PS 與PS傳給Fd后再傳給O2的電子傳遞途徑,、水光解,希爾反應(yīng)：離體葉綠體在有氫受體存在情況下照光，可以釋放O2的過程叫，氫受體叫希爾氧化劑。,1930，紫硫菌 ；1939，Hill ，F(xiàn)e3+,膜內(nèi)側(cè)，PS,水的氧化與PS電子傳遞有關(guān)，最終電子供體為水，水氧

18、化時(shí)向PS轉(zhuǎn)交4個(gè) 電子，使2H2O 產(chǎn)生一個(gè)O2；,、光合磷酸化,葉綠體或載色體在光下把無機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化為ATP，形成高能磷酸鍵的過程叫 光合磷酸化,1、 機(jī)理,化學(xué)滲透學(xué)說：,在光合電子傳遞鏈的電子傳遞中會(huì)伴隨膜內(nèi)外產(chǎn)生質(zhì)子動(dòng)力，從而推動(dòng)ATP形成。,化學(xué)滲透學(xué)說特點(diǎn)：,由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對(duì)離子和質(zhì)子具選擇透過性,具有氧化還原的電子傳遞體均勻地嵌合在膜內(nèi),膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。,膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP酶,化學(xué)滲透學(xué)說：,膜對(duì)質(zhì)子和電子具有選擇透過性，類囊體的電子傳遞中，PQ有親脂性，可在膜內(nèi)移動(dòng)，傳遞質(zhì)子和電子，而其它傳遞體如Fe-S蛋白，Cytf、PC和Fd等只傳遞電

19、子而不傳遞質(zhì)子。在光下PQ將傳來的電子繼續(xù)傳給Fe-S蛋白的同時(shí)，又從膜外間質(zhì)中獲得H+，釋放在膜內(nèi)（類囊體空間）；此外水在膜內(nèi)側(cè)也釋放H+，因此膜內(nèi)H+濃度高而膜外低，膜內(nèi)電位較正而膜外交負(fù)。于是膜內(nèi)外產(chǎn)生電位差和質(zhì)子濃度差（二者合稱質(zhì)子電動(dòng)勢差）。H+沿濃度梯度返回膜 時(shí)，在ATPase催化下，使ADP和Pi脫水形成ATP。,ATP 和 NADPH 又稱還原力,植物是如何吸收CO2，把無機(jī)的CO2變成有機(jī)物的呢？,我們知道植物會(huì)吸收光能把它轉(zhuǎn)變成活躍化學(xué)能貯藏在ATP和NADPH中，但這些同化力在哪里被利用？,光合作用的最初產(chǎn)物又是什么？,第五節(jié) 碳同化,CO2同化：利用光合磷酸化中形成的

20、同化力ATP和NADPH還原CO2，合成碳水化合物，從而使活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為貯存在碳水化合物中穩(wěn)定化學(xué)能的過程。,第五節(jié) 碳同化,一、C3 途徑,二、光呼吸,三、 C4 途徑,四、CAM 途徑,一、C3 途徑,一、C3 途徑, 羧化, 還原, 再生,(3-PGA), 羧化,RuBp,3-phosphoglycerate (PGA)、(3PG),1,3-Bisphosphoglycerate (BPGA)、(BPG),Glyceraldehyde-3-phosphate (G3P)、(GAP)、(PGAld), 還原,（DHAP), 還原, 再生,R5P,Ru5P,Xu5P,Ru5P,RuBP,二

21、、光呼吸,光呼吸：植物的綠色細(xì)胞在照光條件下吸收O2，放出CO2，需葉綠體參與的過程叫光呼吸。,二、光呼吸,Rubisco具有雙重催化性質(zhì)，當(dāng)CO2相對(duì)濃度高而O2濃度低時(shí)，Rubisco能催化RuBP與CO2結(jié)合，發(fā)生RuBP羧化作用，當(dāng)CO2相對(duì)濃度低而O2濃度高時(shí)，Rubisco催化RuBP與O2結(jié)合，發(fā)生RuBP加氧作用。,二、光呼吸,Chp,光呼吸過程,二、光呼吸,二、光呼吸,2磷酸乙醇酸,過氧化體,線粒體,Gly,光呼吸總方程式 : RuBP+15O2+11H2O+34ATP+15NADPH+10Fdred 5CO2+34ADP+36Pi+15NADP+10Fdox+9H+,二、光

22、呼吸,二、光呼吸,光呼吸的特點(diǎn)： 光呼吸應(yīng)在光下，與光合作用同時(shí)進(jìn)行（這是因?yàn)镽ubisco是光激活酶，乙醇酸來自光合碳循環(huán)的中間產(chǎn)物。）, 光呼吸在三個(gè)細(xì)胞器中完成，即葉綠體、過氧化物體、線粒體。, 光呼吸是在葉綠體和過氧化物體中吸收O2產(chǎn)生，又在線粒體中釋放CO2。, 光呼吸是個(gè)耗能過程。,光呼吸的生理意義： 保護(hù)光合作用，防止高光強(qiáng)對(duì)光合結(jié)構(gòu)的破壞 這是因?yàn)楦吖鈴?qiáng)時(shí)產(chǎn)生同化力就多，一般會(huì)超過C同化所需要的同化力，造成NADPH過剩。當(dāng)光照強(qiáng)而CO2濃度低進(jìn)，Chp內(nèi)NADPH產(chǎn)生多，接受電子的NADP+就少，電子將更迅速傳遞給O2，形成O2-.，O2-.是一種自由基，它可對(duì)Chp產(chǎn)生傷害

23、，而光呼吸可消耗NADPH，有利于的產(chǎn)生NADP+，有利于降低形成O2-.，從而保護(hù)Chp 。,二、光呼吸,光呼吸的生理意義： 保護(hù)光合作用，防止高光強(qiáng)對(duì)光合結(jié)構(gòu)的破壞 保證卡爾文循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。 當(dāng)環(huán)境中CO2濃度低時(shí)，通過光呼吸釋放CO2供C3途徑再利用使葉子內(nèi)部有一定的CO2濃度，RuBpcase維持活化狀態(tài),二、光呼吸,光呼吸的生理意義： 保護(hù)光合作用，防止高光強(qiáng)對(duì)光合結(jié)構(gòu)的破壞 保證卡爾文循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。 消除乙醇酸。 乙醇酸對(duì)細(xì)胞有毒害作用，光呼吸能消除乙醇酸，使細(xì)胞免遭毒害。,二、光呼吸,光呼吸的生理意義： 保護(hù)光合作用，防止高光強(qiáng)對(duì)光合結(jié)構(gòu)的破壞 保證卡爾文循環(huán)的正常運(yùn)轉(zhuǎn)。 消

24、除乙醇酸。 回收碳素。 回收乙醇酸中3/4的碳，可能是磷酸丙糖的補(bǔ)充途徑。,二、光呼吸,三、 C4 途徑,三、 C4 途徑, C3植物、C4植物結(jié)構(gòu)不同, C4途徑生化歷程,1、羧化：,2、還原或轉(zhuǎn)氨：,3、脫羧,4、PEP再生, C4途徑特點(diǎn), C4途徑意義, C3植物、C4植物結(jié)構(gòu)不同,C3和C4植物葉片解剖結(jié)構(gòu)比較, C3植物、C4植物結(jié)構(gòu)不同, C4途徑生化歷程,1、羧化,2、還原或轉(zhuǎn)氨,3、脫羧,4、PEP再生,還原反應(yīng)是由NADP-蘋果酸脫氫酶催化，將OAA還原成Mal，反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行。 轉(zhuǎn)氨作用是由天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶催化，OAA接受谷氨酸的氨基，形成天冬氨酸，反應(yīng)在細(xì)胞液中進(jìn)行,

25、ff,2,2, C4途徑特點(diǎn), C4植物的光合作用在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中完成。 MC（葉肉細(xì)胞）直接固定CO2，而在BSC（維管束鞘細(xì)胞）中合成有機(jī)物，因此CO2固定和有機(jī)物合成在不同空間進(jìn)行。, C4途徑特點(diǎn), C4植物的光合作用在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中完成。 C4途徑起到CO2泵的作用。 C4途徑只起暫時(shí)固定CO2的作用，不能合成有機(jī)物。 C4途徑形成的C4二羧酸從葉肉細(xì)胞運(yùn)轉(zhuǎn)到BSC（維管束鞘細(xì)胞），釋放出CO2，使C3途徑在高于空氣CO2濃度的微環(huán)境下進(jìn)行，C4途徑起到CO2泵的作用。, C4途徑特點(diǎn), C4植物的光合作用在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中完成。 C4途徑起到CO2泵的作

26、用。 C4植物存在兩條途徑C3途徑、C4途徑。C4植物中最終有機(jī)物的生成還是要通過C3途徑。, C4途徑特點(diǎn), C4植物的光合作用在葉肉細(xì)胞和維管束鞘細(xì)胞中完成。 C4途徑起到CO2泵的作用。 C4植物存在兩條途徑C3途徑、C4途徑。C4植物中最終有機(jī)物的生成還是要通過C3途徑。 C4途徑中第一次固定CO2的酶是PEPcase 固定CO2初受體是PEP 固定CO2的初產(chǎn)物是草酰乙酸, C4途徑意義,C4植物對(duì)CO2的運(yùn)轉(zhuǎn)可大提高維管束鞘細(xì)胞中CO2的濃度，使維管束鞘細(xì)胞中CO2的濃度大大高于空氣中濃度，起到CO2泵的作用，這就有利于Rubisco催化羧化反應(yīng)的效率，從而提高光合效率。,四、CA

27、M 途徑, CAM植物形態(tài)及生理特征, CAM過程, CAM特點(diǎn)：, CAM的調(diào)節(jié), CAM植物形態(tài)及生理特征,分布：干旱少水地區(qū) 形態(tài)：莖肥厚，肉質(zhì)多，是大體積和小表面積的配合，利于貯存水分減少水分散失。 特征：白天氣孔關(guān)閉，晚上氣孔開放。, CAM過程,night,day, CAM特點(diǎn)：, CAM植物中含兩條途徑：C3途徑、CAM途徑。 CAM途徑只起暫固定CO2的作用，單獨(dú)CAM不能合成有機(jī)物。, CAM植物固定CO2與合成有機(jī)物在不同時(shí)間進(jìn)行。,CAM與C4植物相似，CO2受體都是PEP，但CAM植物固定CO2與合成有機(jī)物在不同時(shí)間進(jìn)行，而C4植物卻是在不同空間進(jìn)行, CAM植物晚上液

28、泡酸度大，細(xì)胞質(zhì)PH高，白天液泡酸度小，細(xì)胞質(zhì)PH低。, CAM光呼吸速率較低。, CAM的調(diào)節(jié),短期（晝夜）調(diào)節(jié)： PEPcase起中心作用， G6P、Pi在夜間高，是PEPcase的正效應(yīng)劑，Mal是負(fù)效應(yīng)劑，但夜間貯藏在液泡中，因此夜間PEPcase對(duì)PEP親和力高；白天Mal從液泡中進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)PH下降，其活性下降。 長期（季節(jié)性）調(diào)節(jié)：光周期變化和雨量變化，使細(xì)胞內(nèi)酸度變化的晝夜節(jié)奏隨季節(jié)不同而不同。干旱、短日照使PEPcase活性提高，植物由C3CAM）,表3-4 C3植物、C4植物和CAM植物的某些光合特征和生理特性 特 征 C3植物 C4植物 CAM植物 葉結(jié)構(gòu) 維管束鞘

29、不發(fā)達(dá)，周 維管束鞘發(fā)達(dá)，周圍 維管束鞘不發(fā)達(dá)， 圍葉肉細(xì)胞排列疏松 葉肉細(xì)胞排列緊密 葉肉細(xì)胞的液泡大 葉綠體 只有葉肉細(xì)胞 葉肉細(xì)胞有正常葉綠體， 只有葉肉細(xì)胞 有正常葉綠體 維管束鞘細(xì)胞有葉綠體 有正常葉綠體 但基粒無或不發(fā)達(dá) 葉綠素a/b 約3:1 約4:1 3:1 CO2補(bǔ)償點(diǎn) 3070 10 光照下:0200， (CO2ppm) 黑暗中:5 光合固定CO2的途徑 只有卡爾文循環(huán) C4途徑和卡爾文循環(huán) CAM途徑和卡爾文循環(huán) CO2最初受體 RuBP PEP 光下:RuBP；黑暗中:PEP 光合作用最初產(chǎn)物 PGA OAA 光下:PGA；黑暗中:OAA PEP羧化酶活性 0.300.

30、35 1618 19.2 (mol/mg.chl.min) 強(qiáng)光下的凈光合 1535 4080 14 速率(mgCO2/dm2.h) 光呼吸 多，易測出 很少，難測出 很少，難測出 同化產(chǎn)物分配 慢 快 不等 蒸騰系數(shù) 450950 250350 光下150600;暗中18100,第六節(jié) 光合作用產(chǎn)物,一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),二、蔗糖與淀粉的合成與調(diào)節(jié),三、環(huán)境對(duì)光合產(chǎn)物的調(diào)節(jié), 蔗糖的合成, 淀粉的合成, 淀粉、蔗糖的合成部位, 淀粉、蔗糖合成的調(diào)節(jié),一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),在葉綠體內(nèi)膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)物質(zhì)的特殊載體：磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器、雙羧酸運(yùn)轉(zhuǎn)器、乙醇酸運(yùn)轉(zhuǎn)器等,一、葉綠體代謝產(chǎn)

31、物運(yùn)轉(zhuǎn),內(nèi),外,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器,一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),內(nèi),外,Pi,DHAP,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,Pi,DHAP,Pi,DHAP,磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器,一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),內(nèi),外,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,Pi,DHAP,Pi,DHAP,磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器,一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),Pi,DHAP,內(nèi),外,DHAP,Pi,DHAP,Pi,DHAP,Pi,Pi,DHAP,Pi,DHAP,磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器,一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器：存在于膜上的運(yùn)轉(zhuǎn)物質(zhì)的特殊載體，葉綠

32、體每運(yùn)出一個(gè)磷酸酯(如TP)就有一個(gè)正磷酸離子(Pi)從細(xì)胞質(zhì)中運(yùn)回葉綠體。,一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),PGA-DHAP穿梭 (TPT),一、葉綠體代謝產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn),Mal-OAA穿梭,Mal-Asp穿梭,Mal-OAA穿梭比Mal-Asp穿梭運(yùn)轉(zhuǎn)更有效,TP,卡爾文循環(huán),淀粉,蔗糖,繼續(xù),Chp,細(xì)胞質(zhì),二、蔗糖與淀粉的合成與調(diào)節(jié),C3植物光合細(xì)胞中淀粉和蔗糖的合成,綠色植物和光合細(xì)菌的光合作用是自然界糖的最初來源。 CO2H2O光能 葡萄糖 其他單糖，蔗糖，淀粉等,此途徑兼為蔗糖分解的主要途徑,蔗糖的合成 以UDPG作為葡萄糖的運(yùn)載體 途徑一：蔗糖合成酶的催化途徑,途徑二： 磷酸蔗糖合成酶的催化

33、途徑,此途徑是生物中蔗糖合成的主要途徑, 淀粉的合成 以ADPG和UDPG作為葡萄糖的運(yùn)載體 淀粉可分為兩大類：直鏈淀粉和支鏈淀粉,、直鏈淀粉的生物合成,途徑一：淀粉磷酸化酶,此途徑也是淀粉分解的重要途徑,途徑二：淀粉合成酶,在植物和微生物中，利用ADPG合成淀粉是主要途徑。, 支鏈淀粉的生物合成,支鏈淀粉除了-1，4鍵外，還有分支點(diǎn)處的-1，6鍵，唯一與直鏈淀粉合成不同是：另外需要Q酶作用，在淀粉合成酶和Q酶的共同作用下完成。,淀粉、蔗糖的合成部位,二、蔗糖與淀粉的合成與調(diào)節(jié)（源器官）,二、蔗糖與淀粉的合成與調(diào)節(jié)（源器官）, 淀粉、蔗糖合成的調(diào)節(jié),1、無機(jī)磷,2、F-2,6-BP,3、光,糖

34、異生作用 概念 ：由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑倪^程 途徑 ：基本是EMP的逆過程，但有三個(gè)反應(yīng)不能逆行，需另外的酶催化： （1）6-磷酸G酯酶； （2）果糖二磷酸酯酶 （3）：線粒體內(nèi)丙酮酸羧化酶 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶,三、環(huán)境對(duì)光合產(chǎn)物的調(diào)節(jié),1、光強(qiáng),2、光質(zhì),強(qiáng)光有利于碳水化合物的合成與積累 ，弱光有利于氨基酸、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸的合成與積累,紅光有利于碳水化合物的合成與積累； 蘭光有利于氨基酸、蛋白質(zhì)、有機(jī)酸的合成與積累。,F-6-P,RuBp,PGA,GAP,淀粉,紅光、強(qiáng)光、CO2濃度高,強(qiáng)光、CO2濃度低、O2濃度高,Gly、Ser等（光呼吸高）,CO2,蘭光、弱光（同化力下降，PGA轉(zhuǎn)化

35、為GAP愛阻） CO2濃度高,蛋白質(zhì),Glu、Asp,脂肪,條件不清,第七節(jié) 影響光合作用的因素,一、測定光合作用效率的指標(biāo),二、影響光合作用的內(nèi)部因素,三、影響光合作用的外部因素,、葉齡,、葉結(jié)構(gòu), 光, CO2濃度, 溫度, 水分, 礦質(zhì)元素,、源與庫的關(guān)系,一、測定光合作用效率的指標(biāo),光合速率：單位時(shí)間單位葉面積同化CO2的摩爾數(shù)，或產(chǎn)生干物質(zhì)的量。是衡量光合作用大小的指標(biāo)，也稱光合強(qiáng)度或光合效率。單位molCO2s-1m-2。,總光合速率：植物在光下實(shí)際同化的CO2量。,凈光合速率：植物實(shí)際同化CO2量減去呼吸釋放CO2的量。,作物產(chǎn)量即為凈光合速率。,二、影響光合作用的內(nèi)部因素,、葉

36、齡,同一植物不同部位、不同生育期光合速率不同。光合速率隨葉齡出現(xiàn)低高低變化。,新形成嫩葉 凈光合速率低 成熟葉 凈光合速率最高 老葉 凈光合速率下降,、葉結(jié)構(gòu),二、影響光合作用的內(nèi)部因素,主要由遺傳因素控制，環(huán)境也會(huì)對(duì)其產(chǎn)生影響,二、影響光合作用的內(nèi)部因素,、源與庫的關(guān)系,1、源source：植物制造和輸出同化產(chǎn)物的部位或器官。,2、庫sink：植物吸收消耗同化物的部位或器官。,二、影響光合作用的內(nèi)部因素,、源與庫的關(guān)系,3、源與庫的協(xié)調(diào)十分重要，二者相互依存。,源是庫的供應(yīng)者，庫依賴于源，源小庫必定小。,庫的接納能力對(duì)源的同化效率及運(yùn)輸分配能力可產(chǎn)生重大影響。,疏花疏果,半葉改良法測光合作用

37、只能是近似地大概地測出光合效率，并不能完全反映實(shí)際值，比實(shí)際值低，這是為什么呢？,三、影響光合作用的外部因素, 光,1、光強(qiáng),光強(qiáng),光補(bǔ)償點(diǎn),光飽和點(diǎn),1、光強(qiáng),光補(bǔ)償點(diǎn)(light compensation point ):隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率與呼吸速率相等，凈光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)。,植物光補(bǔ)償點(diǎn)并非固定不變，它可隨環(huán)境條件改變而改變。, 溫度對(duì)其影響較大。, CO2濃度越高，植物光補(bǔ)償點(diǎn)也會(huì)下降。,溫度上升，光補(bǔ)償點(diǎn)會(huì)有所上升，因?yàn)楹粑涌?，有機(jī)物消耗快。 因此在溫室栽培作物時(shí)，在光線較弱的情況下，要注意保持適當(dāng)溫度以避免高溫使

38、光補(bǔ)償點(diǎn)上升，有利于有機(jī)物積累。,在一定范圍內(nèi)(低光強(qiáng)區(qū))，光合速率隨光強(qiáng)增加而呈比例增加；超過一定光強(qiáng)后，光合速率增加變慢；,光飽和現(xiàn)象:一定范圍內(nèi)光合速率隨光照強(qiáng)度增大而增大，當(dāng)光照達(dá)一定程度時(shí)提高光照強(qiáng)度，光合速率不再增加，這種現(xiàn)象稱光飽和現(xiàn)象。,光飽和點(diǎn)(light saturation point)開始達(dá)到光合速率最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)。,光飽和現(xiàn)象產(chǎn)生的原因：,b、CO2固定及同化速度較慢，不能與原初反應(yīng)、電子傳遞及光合磷酸化速度協(xié)調(diào)。,a、光合色素和光化學(xué)反應(yīng)來不及利用多余的光能。,達(dá)光飽和后，若光強(qiáng)繼續(xù)升高，越過一定值，會(huì)使光合組織受破壞，光合速率反而下降，這種現(xiàn)象叫光抑制

39、。 ；,光抑制（photoinhibition）：當(dāng)植物光合機(jī)構(gòu)接受的光能超過它所能利用的量時(shí)，引起光合效率降低的現(xiàn)象叫光抑制。,光合午睡(midday depression)：指植物的光合速率在中午前后下降的現(xiàn)象。,關(guān)于光抑制的機(jī)理，目前尚不十分清楚。一般認(rèn)為主要是光系統(tǒng)反應(yīng)中心破壞所致。植物除了通過活性氧清除系統(tǒng)來防御光抑制外，還可通過增加熱耗散和提高光合能力來減輕光抑制現(xiàn)象。此外，光呼吸和葉黃素循環(huán)等也是植物體耗散過剩光能的途徑。葉黃素循環(huán)是指三種葉黃素組分依光照條件的變化而發(fā)生的相互轉(zhuǎn)化過程,2、光質(zhì),紅光、藍(lán)光光合效率最高，其它低，綠光無效。,3、光照時(shí)間,光合滯后期(lag pha

40、se of photosynthesis)：置于暗中的植物材料（葉片或細(xì)胞）照光，起初光合速率很低，或?yàn)樨?fù)值，要光照一段時(shí)間后，光合速率才逐漸上升，并趨于穩(wěn)定。從照光開始至光合速率達(dá)到穩(wěn)態(tài)值這段時(shí)間稱光合誘導(dǎo)期或光合滯后期。,三、影響光合作用的外部因素, CO2濃度,CO2濃度,CO2補(bǔ)償點(diǎn),CO2飽和點(diǎn),CO2補(bǔ)償點(diǎn)(CO2 saturation point)：在光照下植物光合作用所吸收CO2與呼吸所釋放出的CO2達(dá)動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，外界中CO2濃度稱CO2補(bǔ)償點(diǎn)。即植物凈光合速率為0時(shí)環(huán)境中CO2的濃度,CO2補(bǔ)償點(diǎn)不是固定不變，在溫度上升，光強(qiáng)較弱，水分虧缺，氧濃度上升時(shí)，CO2補(bǔ)償點(diǎn)會(huì)上升。

41、,CO2飽和點(diǎn)(CO2 saturation point)：在一定范圍內(nèi)，植物凈光合速率隨CO2濃度增加而增加，但到達(dá)一定程度時(shí)，再增加CO2濃度，凈光合速率不會(huì)再增加，這時(shí)CO2濃度稱CO2飽和點(diǎn)。,產(chǎn)生CO2飽和點(diǎn)的原因：,CO2濃度過高導(dǎo)致氣孔開度下降；,光合鏈運(yùn)轉(zhuǎn)不過來，不能提供更多的還原力。,比較C3植物、C4植物、CAM植物的光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、 CO2補(bǔ)償點(diǎn)、 CO2飽和點(diǎn)，并說明為什么？,三、影響光合作用的外部因素, 溫度,最低溫度(冷限)指該溫度下表觀光合速率為零。 最高溫度(熱限)指該溫度下表觀光合速率為零。 最適溫度:而能使光合速率達(dá)到最高值的溫度稱為最適溫度。(2535

42、 ),光合作用有溫度三基點(diǎn)。,低溫導(dǎo)到光合速率下降原因：低溫使酶活性下降使光合組織結(jié)構(gòu)破壞氣孔開閉失調(diào)。,高溫導(dǎo)致光合速率下降原因：酶鈍化變性失活等破壞葉綠體結(jié)構(gòu)組織失水，氣孔關(guān)閉光呼吸、暗呼吸劇烈。,三、影響光合作用的外部因素, 溫度,晝夜溫差: 晝夜溫差對(duì)植物凈同化率影響很大。白天溫度高，日照充足，有利于光合作用，夜晚溫度低，能降低呼吸消耗，因此在一定溫度范圍內(nèi)，晝夜溫差大有利于光合產(chǎn)物的積累。,三、影響光合作用的外部因素, 水分,水分缺乏對(duì)光合作用的影響是間接的,水分虧缺影響光合速率主要表現(xiàn)在使氣孔阻力增加光合產(chǎn)物輸出慢，CO2同化受阻光合面積下降光合機(jī)構(gòu)受損,三、影響光合作用的外部因素

43、, 礦質(zhì)元素,1、葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分,N、P、S、Mg等是葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸及片層膜不可缺少的成分、,2、電子傳遞體的重要成分,3、磷酸基團(tuán)的重要作用,4、活化或調(diào)節(jié)因子,Cu、Fe、Mn、Cl,P,Mg、Fe、Cu、Mn、Zn；K、Ca、P,第八節(jié) 光合作用與提高產(chǎn)量關(guān)系,一、光能利用率：,二、光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系,三、提高光能利用率的途徑,一、光能利用率：,光能利用率：單位面積光合產(chǎn)物所含能量與照射到同面積土地上日光能之比。,10,漏光損失，環(huán)境不適,二、光合作用與產(chǎn)量的關(guān)系,生物產(chǎn)量：,植物本身干物質(zhì)量。,是植物一生中光合作用所產(chǎn)生的全部有機(jī)物減去一生中所消耗的有機(jī)物。,光合產(chǎn)量,=

44、光合面積光合強(qiáng)度光合時(shí)間,生物產(chǎn)量,=光合面積光合強(qiáng)度光合時(shí)間-呼吸消耗,經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量,=人類所需要的植物的那一部分的干重,經(jīng)濟(jì)系數(shù),=經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量/生物產(chǎn)量,經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量,=（光合面積光合強(qiáng)度光合時(shí)間-呼吸消耗） 經(jīng)濟(jì)系數(shù),作物產(chǎn)量決定于以上五個(gè)因素,1,三、提高光能利用率的途徑,1、延長光合時(shí)間, 提高復(fù)種指數(shù), 延長生育期, 補(bǔ)充人工光照（這適于小面積栽培或試驗(yàn)）,三、提高光能利用率的途徑,1、延長光合時(shí)間,2、增加光合面積, 合理密植, 改變株型,三、提高光能利用率的途徑,1、延長光合時(shí)間,2、增加光合面積,3、提高光合效率, 增加CO2濃度, 降低光呼吸,如塑料薄膜溫室中燃燒液化石油或用干冰等；

45、或大田中可深施(NH 4)H CO3肥。,第九節(jié) 同化物的運(yùn)輸與分配,一、有機(jī)物運(yùn)輸途徑,二、有機(jī)物運(yùn)輸形式、方向和運(yùn)輸速率,三、有機(jī)物運(yùn)輸動(dòng)力,四、有機(jī)物分配,一、有機(jī)物運(yùn)輸途徑, 短距離運(yùn)輸, 長距離運(yùn)輸, 短距離運(yùn)輸,指細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間運(yùn)輸，距離在微米與毫米之間，運(yùn)輸方式為擴(kuò)散、滲透、分泌、主動(dòng)運(yùn)輸。它包括：,胞間運(yùn)輸,質(zhì)外體運(yùn)輸apoplastic transport：,物質(zhì)在原生質(zhì)外部的運(yùn)輸。,包括細(xì)胞壁、細(xì)胞間隙等部分。 運(yùn)輸通道無原生質(zhì)屏障、阻擋、物質(zhì)移動(dòng)較快，但易流失到體外，運(yùn)輸速率易受外力影響。,共質(zhì)體運(yùn)輸symplastic transport：,原生質(zhì)間通過胞間連絲所形成的

46、一個(gè)整體稱共質(zhì)體。物質(zhì)在共質(zhì)體中的運(yùn)輸稱,質(zhì)外體與共質(zhì)體間運(yùn)輸：,質(zhì)外體與共質(zhì)體間運(yùn)輸：,物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種：, 順濃度梯度的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) passive transport,包括自由擴(kuò)散、通過通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散,質(zhì)外體與共質(zhì)體間運(yùn)輸：,物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種：, 順濃度梯度的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) passive transport, 逆濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) active transport, 以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜的膜運(yùn)轉(zhuǎn) cytosis,包括：a 內(nèi)吞 b 外排,包括自由擴(kuò)散、通過通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散,植物組織的物質(zhì)運(yùn)輸通常是質(zhì)外體與共質(zhì)體運(yùn)輸通道交替進(jìn)行的。,如共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇地穿過質(zhì)膜而進(jìn)

47、入質(zhì)外體運(yùn)輸，在質(zhì)外體的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱鏊部赏ㄟ^質(zhì)膜重新進(jìn)入共質(zhì)運(yùn)輸。,在共質(zhì)體質(zhì)外體交替進(jìn)行過程中常涉及一種轉(zhuǎn)移細(xì)胞（TC）起轉(zhuǎn)運(yùn)過渡作用。,TC特點(diǎn)：細(xì)胞壁與質(zhì)膜內(nèi)突，形成許多折疊，使質(zhì)膜表面積增大，增加溶質(zhì)向外運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)的面積；質(zhì)膜折疊有效地促進(jìn)囊泡的吞并，加速物質(zhì)分泌或吸收。, 長距離運(yùn)輸,植物體內(nèi)長距離運(yùn)輸系統(tǒng)為維管束系統(tǒng)。包括木質(zhì)部和韌皮部。,環(huán)割處理在實(shí)踐上的運(yùn)用：利用環(huán)割法提高產(chǎn)量，原因是抑制有機(jī)物向下運(yùn)輸，使環(huán)割上方枝條積累更多有機(jī)物，有助于形成大量花芽，提高坐果率。高空壓條繁殖，是利用環(huán)割枝條，使養(yǎng)分、生長素集中于切口上端，有利于發(fā)根。,為什么樹怕剝皮？,有機(jī)物的長途運(yùn)輸是通過

48、韌皮部運(yùn)輸。這可以用環(huán)割試驗(yàn)證明。, 長距離運(yùn)輸,用同位素示蹤法研究植物體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸途徑和運(yùn)輸速率, 長距離運(yùn)輸,韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成,篩管與伴胞配對(duì)，通過有分枝的胞間連絲連接，形成篩管-伴胞復(fù)合體（SE-CC）。,篩管中細(xì)胞已退化，無核、無核糖體，不能獨(dú)立生活也不能合成蛋白質(zhì)但仍具有線粒體、質(zhì)體，更重要的是具有管狀、絲狀、線狀的韌皮蛋白（P-蛋白）和胼胝質(zhì)(callose)。,P_蛋白phloem protein：位于篩管的內(nèi)壁，構(gòu)成微管結(jié)構(gòu)的蛋白質(zhì)，具有ATPase活性，它利用水解ATP釋放能量推動(dòng)微管收縮、蠕動(dòng)，從而推動(dòng)物質(zhì)長距離運(yùn)輸。,伴胞內(nèi)代謝活躍，與篩管生死與共，為篩管

49、提供結(jié)構(gòu)物質(zhì)蛋白，提供RNA，調(diào)節(jié)同化物裝卸,二、有機(jī)物運(yùn)輸形式、方向和運(yùn)輸速率,有機(jī)物運(yùn)輸形式：蔗糖,蚜蟲吻針法,因?yàn)檎崽撬芙舛雀咴谥参矬w內(nèi)較穩(wěn)定，非還原端可保護(hù)葡萄糖不被分解（而葡萄糖則很容易在體內(nèi)被分解，細(xì)胞內(nèi)到處都存在分解葡萄糖的酶）糖苷鍵水解產(chǎn)生自由能高。,篩管傷留液的干物質(zhì)中90%95%是蔗糖,二、有機(jī)物運(yùn)輸形式、方向和運(yùn)輸速率,有機(jī)物運(yùn)輸方向：非極性雙向運(yùn)輸,但總方向是由制造器官運(yùn)向需求的器官，即從源到庫。,二、有機(jī)物運(yùn)輸形式、方向和運(yùn)輸速率,有機(jī)物運(yùn)輸速率,有機(jī)物運(yùn)輸速度：單位時(shí)間內(nèi)被運(yùn)物質(zhì)所走距離，單位m/hr 。,糖常為50100m/hr,運(yùn)輸速率：單位時(shí)間內(nèi)被運(yùn)物質(zhì)總量。g/hr,比集運(yùn)量（SMTR）：單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫切面積的被運(yùn)物質(zhì)量。g.cm-2hr-1,SMTR =,運(yùn)轉(zhuǎn)干物質(zhì)量,=運(yùn)